Archaeopteryx: differenze tra le versioni

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=== Piumaggio ===
=== Piumaggio ===

La conservazione eccezionale dei fossili (tipica dei reperti di [[Solnhofen]]) permette di distinguere senza ombra di dubbio la presenza di [[piumaggio|penne]] sostanzialmente identiche a quelle degli uccelli odierni che formano vere e proprie [[Ala (zoologia)|ali]] oltre a bordare la lunga coda ed a coprire il corpo intero. Dato che in ''Archaeopteryx'' le penne erano già perfettamente sviluppate si deve supporre che l'origine evolutiva di queste [[squama|squame]] modificate sia ancora anteriore<ref>Wellnhofer P (2004). "The Plumage of Archaeopteryx". in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL. Feathered Dragons. Indiana University Press. pp. 282–300. ISBN 0-253-34373-9</ref><ref>[http://www.dinosauria.com/jdp/archie/archie.htm Archaeopteryx's Relationship With Modern Birds<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>.
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=== Colorazione ===
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== Paleobiologia ==
== Paleobiologia ==

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Archeotterige


Ricostruzione di Archaeopteryx

Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Reptilia
Sottoclasse Diapsida
Infraclasse Archosauria
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Infraordine Maniraptora
Superfamiglia Deinonychosauria
Famiglia Archaeopterygidae
Genere Archaeopteryx
Specie Archaeopteryx lithographica

L'archeottèrige (Archaeopteryx lithographica) è il più antico e primitivo uccello noto, i cui fossili sono stati trovati in rocce del Giurassico superiore (circa 150 milioni di anni fa) della Baviera (Germania). I primi ritrovamenti risalgono al 1860, un anno dopo la pubblicazione del libro di Charles Darwin, L'origine delle specie. Essi fornirono una sostanziale conferma alla teoria di Darwin[1] poiché i caratteri intermedi dello scheletro[2] combinano strutture rettiliane ed aviane. Il nome generico deriva dal greco e significa "ala antica".

Descrizione

Scheletro

Lo scheletro di Archaeopteryx si presenta molto più simile a quello di piccoli dinosauri coevi, ossia viventi nello stesso periodo, e nella fattispecie i Dromaeosauridae[3][4] ed i Troodontidae che a quello degli uccelli moderni[5][6]. La somiglianza, sul piano osteologico-morfologico, con questi piccoli dinosauri è tale che un fossile di Archaeopteryx rinvenuto incompleto e senza evidente conservazione delle piume, fu identificato come un esemplare di Compsognathus[3] da un collezionista amatoriale, prima di essere riconosciuto come un uccello fossile[7]. Studi recentissimi[8] dimostrano come il più recente progenitore comune di uccelli ed altri dinosauri può essere ricercato presso l'enigmatico gruppo degli Alvarezsauridae[9]. Esso, lungo 30–60 cm (più o meno come un attuale corvo[10]), ha tra i caratteri rettiliani una lunga coda sostenuta da vertebre[4], la zampa anteriore - ala con tre dita separate e dotate di artigli, mascelle provviste di numerosi denti[4].

Confronto tra la mano di Archaeopteryx (a destra) e del dromeosauride Deinonychus che mostra la grande somiglianza scheletrica fra i due

Alcuni caratteri "da uccello" (ma già presenti nei dromeosauri) sono le ossa leggere, i grandi occhi (rispetto al cranio) e la scatola cranica molto più leggera di quella dei dinosauri[1][3][4][11]. Il ritrovamento del 10° (ed ultimo per ora) esemplare, eccezionalmente ben conservato, ha consentito di osservare alcune caratteristiche, soprattutto del palato e delle ossa degli arti inferiori, che si trovano in uno stadio evolutivo intermedio tra lo stato rettiliano (dinosauri teropodi) e quello degli uccelli moderni[12]. Recenti studi circa la struttura ossea dell'Archaeopteryx mostrano come la struttura dell'osso in questa specie sia del tutto simile a quella dei grandi dinosauri, ovvero quasi priva di vascolarizzazione e di crescita lentissima (negli uccelli attuali l'osso è invece a crescita molto rapida)[13].

