Phagnalon

Phagnalon
Phagnalon saxatile
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Relhaniinae
Genere	Phagnalon Cass., 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Genere	Phagnalon
Specie
(Vedi testo)

Phagnalon Cass., 1819 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 174) del 1819.

Descrizione

Il portamento
Phagnalon graecum

Le foglie
Phagnalon rupestre

Infiorescenza
Phagnalon graecum

I fiori
Phagnalon saxatile

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne o sub-arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono brevemente picciolate o sessili. La lamina è intera ed ha delle forme lanceolate strette; i margini sono sono denticolati e revoluti. La superficie è tomentosa su entrambe le facce.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartilaginea o cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e giallo chiaro.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali e dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da ellissoide a turbinata; la superficie è ricoperta di peli doppi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 3 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate) connate in un anello e disposte sun una fila.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite soprattutto nel Mediterraneo (dal Portogallo fino all'Himalaya occidentale e dalla Francia fino all'Etiopia). La sua maggiore diversità è centrata nella penisola Arabica.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) e in particolare nella sottotribù Relhaniinae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. La sua posizione è "basale" ed è "sorella" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14. Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi; Phagnalon insieme ai generi Athrixia, Lepidostephium, Alatoseta e Pentatrichia appartiene al primo clade (tutti generi monofiletici). Phagnalon insieme al genere Pentatrichia formano un "gruppo fratello" con il resto del clade. "Pentatrichia" e "Phagnalon" condividono alcune sinapomorfie, come le lunghe antere caudate e i cuscini cerosi all'esterno dei lobi della corolla.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del genere di questa voce.

	Gnaphalieae Core Radiation   _sottotr._Relhaniinae_ _Clade_I_     Alatoseta     Athrixia         Phagnalon     Pentatrichia         Clade II

I caratteri distintivi del genere Phagnalon sono:

• i margini delle foglie non sono interi;
• i capolini sono privi dei fiori del raggio;
• la base delle antere è priva di coda;
• le superfici stigmatiche sono separate alla base ma confluenti all'apice;
• il pappo comprende una singola serie di setole barbellate.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.

Elenco delle specie

Questo genere ha 35 specie:

• Phagnalon abyssinicum Sch.Bip. ex Hochst.
• Phagnalon acuminatum Boiss.
• Phagnalon barbeyanum Asch. & Schweinf.
• Phagnalon bicolor Ball
• Phagnalon calycinum DC.
• Phagnalon darvazicum Krasch.
• Phagnalon garamantum Maire
• Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.
• Phagnalon harazianum Deflers
• Phagnalon kotschyi Sch.Bip. ex Boiss.
• Phagnalon lavranosii Qaiser & Lack
• Phagnalon linifolium Post
• Phagnalon melanoleucum Webb
• Phagnalon murbeckii Faure
• Phagnalon nitidum Fresen.
• Phagnalon niveum Edgew.
• Phagnalon persicum Boiss.
• Phagnalon phagnaloides (A.Rich.) Cufod.
• Phagnalon pomelii Faure
• Phagnalon purpurascens Sch.Bip.
• Phagnalon pycnophyllon Rech.f.
• Phagnalon pygmaeum (Sieber) Greuter
• Phagnalon quartinianum A.Rich.
• Phagnalon rechingeri Lack & Qaiser
• Phagnalon retecta Qaiser & Lack
• Phagnalon rupestre (L.) DC.
• Phagnalon saxatile (L.) Cass.
• Phagnalon schweinfurthii Sch.Bip. ex Schweinf.
• Phagnalon sinaicum Bornm. & Kneuck.
• Phagnalon sordidum (L.) Rchb.
• Phagnalon stenolepis Chiov.
• Phagnalon telonense Jord. & Fourr.
• Phagnalon umbelliforme DC.
• Phagnalon woodii Qaiser & Lack
• Phagnalon yerrimense Qaiser & Lack

Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana del gruppo di questa voce sono presenti le seguenti specie:

• Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.
• Phagnalon rupestre (L.) DC. (Scuderi comune)
• Phagnalon saxatile (L.) Cass. (Scuderi angustifoglio)
• Phagnalon sordidum (L.) Rchb. (Scuderi tricefalo)

Visione sinottica del genere in Italia

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):

• 1A: all'apice dei rami è presente un mazzetto di 2 - 6 capolini sessili;

Phagnalon sordidum (L.) Rchb. - Scuderi tricefalo: l'altezza massima della pianta è di 15 - 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e i muri; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 600 m s.l.m..

• 1B: i rami portano un solo capolino;

• 2A: il contorno delle foglie è lineare-spatolato; le brattee dell'involucro sono piane;

Phagnalon rupestre (L.) DC. - Scuderi comune: l'altezza massima della pianta è di 10 - 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest e Sud Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi calcaree e i muri; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 900 m s.l.m..

• 2B: il contorno delle foglie è lineare; le brattee dell'involucro hanno il bordo dell'apice ondulato;

Phagnalon saxatile (L.) Cass. - Scuderi angustifoglio: l'altezza massima della pianta è di 20 - 40 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e i muri; in Italia è una specie rara e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 600 m s.l.m..

Nella "Flora d'Italia" (edizione seconda - 2018) è descritto il "Complesso di Phagnalon rupestre". Questo gruppo è caratterizzato da piante ramose, da foglie lineari-spatolate e glabre o tomentose sulla pagina superiore, capolini isolati a forma ovoide su rami afilli, fiori giallastri e acheni con pappo. Comprende le seguenti entità:

• Phagnalon rupestre subsp. illyricum (H.Lindb.) Ginzb.: si distingue per le foglie con margini interi (revoluti-erosi).
• Phagnalon rupestre subsp. rupestre: si distingue per le foglie con 2 - 4 denti per lato.

Inoltre:

• Phagnalon rupestre subsp. morisianum (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang.: nella "Flora" questa sottospecie è indicata di scarso valore tassonomico.
• Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.: nella "Flora" questa entità è da approfondire.
• Phagnalon metlesicsii Pignatti: questa entità secondo la "Flora" è indicata come specie, mentre secondo altre checklist è un sinonimo di Phagnalon rupestre subsp. illyricum.

Specie della zona alpina

Delle 4 specie spontanee della flora italiana 3 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.

Specie	Comunità vegetali	Piani vegetazionali	Substrato	pH	Livello trofico	H2O	Ambiente	Zona alpina
P. rupestre	3	collinare	Ca	basico	basso	arido	C2	SV IM
P. saxatile	9	collinare	Ca - Si	neutro	basso	arido	C2	SV IM
P. sordidum	3	collinare	Ca - Ca/Si	basico	basso	arido	C2	SV IM
Legenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia.

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

• Gnaphalon Lowe, 1868

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
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• Joanne Bentley, G. Anthony Verboom & Nicola G. Bergh, Species-level phylogenetic analysis in the Relhania clade of “everlastings” and a new generic treatment of species previously assigned to Macowania and Arrowsmithia (Asteraceae: Gnaphalieae), in Taxon, vol. 66, n. 6, 2017, pp. 1421-1438.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Phagnalon Royal Botanic Gardens KEW - Database