Accoppiamento assortativo: differenze tra le versioni
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L<nowiki>'</nowiki>'''accoppiamento selettivo''' è un modello di accoppiamento non casuale in cui gli individui con [[genotipo|genotipi]] similari e /o [[fenotipi]] si accoppiano tra di loro più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe in un modello di accoppiamento casuale. Esempi di fenotipi simili includono la corporatura, la pigmentazione della pelle e l'età, ecc.<ref>MacDougall A.K., Montgomerie, R. (2003). Assortative mating by carotenoid-based plumage colour: a quality indicator in American goldfinches, [[Carduelis tristis]]. ''Naturwissenschafte'', (90): 464.</ref> Meno comunemente, nell'accoppiamento selettivo negativo (anche conosciuto come accoppiamento dis-selettivo), individui con diversi tratti si accoppiano più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe nell'accoppiamento casuale . Entrambi i casi provocano la frequenza di alcuni genotipi che differiscono notevolmente da frequenze previste dal [[Equilibrio di Hardy-Weinberg|Principio di Hardy-Weinberg]], in cui si afferma che le frequenze alleliche e genotipiche dovrebbe rimanere costanti nel quadro di un sistema di accoppiamento casuale. L'accoppiamento selettivo spesso aumenta la proporzione di individui [[omozigosi|omozigoti]]. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo tende a risultare in un maggior numero di [[eterozigosi|eterozigoti]].<ref>Raven,P., Johnson, G.B., Mason, K.A., Losos, J.B., Singer, S.S. (Eds.) (2011). ''Biology'' (9th ed.). NY: McGraw Hill. 401-402. </ref> |
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Sono state proposte diverse ipotesi per spiegare il fenomeno dell'accoppiamento selettivo,<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Yuexin Jiang|titolo = "Assortative mating in animals"|rivista = The American Naturalist|volume = 181|numero = 6|autore2 = Daniel I. Bolnick|autore3 = Mark Kirkpatrick|anno = 2013|pp = E125-E138.|url = http://www.sbs.utexas.edu/kirkpatrick_lab/k/Kelsey_files/670160.pdf}}</ref> che probabilmente ha avuto origine da una combinazione di diversi fattori, che variano da specie a specie. |
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L'accoppiamento selettivo in base alle corporatura può essere conseguenza della concorrenza intrasessuale. In alcune specie, la dimensione è correlata con la [[fecondità]] delle femmine. Pertanto, i maschi scelgono di accoppiarsi con le femmine più grandi, e di conseguenza i maschi più grandi competono con i maschi più piccoli nel corteggiamento delle femmine più grandi. Esempi di specie che mostrano questo tipo di accoppiamento includono il ragno ''Phidippus Clarus'' e lo scarabeo ''Diaprepes abbreviatus''.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Chad D.|cognome = Hoefler|data = 2007-06-01|titolo = Male mate choice and size-assortative pairing in a jumping spider, Phidippus clarus|rivista = Animal Behaviour|volume = 73|numero = 6|pp = 943-954|accesso = 2015-11-22|doi = 10.1016/j.anbehav.2006.10.017|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000334720700070X}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Ally R.|cognome = Harari|nome2 = Alfred M.|cognome2 = Handler|nome3 = Peter J.|cognome3 = Landolt|data = 1999-12-01|titolo = Size-assortative mating, male choice and female choice in the curculionid beetle Diaprepes abbreviatus|rivista = Animal Behaviour|volume = 58|numero = 6|pp = 1191-1200|accesso = 2015-11-22|doi = 10.1006/anbe.1999.1257|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347299912575}}</ref> In altri casi, le femmine più grandi riescono a resistere meglio ai tentativi di corteggiamento maschile, quindi solo i maschi più grandi sono in grado di accoppiarsi con loro. |
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L'accoppiamento selettivo può essere anche una conseguenza della competizione sociale. Le caratteristiche di alcuni individui possono indicare particolari capacità che permettono loro di occupare territori migliori. Gli individui con caratteristiche simili che occupano territori analoghi sono più inclini ad accoppiarsi tra di loro. In questo caso, l'accoppiamento selettivo non nasce necessariamente da una scelta, ma piuttosto dalla vicinanza fisica. Questo comportamento è stato notato in alcune specie di uccelli azzurri occidentali, anche se non vi è alcuna prova definitiva che l'accoppiamento selettivo sia il fattore causale del particolare colore di queste specie.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|autore = Anne C. Jacobs, Jeanne M. Fair, Marlene Zuk|titolo = Coloration, Paternity and Assortative Mating in Western Bluebirds|rivista = International Journal of Behavioral Biology|volume = 121|numero = |anno = 2014|pp = 176-186|url = http://www.researchgate.net/profile/Jeanne_Fair/publication/266857096_Coloration_Paternity_and_Assortative_Mating_in_Western_Bluebirds/links/54a2acc00cf267bdb90420b5.pdf}}</ref> L'accoppiamento selettivo nelle diverse specie può essere dunque il risultato di diversi fattori che concorrono tra loro. |
