Arambourgiania

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Arambourgiania
Fossile olotipo di Arambourgiania
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
Ordine†Pterosauria
Sottordine†Pterodactyloidea
Famiglia†Azhdarchidae
Sottofamiglia†Quetzalcoatlinae
GenereArambourgiania
Nesov et al., 1987
Nomenclatura binomiale
†Arambourgiania philadelphiae
Nesov et al., 1987
Sinonimi

Titanopteryx Arambourg, 1959

Arambourgiania (il cui nome rende omaggio a Camille Arambourg) è un genere estinto di pterosauro azdarchide vissuto nel Cretaceo superiore (Maastrichtiano), in Giordania, e forse in Tennessee, USA e Marocco.[1][2] Il genere contiene una singola specie, ossia A. philadelphiae. Con un'apertura alare di circa 10 metri, Arambourgiania era tra i membri più grandi della sua famiglia, gli Azhdarchidae, ed è anche uno dei più grandi animali volanti mai esistiti.[3]

Storia della scoperta

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Speculativa ricostruzione scheletrica di Arambourgiania (C, olotipo in grigio chiaro e altri elementi in bianco) a confronto con Hatzegopteryx (A-B) e Quetzalcoatlus sp. (D-E)

Nei primi anni quaranta, un ferroviere durante le riparazioni sulla ferrovia Amman-Damasco, vicino Russeifa, ritrovò un lungo osso fossile lungo due piedi. Nel 1943, quest'osso fu acquistato dal direttore di una vicina miniera di fosfato mio, Amin Kawar, che lo sottopose all'attenzione dell'archeologo britannico Fielding, dopo la guerra.

Nel 1953, il fossile fu inviato a Parigi, dove è stato esaminato da Camille Arambourg del Muséum national d'histoire naturelle. Nel 1954, la paleontologa concluse l'osso apparteneva all'ala di uno pterosauro gigante. Nel 1959, la stessa nominato un nuovo genere e specie: Titanopteryx philadelphiae. Il nome del genere significava "ala titanica" in greco; il nome specifico si riferisce al nome di Amman in Antiquity: Philadelphia. Arambourg fece un calco in gesso dell'osso dopodiché lo restuì al direttore della miniera; quest'ultimo aspetto è stato poi dimenticato e l'osso è andato perduto.

Nel 1975, Douglas A. Lawson , studiando il suo stretto parente Quetzalcoatlus, concluse che l'osso non rappresentava un metacarpo ma una vertebra cervicale.

Dimensioni e ricostruzione di Nyctosaurus, Arambourgiania e Quetzalcoatlus

Negli anni Ottanta, il paleontologo russo Lev Nesov è stato informato da un entomologo che il nome Titanopteryx era già stato dato da Günther Enderlein ad una mosca della famiglia dei Simuliidae, nel 1934. Pertanto, nel 1987 ribattezzò il genere in Arambourgiania, onorando Arambourg. Tuttavia, il nome di "Titanopteryx" è stata informalmente tenuto in uso in Occidente, in parte perché il nuovo nome è stato assunto da molti come un nomen dubium.

All'inizio del 1995, i paleontologi David Martill e Eberhard Frey viaggiarono fino in Giordania, nel tentativo di chiarire la questione. In un armadio dell'ufficio del direttore della miniera di fosfato i due paleontologi scoprirono altre ossa di pterosauro: una vertebra più piccola e l'estremità prossimale e distale di una falange dell'ala. Tuttavia il fossile originale non venne ritrovato. Dopo la loro partenza verso l'Europa, l'ingegnere Rashdie Sadaqah della miniera indagò ulteriormente e nel 1996 stabilì che l'osso era stato acquistato dalla società, nel 1969, dal geologo Hani N. Khoury che lo aveva donato nel 1973 all'Università della Giordania; l'osso era ancora presente nella collezione di questo istituto e fu possibile ristudiarlo.

Frey e Martill respinsero accanitamente l'ipotesi che Arambourgiania fosse un nomen dubium o un sinonimo di Quetzalcoatlus, affermando invece la sua validità in relazione a "Titanopteryx", oggi suo sinonimo.

Nel 1984, Nesov classificò l'animale all'interno di Azhdarchinae, come parte di Pteranodontidae; Nello stesso anno Kevin Padian collocarono l'animale all'interno di Titanopterygidae. Entrambi i concetti sono caduti in disuso, e oggi questi animali sono assegnati ad Azhdarchidae.

