Pharoideae
| Pharoideae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pharoideae L.G. Clak & Judz., 1996 |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pharoideae |
| Sinonimi | |
|
Leptaspidoideae | |
| Generi | |
Pharoideae L.G. Clak & Judz., 1996 è una sottofamiglia di piante erbacee angiosperme monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae .[1]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Pharus P. Browne il cui nome potrebbe derivare dal greco pharos (= mantello, foglia, foglio). In Giamaica le foglie delle piante di questo genere sono usate ad esempio per avvolgere oggetti. Oppure potrebbe derivare da un altro significato di pharos (= aratro).[2]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-) e Emmet J. Judziewicz (1953-) nella pubblicazione "Taxon; Official News Bulletin of the International Society for Plant Taxonomy. Utrecht - 45(4): 643 (1996)" del 1996.[3]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Portamento
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Pharus parvifolius
Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo perenne rizomatoso (i rizomi sono corti o allungati) con culmi eretti e lunghi fino a 100 cm (in Pharus possono essere decombenti). Le radici in genere sono del tipo fascicolato. I fusti sono cavi a sezione rotonda; contengono inoltre corpi silicei. Nelle zone nodali si riscontra un certo ispessimento; gli internodi sono pieni, quelli basali sono meristematici. In queste specie si riscontra la presenza di fibre epidermiche intercostali lunghe alternate a normali. Le piante sono monoiche.[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13]
Foglie
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Pharus latifolius
Le foglie lungo il caule sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina, una ligula adassiale (a volte membranosa, altre frangiata oppure pubescente) e una lamina. La ligula abassiale è assente. La lamina delle foglie, di tipo parallelinervia, ha delle forme da lineare a lanceolata o oblunghe o ellittiche con apice acuminato. Le lamine fogliari sono resupinate e sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo). Le venature corrono obliquamente dalla fascia mediana al margine. La guaina interna delle vene è formata da più strati di cellule. Il colore delle foglie è verde scuro.
Fiori
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Pharus parvifolius
Le infiorescenze sono ramificate tipo pannocchia (sia aperta che contratta con densi peli corti e uncinati) o composte da racemi (in Scrotochloa e Pharis le infiorescenze sono disarticolate). Sui rami delle spighette sono presenti dei peli uncinati. Le spighette hanno un solo fiore (non c'è l'estensione della rachilla), sono unisessuali (piante monoiche) ossia spighette femminili e maschili separate ma nella stessa infiorescenza, in altre parole l'androceo (pedicellato) e il gineceo (sessile) sono separati ma accoppiati. Sono presenti anche solamente fiori femminili (spighette femminili solitarie). I fiori sono completi con ciascuno un lemma, una palea ben sviluppata e un paio di glume. Le glume sono due (inferiore e superiore) in genere più corti del fiore. A volte i lemmi sono tubolari o gonfiati (ricoperti di peli uncinati). Le lodicule sono generalmente assenti (o presenti solamente nei fiori maschili). I lemmi maturi si colorano di rosa o violaceo.
I fiori sono unisessuali e attinomorfi. Quelli maschili sono formati da 2 verticilli: perianzio ridotto e androceo; quelli femminili da 1 verticillo: gineceo.
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2-3) supero, cariosside.
- Il perianzio in queste specie è ridotto (nei fiori maschili) o inesistente (in quelli femminili). Eventualmente è formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali); ma spesso sono assenti.[14]
- L'androceo è composto da 6 stami ognuno con un breve filamento separato dagli altri, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3 (2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con tre rami e tre stigmi da piumosi a pubescenti.
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme (ossia il pericarpo è più o meno fuso al seme e aderente). La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo quanto il frutto (in Scrotochloa è presente una scanalatura sul lato dell'ilo). L'embrione è provvisto di epibalsto, mentre la coda (o fessura) scutellare può (in questo caso è piccola) o no essere presente. I margini delle foglie dell'embrione possono essere sovrapposti.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]In generale nelle erbe delle Poaceae la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori per via anemogama. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
I semi cadendo a terra, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (dispersione anemocora) sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
In questa sottofamiglia nelle spighette si sono sviluppati dei peli uncinati che sembrano adattarsi ad una dispersione zoocora (forse uccelli per le lunghe distanze[15]).[16]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è asiatica, australiana e americana con habitat caldi o caldo-temperati (foreste ombrose).
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Leptaspis | Vecchio Mondo tropicale |
| Pharus | America centrale e meridionale |
| Scrotochloa | Asia (sud-est) e Oceania |
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[8][17]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.[5]
Alcuni Autori raggruppano i tre generi (oltre che nella sottofamiglia Pharoideae) anche nella tribù Phareae Stapf, 1898. Considerato tuttavia raggruppamento ridondante da un punto di vita tassonomico.[18]
Generi
[modifica | modifica wikitesto]La sottofamiglia si compone di 3 generi con 12 specie:[1][4][17]
- Leptaspis R.Br. (3 spp.)
- Pharus P.Browne (7 spp.)
- Scrotochloa Judz. (2 spp.)
Chiave analitica per i generi
[modifica | modifica wikitesto]Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia, l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[4]
- Gruppo 1A: i margini dei lemmi sono fusi e la struttura risultante è gonfiata;
- Scrotochloa Judziewicz: le ligule sono membranose; l'infiorescenza è disarticolata dalla pianta.