Piumaggio

La conservazione eccezionale dei fossili (tipica dei reperti di Solnhofen) permette di distinguere senza ombra di dubbio la presenza di penne sostanzialmente identiche a quelle degli uccelli odierni che formano vere e proprie ali oltre a bordare la lunga coda ed a coprire il corpo intero. Dato che in Archaeopteryx le penne erano già perfettamente sviluppate si deve supporre che l'origine evolutiva di queste squame modificate sia ancora anteriore[14][15].

Colorazione

Ricostruzione artistica di Archaeopteryx lithographica, sulla base degli studi di Ryan Carney.[16]

Nel 2011, lo studente laureato Ryan Carney e i suoi colleghi eseguirono il primo studio sul colore che doveva avere l' Archaeopteryx in vita. Utilizzando un microscopio elettronico a scansione e la spettroscopia EDX, il team è stato in grado di rilevare la struttura dei melanosomi in un singolo campione di una piuma fossile ritrovata nel 1861. La struttura è stata poi confrontata con quella di 87 specie di uccelli moderni ed è stato determinato che (con una percentuale di probabilità) l' Archeopteryx in vita era di colore nero. Ma ciò non significa che l'Archaeopteryx fosse completamente nero, piuttosto si è più propensi a pensare che il nero facesse parte della colorazione che copriva le ali.

Paleobiologia

Sebbene sicuramente Archaeopteryx fosse in grado di volare si crede che non si trattasse di un volatore molto abile, come dimostra la carenatura dello sterno (ove si inseriscono i potenti muscoli del volo negli uccelli contemporanei) non ben sviluppata[4]. La maggioranza della comunità scientifica crede che l'archeotterige fosse un animale in grado di sfruttare l'ambiente arboricolo ma anche di fare vita terrestre come i moderni corvi[17]. Si ritiene, data la sua dentatura, che l'Archaeopteryx si nutrisse di insetti, pesci e vermi.

I fossili

Sono noti dieci esemplari di Archaeopteryx, non tutti completi, ma tutti provenienti dal giacimento fossilifero di Solnhofen, in Germania, dove affiora estesamente l'omonimo calcare litografico, una roccia sedimentaria di età giurassica deposta in un ambiente di laguna tropicale. La grana finissima di questa roccia, unita all'ambiente di deposizione, molto calmo ed anossico, consente la conservazione di particolari minuti ed anche di strutture biologiche non mineralizzate, come le penne. La scarsa energia di quest'ambiente, e l'assenza di ossigeno, che impedisce la vita e quindi le attivita' di organismi necrofagi sul fondale, riduce al minimo la disarticolazione del corpo dell'animale, prima del suo seppellimento, permettendo la fossilizzazione dei resti animali con le loro ossa ancora nella posizione di vita.

Posizione tassonomica

Il fossile di Berlino
Il fossile di Londra

C'è unanimità nella comunità scientifica sul fatto che Archaeopteryx sia da considerarsi evoluto da dinosauri saurischi, appartenenti ad un gruppo di specie caratterizzate da elevata attività, vista ben sviluppata, costumi diurni e, probabilmente, endotermi[18]. Nuovi dati paleontologici[8] confermano la discendenza di questo animale da gruppi particolari di dinosauri[19]. Alcune critiche autorevoli si sono alzate da parte di due ornitologi,[20] circa la reale filogenesi degli uccelli: l'ipotesi è che le origini di questo gruppo vadano ricercate tra gli arcosauri piuttosto che fra i dinosauri[21] mentre Archaeopteryx sarebbe il precursore di un altro gruppo di uccelli (Enantiornithes) che si sarebbero estinti alla fine del Cretaceo assieme ai dinosauri[22]. Queste posizioni sono minoritarie tra gli ornitologi contemporanei[23][24]. Sebbene alcuni paleontologi (ed un gran numero di non studiosi) sono stati convinti che Archaeopteryx sia stato il primo uccello, oggi si tende a credere che si tratti soltanto di una forma transizionale qualsiasi[25] (che per pura fortuna è stata reperita perfettamente fossilizzata) e non si ha motivo di attribuirle una valenza genealogica rispetto agli uccelli moderni[26]. Questo approccio errato viene tuttora mantenuto anche in numerose pubblicazioni divulgative, non ultimi alcuni testi scolastici, in cui viene definito come "anello mancante", che è un concetto che non ha senso nelle moderne tassonomia e paleontologia[27].