Nel 2016, una vertebra cervicale di un azhdarchide è stata ritrovata nella Formazione Coon Creek della Contea di McNairy, Tennessee, Stati Uniti, e assegnata ad Arambourgiania philadelphiae. Questa scoperta estenderebbe l'areale geografico e temporale dell'animale, che sarebbe stato presente anche in Nord America alla fine del Campaniano.[1] Questo esemplare è stato successivamente indicato come cf. Arambourgiania.[4]

Nel 2018, degli esemplari topotipo sono stati localizzati nella Collezione Bavarese di Stato per Paleontologia e Geologia a Monaco, in Germania, che furono collocati lì nel 1966 dalla Giordania e probabilmente rappresentano elementi aggiuntivi dell'esemplare olotipo, tra cui frammenti di due vertebre cervicali, un arco neurale, un femore sinistro, un radio? e un IV metacarpale e altri frammenti indeterminati.[5] Anche l'ulna sinistra incompleta dell'"azhdarchide di Sidi Chennane" proveniente dal Marocco è stata identificata come cf. Arambourgiania.[2]

Nel 2024, i descrittori dell'azhdarchoide Inabtanin hanno scoperto anche un grande omero parziale destro di A. philadelphiae dalle miniere di fosfato di Ruseifa, vicino alla capitale giordana di Amman, dove è stato recuperato l'olotipo. L'esemplare è paragonabile per dimensioni e forma all'omero di Quetzalcoatlus northropi.[3]

Ricostruzione di due Arambourgiania, mentre si contendono un piccolo teropode

Arambourgiania è conosciuta per pochi resti perlopiù frammentari. L'olotipo, VF 1, è costituito da una vertebra cervicale molto allungata, probabilmente la quinta. Oggi manca la sezione centrale; il reperto originale era lungo circa 62 centimetri, ma era stato segato in tre parti. La maggior parte del fossile è costituito da un tamponamento interno o stampo; le sottili pareti ossee mancano sulla maggior parte della superficie. Il reperto non rappresentava l'intera vertebra; un pezzo era assente anche dalla sua estremità posteriore.

Frey e Martill stimarono che la lunghezza totale fosse di 78 centimetri, utilizzando per il confronto la posizione relativa del diametro più piccolo dell'asta della quinta vertebra cervicale di Quetzalcoatlus. Da queste stime, la lunghezza totale del collo fu stimata a circa 3 metri. Dalla vertebra relativamente sottile, la dimensione della lunghezza fu quindi selezionata per essere confrontata con quella di Quetzalcoatlus, stimata a 66 centimetri di lunghezza, con un rapporto di 1,18. Applicando tale rapporto alle dimensioni complessive, Frey e Martill alla fine degli anni '90 conclusero che l'apertura alare di Arambourgiania fosse di circa 11-13 metri, rispetto all'apertura alare di 10-11 metri di Quetzalcoatlus, e che Arambourgiania fosse pertanto il più grande pterosauro allora conosciuto.[6][7]

Tuttavia, le stime proposta da Frey e Martill vennero messe in discussione e stime successive dell'apertura alare dell'animale furono più moderate, in quanto i resti a nostra disposizione sono troppo frammentari per stimare tali dimensioni. I ricercatori che hanno descritto Phosphatodraco affermarono che l'apertura alare di Arambourgiania era più probabilmente intorno ai 7 metri, ma questa stima non è stata giustificata.[8] Nel 2010, Mark Witton e Michael Habib sostennero che un'apertura alare di 7 metri fosse una sottostima, mentre un'apertura alare di 11-13 metri è una sovrastima.[9] Nel 2022, Gregory S. Paul propose che Arambourgiania avesse un'apertura alare di 8-9 metri, più piccola di quella di Quetzalcoatlus o Hatzegopteryx.[10] In uno studio del 2024, basato su un grande omero di dimensioni paragonabili a quello del Quetzalcoatlus northropi, l'apertura alare di Arambourgiania è stata stimata intorno ai 10 metri.[3]

Classificazione

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Vertebra cervicale olotipica (F) confrontata con quella di altri azhdarchidi
Ulna proveniente dal bacino di Ouled Abdoun, in Marocco, che potrebbe appartenere ad Arambourgiania

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra la collocazione filogenetica di Arambourgiania all'interno del clade Neoazhdarchi. Il cladogramma è basato su una topologia recuperata da Brian Andres e Timothy Myers, nel 2013:[11]