- Leptaspis R.Br.: le ligule sono frangiate; il rachide dell'infiorescenza è solido.
- Gruppo 1B: i margini dei lemmi sono liberi e sono fusi e non c'è rigonfiamento;
- Pharus P. Browne.
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero filogenetico delle Poaceae, è subito dopo la sottofamiglia Anomochlooideae; quindi risulta "gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Pharoideae è il secondo lignaggio divergente delle Poaceae. Con questa sottofamiglia di forma anche il "Spikelet Clade" (Pharoideae + Puelioideae + BEP + PACCAD])[1]. Lo "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere spighette, fiori completi con lodicule. Per questo clade il plesiomorfismo della spighetta è composto da un pedicello, due glume (inferiore e superiore) e più fiori (con l'eccezione di questa sottofamiglia) con un lemma e una palea tutti ben sviluppati nel fiore bisessuale.[16]
Il clade Pharoideae è fortemente monofiletico. La monofilia è sostenuta oltre che dalle analisi del DNA anche da dati morfologici come la resupinazione delle foglie, dalla venatura laterale obliqua e dai peli uncinati che ricoprono i lemmi femminili.[16]
Possibili sinapomorfie per questa sottofamiglia sono:[4]
- la lamina fogliare resupinata;
- le venature che corrono obliquamente dalla fascia mediana al margine;
- la guaina interna delle vene formata da più strati di cellule;
- peli uncinati presenti sui rami delle spighette.
La determinazione di altre sinapomorfie è impedita da alcuni incroci di caratteri morfologici: le pannocchie sia del genere Scrotochloa che Pharus sono fragili, mentre i lemmi femminili sono presenti solamente in Leptaspis e Scrotochloa.[4]
Sinapomorfie per il genere Leptaspis: i lemmi femminili hanno delle forme urceolate con i margini fusi (quindi i lemmi sono indeterminati). Sinapomorfie per il genere Pharus: i rami dell'infiorescenza si staccano dalla pianta (disarticolazione); i lemmi sono ricoperti di peli uncinati. Sinapomorfie per il genere Scrotochloa: l'intera infiorescenza si stacca dalla pianta; i lemmi femminili sono urceolati con margini fusi e ricoperti di peli uncinati.
È probabile che da questo gruppo si siano formati i lodiculi presenti nel resto della famiglia.[19][20] Le specie della sottofamiglia Pharoideae insieme alle specie delle sottofamiglia Anomochlooideae e Puelioideae e la maggior parte delle specie della sottofamiglia Bambusoideae (quindi i gruppi "basali" delle Poaceae) nelle foglie presentano uno "pseudopicciolo", ossia un restringimento della base della lamina fogliare sopra la ligula. Questa parte potrebbe essere ancestrale e sinapomorfica per questo gruppo.[21]
- Pharus: 2n = 22.
Albero filogenetico semplificato della famiglia Poaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della sottofamiglia Pharoideae:[22][23]
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Ritrovamenti fossili ed età
[modifica | modifica wikitesto]Del genere Pharus sono state trovate spighette fossili risalenti a 15-20 milioni di anni fa sull'isola di Hispaniola insieme a gessi fossili, forse del genere Leptaspis. Anche in Africa sono stati trovati calchi di foglie fossili di questo gruppo risalenti a 12 milioni di anni fa.[15]
Il clade "Spikelet" ("Spikelet Clade") potrebbe essersi generato nel tardo Cretaceo circa 114 - 67 milioni di anni fa (secondo varie ricerche). Mentre per il gruppo di questa voce la divergenza è molto più vicina: 40 - 37 milioni di anni fa.[1]
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c d (EN) Pharoideae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato l'8 ottobre 2024.
- ^ Etimologia fanerogame.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 luglio 2018.
- ^ a b c d e f Kellogg 2015, pag. 131.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew, su static1.kew.org, p. Leptaspis. URL consultato il 27 luglio 2018.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 27 luglio 2018.
- ^ Kew, su static1.kew.org, p. Pharus. URL consultato il 27 luglio 2018.
- ^ GPWG 2001, pag.416.
- ^ Kellogg 2015, pag. 41.
- ^ a b Judziewicz et al. 2007, pag. 304.
- ^ a b c GPWG 2001, pag.408.
- ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 27 settembre 2024.
- ^ Kellogg 2015, pag. 127.
- ^ Kellogg 2015, pag. 3.
- ^ GPWG 2001, pag. 395.
- ^ Kellogg 2015, pag. 10.
- ^ Kellogg 2015, pag. 128.
- ^ Morris el al. 2010.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Leah M. Morris & Melvin R. Duvall, The chloplast genome of Anomochloa marantoidea (Anomoclooideae;Poaceae), in Botany, vol. 97, n. 4, 2010, pp. 620-627.
- José A. Mari Mut, Etimología de los géneros de plantas fanerógamas en La Española (PDF), in edicionesdigitales.info, 2018. URL consultato il 28 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 25 marzo 2018).
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 28 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Emmet J. Judziewicz & Lynn G. Clark, Classification and Biogeography of New World Grasses: Anomochlooideae, Pharoideae, Ehrhartoideae, and Bambusoideae (PDF), in Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 303-314. URL consultato il 28 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 28 luglio 2018).
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Pharoideae IPNI Database