Specie affini

Ulteriori approfondimenti sulla questione sono nate a seguito della scoperta di alcuni altri uccelli, come il Confuciusornis, il primo uccello dotato di becco, scoperto nel 1995 da due paleontologi dell'Istituto Cinese di Paleontologia dei Vertebrati e datato al Cretaceo inferiore[28][29][30], e il Liaoningornis, rinvenuto nello stesso strato fossile del Confuciusornis, straordinariamente simile agli uccelli moderni e anch'esso datato al Cretaceo inferiore[28][30]. Gli studiosi ritengono che i sedimenti contenenti il Liaoningornis siano databili al periodo Cretacico tra i piani Barremiano ed Aptiano, cioè fra 125 e i 121 milioni di anni fa[28][30][31], precedenti datazioni radiometriche (meno precise) indicavano un'eta' tra i 137 e i 142 milioni di anni fa[32], cioè tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretaceo risultando quindi, insieme al Confuciusornis, approssimativamente contemporaneo dell'Archaeopteryx (ma comunque posteriori). Di un terzo uccello primitivo (Eoalulavis), proveniente dalla formazione di Las Hoyas in Spagna, si hanno solo fossili frammentari che, però, dimostrano come avesse un'alula ben sviluppata. Anche Eoalulavis è cretaceo, la formazione di Las Hoyas è stata datata al Barremiano[33] (tra 130 e 125 milioni di anni fa[34]). Lo studio filogenetico dei numerosi fossili mesozoici di uccelli con caratteristiche rettiliane di questo gruppo mostra come Archaeopteryx costituisca il ramo esterno rispetto a tutti gli altri uccelli e come Eoalulavis sia collegato più strettamente al Confuciusornis[9][35]. Altro teropode apparentemente affine ad Archaeopteryx è lo Xiaotingia del tardo Giurassico[36].

Controversie

La comunità scientifica è concorde nel ritenere l'Archaeopteryx una forma transizionale[37] tra i dinosauri e gli uccelli. Ciò nonostante si sono levate alcune polemiche, in parte da gruppi religiosi o antievoluzionisti[38][39] e in parte da alcuni paleontologi ed ornitologi[40][41], queste ultime manifestate soprattutto negli anni settanta ed ottanta. Una delle critiche che più comunemente viene opposta riguarda le penne, che si presenterebbero già perfettamente adatte al volo[42][43] e, quindi, dimostrerebbero che la specie era già "un uccello"[44] e non un "anello di congiunzione". Questa conformazione delle penne, associata alla struttura fondamentalmente rettiliana dello scheletro, pare invece perfettamente in accordo con l'ipotesi della forma transizionale[4][45][46][47].