 Neoazhdarchia 
 Thalassodrominae 

Thalassodromeus sethi

Tupuxuara leonardii

Tupuxuara longicristatus

 Dsungaripteridae 

Domeykodactylus ceciliae

Dsungaripterus weii

Noripterus complicidens

Noripterus parvus

 Chaoyangopteridae 

Eoazhdarcho liaoxiensis

Shenzhoupterus chaoyangensis

Chaoyangopterus zhangi

Jidapterus edentus

Radiodactylus langstoni

 Azhdarchidae 

Azhdarcho lancicollis

TMM 42489

Zhejiangopterus linhaiensis

Arambourgiania philadelphiae

Quetzalcoatlus northropi

Quetzalcoatlus lawsoni

  1. ^ a b Harrell, T. Lynn Jr.; Gibson, Michael A.; Langston, Wann Jr. (2016). "A cervical vertebra of Arambourgiania philadelphiae (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Campanian micaceous facies of the Coon Creek Formation in McNairy County, Tennessee, USA" Bull. Alabama Mus. Nat. Hist. 33:94–103
  2. ^ a b Nicholas R. Longrich, David M. Martill, Brian Andres e David Penny, Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary, in PLOS Biology, vol. 16, n. 3, 2018, pp. e2001663, DOI:10.1371/journal.pbio.2001663.
  3. ^ a b c K. L. Rosenbach, D. M. Goodvin, M. G. Albshysh, H. A. Azzam, A. A. Smadi, H. A. Mustafa, I. S. A. Zalmout e J. A. Wilson Mantilla, New pterosaur remains from the Late Cretaceous of Afro-Arabia provide insight into flight capacity of large pterosaurs, in Journal of Vertebrate Paleontology, 2024.
  4. ^ B. Andres e W. Jr. Langston, Morphology and taxonomy of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 41, sup1, 2021, pp. 142, DOI:10.1080/02724634.2021.1907587.
  5. ^ (EN) David M. Martill e Markus Moser, Topotype specimens probably attributable to the giant azhdarchid pterosaur Arambourgiania philadelphiae (Arambourg 1959), in Geological Society, London, Special Publications, vol. 455, n. 1, 2018, pp. 159–169, DOI:10.1144/SP455.6, ISSN 0305-8719 (WC · ACNP).
  6. ^ E. Frey e D.M. Martill, A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, pterodactyloidea): one of the world's largest flying animals, in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 199, n. 2, 1996, pp. 221–247, DOI:10.1127/njgpa/199/1996/221.
  7. ^ D.M. Martill, E. Frey, R.M. Sadaqah e H.N. Khoury, Discovery of the holotype of the giant pterosaur Titanopteryx philadelphiae Arambourg, 1959, and the status of Arambourgiania and Quetzalcoatlus, in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 207, 1998, pp. 57–76, DOI:10.1127/njgpa/207/1998/57.
  8. ^ Xabier Pereda Suberbiola, Nathalie Bardet, Stéphane Jouve, Mohamed Iarochène, Baâdi Bouya e Mbarek Amaghzaz, A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco, in Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, n. 1, 2003, pp. 79–90, DOI:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.08.
  9. ^ M. Witton e M.B. Habib, On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness, in Laudet, V. (a cura di), PLOS ONE, vol. 5, n. 11, 2010, pp. e13982, DOI:10.1371/journal.pone.0013982.
  10. ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Pterosaurs, Princeton University Press, 2022, pp. 161, DOI:10.1515/9780691232218.
  11. ^ B. Andres e T. S. Myers, Lone Star Pterosaurs, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 103, 3–4, 2013, pp. 1, DOI:10.1017/S1755691013000303.
  • Arambourg, C. (1959). "Titanopteryx philadelphiae nov. gen., nov. sp. Ptérosaurien géant." Notes Mém. Moyen-Orient, 7: 229–234
  • Frey, E. & Martill, D.M. (1996). "A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): One of the world's largest flying animals." N.Jb.Geol.Paläont.Abh., 199(2): 221-247
  • Martill, D.M., E. Frey, R.M. Sadaqah & H.N. Khoury (1998). "Discovery of the holotype of the giant pterosaur Titanopteryx philadelphiae Arambourg 1959, and the status of Arambourgiania and Quetzalcoatlus." Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Abh. 207(1): 57-76
  • Nesov, L.A., Kanznyshkina, L.F., and Cherepanov, G.O. (1987). "Dinosaurs, crocodiles and other archosaurs from the Late mesozoic of central Asia and their place in ecosystems." Abstracts of the 33rd session of the All-Union Palaeontological Society, Leningrad, pp. 46–47. [In Russian]
  • Steel, L., D.M. Martill., J. Kirk, A. Anders, R.F. Loveridge, E. Frey, and J.G. Martin (1997). "Arambourgiania philadelphiae: giant wings in small halls." The Geological Curator, 6(8): 305-313

Voci correlate

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Collegamenti esterni

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