Puelioideae

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Puelioideae
Bulletin (1888-1949) (20232748830).jpg
Puelia ciliata
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Puelioideae
L.G. Clark, M. Kobayashi, Spangler, S. Mathews & E.A. Kellogg, 2000
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidae
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Puelioideae
Generi

Puelioideae L.G. Clark, M. Kobayashi, Spangler, S. Mathews & E.A. Kellogg, 2000 è una sottofamiglia di piante erbacee spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).[1][2]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Puelia Franch il cui nome è stato dato in ricordo del botanico francese Timothée Puel (1812–1890) studioso della flora siriana.

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-), Mikio Kobayashi, Russell Edwin Spangler (1971-), Sarah Mathews & Elizabeth Anne Kellogg (1951-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 25(2): 184 (181-187). 2000" del 2000.[3]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Spighetta generica con tre fiori bisessuali
  • Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina, una ligula (adassiale, membranosa e sfrangiata) e una lamina. La ligula abassiale è assente (Guaduella) o presente (Puelia). La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da lanceolata a ellittiche o oblunghe con apice acuminato. Le lamine fogliari sono provviste di un pseudo-picciolo (o falso picciolo) e sono prive di padiglioni auricolari. Le venature sono parallelinervie con brevi vene trasversali. In Streptogyna le lamine fogliari sono decidue.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette in genere sono formate da fiori prossimali (vicini al punto d'attacco) che possono essere sterili o staminiferi (solo con organi sessuali maschili) e da fiori distali pistilliferi (con organi sessuali femminili) o bisessuali. La composizione delle spighette fertili nel genere Guaduella è formata da 1 a 3 fiori prossimali, staminiferi o sterili, e da 5 a 12 (fino a 25) fiori distali bisessuali. In Puelia il fiore distale è pistillifero e sessile (posizionato su un lungo internodo sotteso da una escrescenza della rachilla), mentre i fiori staminiferi (prossimali) sono da 3 a 6. La disarticolazione avviene a maturità sotto ogni fiore fertile. I fiori sono completi con ciascuno un lemma e una palea (quest'ultima può essere cigliata). Le glume, per spighetta, sono due, quattro, fino a sette (Puelia); sono persistenti più corte delle spighette ed hanno delle forme da lanceolate a ovate con superficie da glabra a pubescente. L'apice superiore della glume è vario (ottuso, acuto, mutico o mucronato). La glume superiore in genere è più grande di quella inferiore. La palea è ben sviluppata e a volte è tubolare.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
  • , P 2, A (1-)3(-6), G (2-3) supero, cariosside.
  • Il perianzio in queste specie è ridotto e formato da due-tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose con apice troncato o ottuso, glabre o cigliate.
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente in Guaduella, mentre è libero in Puelia. La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epibalsto.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è africana con habitat tropicali (sottoboschi ombreggiati).[12]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.[5]

Alcuni Autori raggruppano i due generi (oltre che nella sottofamiglia Puelioideae) anche nelle rispettive tribù di Guaduelleae Soderstr. & R. P. Ellis e di Puelieae Soderstr. & R. P. Ellis[2] Viene tuttavia considerato un raggruppamento ridondante da un punto di vita tassonomico anche considerando l'esiguità della sottofamiglia.[4]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero filogenetico delle Poaceae, è subito dopo la sottofamiglia Pharoideae e quindi risulta "gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Puelioideae è il terzo lignaggio precocemente divergente delle Poaceae.[2]

Con questa sottofamiglia (insieme alla sottofamiglia Pharoideae) si forma il "Spikelet Clade" ([Pharoideae + [Puelioideae + [BEP + PACCAD]]]). Il "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere spighette e fiori completi con lodicule.[1] Inoltre tutti i discendenti dell'antenato comune delle Puelioideae e le Poaceae rimanenti formano il clade "Bistigmatico", il che implica che la riduzione a due rami stilistici è sinapomorfa.[13] Lo stesso clade (Puelioideae e BEP + PACMAD) è caratterizzato da una impollinazione principalmente per mezzo del vento (anemogama).[14]In particolare il clade "Bistigmatic Clade" è caratterizzato da due ordini di ramificazione stigmatica; spighette con più fiori; le pareti delle antere hanno uno strato intermedio che si rompe durante lo sviluppo; le pareti interne delle cellule endoteliali a maturità diventano fibrose. Tutte queste sono delle sinapomorfie per il clade. Nei lignaggi più interni sono comunque presenti delle inversioni del numero degli stigmi (a 3 in alcune specie di Puelia e nelle Bambusoideae) e nel numero di fiori per spighetta.[4]

L'età della divergenza del "Bistigmatic Clade" può essere compreso tra 90 e 58 milioni di anni.[1]

Dalle analisi filogenetiche risulta che il clade Puelioideae è monofiletico con i due generi (Puelia + Guaduella) formanti un "gruppo fratello". La posizione del genere Streptogyna rimane problematica, ma dalle ultime analisi è in aumento il supporto che potrebbe essere "gruppo fratello" della sottofamiglia Ehrhartoideae.[4][2]

Le sinapomorfie per questa sottofamiglia sono:[4]

Genere Guaduella:

  • nelle spighette da 5 a 12 fiori distali sono bisessuali;

Genere Puelia:

Il numero cromosomico delle specie di questa sottofamiglia è: 2n = 24.[4]

Albero filogenetico semplificato della famiglia Poaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della sottofamiglia Puelioideae:[15]

 
 

Anomochlooideae


Spikelet_clade
 

Pharoideae


 
Bistigmatic_clade

Puelioideae


 
 

BEP clade


 

PACMAD clade






Composizione della sottofamiglia[modifica | modifica wikitesto]

La sottofamiglia si compone di 3 generi e circa 13 specie:[4][1][16][17]

Genere Specie Distribuzione
Guaduella
Franch., 1887
6 Africa occidentale
Puelia
Franch., 1887
5 Africa occidentale
Streptogyna
P. Beauv., 1812
2 America tropicale, Africa tropicale, India e Sri Lanka

Nota: la posizione del genere Streptogyna è "incertae sedis" ma potrebbe essere "gruppo fratello" della sottofamiglia Ehrhartoideae e quindi inclusa nel "BEP Clade".[18]

Chiave per i generi della sottofamiglia[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia (escluso Streptogyna "incertae sedis"), l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[4]

  • Gruppo 1B: nelle foglie la ligula abassiale è presente; le spighette hanno la rachille con internodi lunghi; i fiori sono 6 o meno e quello più distale è pistillifero;

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 29 luglio 2018.
  2. ^ a b c d Clark et al. 2000
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 luglio 2018.
  4. ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 139
  5. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311
  6. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451
  7. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814
  9. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467
  10. ^ Kew, su static1.kew.org, p. Guaduella. URL consultato il 29 luglio 2018.
  11. ^ Kew, su static1.kew.org, p. Puelia. URL consultato il 30 luglio 2018.
  12. ^ GPWG 2001, pag. 417
  13. ^ Kellogg 2015, pag. 39
  14. ^ Kellogg 2015, pag. 122
  15. ^ Kellogg 2015, pag. 128
  16. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 luglio 2018.
  17. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A. URL consultato il 29 luglio 2018.
  18. ^ Kellogg 2015, pag. 140

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
  • Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, nº 3, 2001, pp. 373-457.
  • David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
  • Lynn G.Clark, Mikio Kobayashi, Sarah Marhews, Russel E. Spangler & Elizabeth A. Kellogg, The Puelioideae, A New Subfamily of Poaceae (PDF), in Systematic Botany, vol. 25, nº 2, 2000, pp. 181-187.

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