Note

  1. ^ a b HELIOS
  2. ^ DinoDatabase.com :: Theories & Controversies | Flying Dinosaurs
  3. ^ a b c *Gee H. Tempo profondo. Antenati, fossili, pietre Einaudi 2006
  4. ^ a b c d e f *Liem, Bemis, Walker, Grande Anatomia comparata dei Vertebrati Hoepli 2005
  5. ^ Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. & Peters, D.S. (2007). The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116.
  6. ^ A.J. Charig, Greenaway, F.; Milner, A.N.; Walker, C.A.; and Whybrow, P.J., Archaeopteryx is not a forgery, in Science, vol. 232, n. 4750, 1986, pp. 622–626, DOI:10.1126/science.232.4750.622, PMID 17781413.
  7. ^ Elżanowski, A. 2001. A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx, Acta Paląeontologica Polonica 46,4,519_532 online
  8. ^ a b Jonah N. Choiniere,1, Xing Xu, James M. Clark, Catherine A. Forster, Yu Guo, Fenglu Han, A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China, Science 29 January 2010:Vol. 327. no. 5965, pp. 571 - 574 DOI: 10.1126/science.1182143
  9. ^ a b LM Chiappe, Phylogenetic relationships among basal birds, Proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom, Jacques Gauthier and Lawrence F. Gall, Editors
  10. ^ What size was Archaeopteryx? - YALDEN - 2008 - Zoological Journal of the Linnean Society - Wiley Online Library
  11. ^ Archaeopteryx - Treccani
  12. ^ QB17 - Archaeopteryx - il decimo esemplare
  13. ^ PLoS ONE: Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx
  14. ^ Wellnhofer P (2004). "The Plumage of Archaeopteryx". in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL. Feathered Dragons. Indiana University Press. pp. 282–300. ISBN 0-253-34373-9
  15. ^ Archaeopteryx's Relationship With Modern Birds
  16. ^ R Carney, New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather, in Nature Communications, vol. 3, 2012, p. 637, DOI:10.1038/ncomms1642.
  17. ^ Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129–159. University of California Press, Berkeley.
  18. ^ *Dorit R., Walker W., Barnes R. Zoologia, Zanichelli, 2001
  19. ^ Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, et al. 2009 Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390. doi:10.1371/journal.pone.0007390
  20. ^ Alan Feduccia e e Larry Martin, Pat Shipman, "Birds Do It... Did Dinosaurs?", p. 28.
  21. ^ Feduccia, A. 1996. The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale University Press
  22. ^ Pat Shipman, "Birds Do It... Did Dinosaurs?", p. 28.
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  24. ^ Lianhai Hou, Larry D. Martin, Zhonghe Zhou, Alan Feduccia, Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China, Science 15 November 1996:Vol. 274. no. 5290, pp. 1164 - 1167DOI: 10.1126/science.274.5290.1164
  25. ^ Supporting Information
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  28. ^ a b c SWISHER C. C., WANG Y.-Q., WANG X.-L., XING XU, YUAN WANG; Cretaceous age for the feathered dinosaurs of Liaoning, China; Nature; 1999, vol. 400, no6739, pp. 58-61
  29. ^ A. J. DE RICQLÈS, K. PADIAN, J. R. HORNER, E.-T. LAMM, and N. MYHRVOLD, OSTEOHISTOLOGY OF CONFUCIUSORNIS SANCTUS (THEROPODA: AVES), Journal of Vertebrate Paleontology 23(2):373-386. 2003
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  31. ^ Zhou, Z. (2006). "Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives." Geological Journal, 41: 377–393
  32. ^ "Old Bird", Discover, March 21, 1997.
  33. ^ SUSAN E. EVANS, LUIS JAVIER BARBADILLO, An unusual lizard (Reptilia: Squamata) from the Early Cretaceous of Las Hoyas, Spain, Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 124 Issue 3, Pages 235 - 265, 15 May 2008
  34. ^ Gradstein, F.M.; Ogg, J.G. & Smith, A.G.; (2004): A Geologic Time Scale 2004
  35. ^ Toby M. R. Fountaine, J. Benton, Gareth J. Dyke and Robert L. Nudds, The quality of the fossil record of Mesozoic birds, Proc. R. Soc. B 2005 272, 289-294
  36. ^ * Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han (28 July 2011). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature 475: 465–470. doi:10.1038/nature10288. http://www.nature.com/nature/journal/v475/n7357/full/nature10288.html.
  37. ^ Archaeopteryx
  38. ^ archaeopteryx lithographica
  39. ^ Francis Hitching: Commonly Quoted by Creationists
  40. ^ L. D. Martin, J. D. Stewart, K. N. Whetstone, The Auk, Vol 98, 1980, p. 86
  41. ^ S. Tarsitano, M. K. Hecht, Zoological Journal of the Linnaean Society, Vol 69, 1985, p. 178; A. D. Walker, Geological Magazine, Vol 177, 1980, p. 595.
  42. ^ A. H. Brush, "On the Origin of Feathers", Journal of Evolutionary Biology, vol. 9, 1996, p. 131, 132
  43. ^ Science, "Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric Vanes Indicate Aerodynamic Function", di Alan Feduccia e Harrison B. Tordoff, 9 marzo 1979, pp. 1021, 1022
  44. ^ Nature, Vol 382, augusto 1, 1996, p. 401
  45. ^ QB17 - Archaeopteryx - il decimo esemplare
  46. ^ Paleobiology; September 2006; v. 32; no. 3; p. 417-431; DOI: 10.1666/04014.1
  47. ^ Museo di Geologia e Paleontologia - Università di Padova

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