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== Esempi di accoppiamento selettivo negli animali == |
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[[File:Bufo japonicus formosus crop.jpg|thumb|[[Bufo|Rospo giapponese comune]]]] |
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Negli animali l'accoppiamento selettivo si verifica principalmente in relazione alle dimensioni del corpo e al colore. |
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L'accoppiamento selettivo correlato alla corporatura prevale in molte specie di [[vertebrati]] e [[invertebrati]]. Si è osservato negli [[Ermafroditismo|ermafroditi]], ad esempio nella [[Lumaca (zoologia)|lumaca]] di terra ''Bradybaena pellucida''. Uno dei motivi della sua presenza può essere la competizione reciproca fra gli individui di questa specie, che forniscono sia gameti femminili che maschili nel corso di un singolo accoppiamento. Pertanto individui con simile dimensione possono essere facilitati nello scambio. Inoltre, è noto che gli individui più grandi delle specie ermafrodite producono più uova, così la reciproca selettività nell'accoppiamento assume un'importante significato in questa specie.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Kazuki|cognome = Kimura|nome2 = Takahiro|cognome2 = Hirano|nome3 = Satoshi|cognome3 = Chiba|data = 2014-11-20|titolo = Assortative mating with respect to size in the simultaneously hermaphroditic land snail Bradybaena pellucida|rivista = acta ethologica|volume = 18|numero = 3|pp = 265-268|lingua = en|accesso = 2015-11-22|doi = 10.1007/s10211-014-0211-7|url = http://link.springer.com/article/10.1007/s10211-014-0211-7}}</ref> Evidenze di accoppiamento selettivo rispetto alla dimensione sono state riscontrate anche in una lumaca delle [[mangrovie]] detta ''Littoraria ardouiniana'' e nel [[Bufo bufo|rospo]] giapponese comune, il ''Bufo japonicus.''<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Terence P. T.|cognome = Ng|nome2 = Gray A.|cognome2 = Williams|data = 2014-10-01|titolo = Size-Dependent Male Mate Preference and its Association with Size-Assortative Mating in a Mangrove Snail, Littoraria ardouiniana|rivista = Ethology|volume = 120|numero = 10|pp = 995-1002|lingua = en|accesso = 2015-11-22|doi = 10.1111/eth.12271|url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/eth.12271/abstract}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Kazuko|cognome = Hase|nome2 = Masakazu|cognome2 = Shimada|data = 2014-09-01|titolo = Female polyandry and size-assortative mating in isolated local populations of the Japanese common toad Bufo japonicus|rivista = Biological Journal of the Linnean Society|volume = 113|numero = 1|pp = 236-242|lingua = en|accesso = 2015-11-22|doi = 10.1111/bij.12339|url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/bij.12339/abstract}}</ref> |
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Il secondo tipo di accoppiamento selettivo riguarda la colorazione. Questo tipo di accoppiamento è comune nelle specie di uccelli azzurri monogami come la ''[[Sialia]] Tadallafil'' e la ''[[Sialia mexicana]]''. In entrambe le specie gli individui maschi dai colori vivaci si accoppiano con le femmine dai colori vivaci così come gli individui dai colori meno vivaci si accoppiano fra loro. Gli uccelli azzurri orientali si accoppiano selettivamente anche in base all'aggressività territoriale, a causa della forte concorrenza con le [[Hirundinidae|rondini]] per i siti di nidificazione. Due individui altamente aggressivi riusciranno a proteggere meglio il loro nido, per questo gli uccelli di questo tipo sono incoraggiati ad accoppiarsi tra loro selettivamente.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Morgan R.|cognome = Harris|nome2 = Lynn|cognome2 = Siefferman|data = 2014-02-06|titolo = Interspecific Competition Influences Fitness Benefits of Assortative Mating for Territorial Aggression in Eastern Bluebirds (Sialia sialis)|rivista = PLoS ONE|volume = 9|numero = 2|pp = e88668|accesso = 2015-11-22|doi = 10.1371/journal.pone.0088668|url = http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0088668}}</ref> Un altro esempio di accoppiamento selettivo rispetto al colore è presente in una popolazione [[Polimorfismo (biologia)|polimorfa]] di [[Salamandra (zoologia)|salamandre]] (''Plethodon cinereus''), che è selettiva per la presenza o meno di striature sul corpo.<ref>{{Cita web|url = http://www.highbeam.com/doc/1P3-3197625831.html|titolo = Assortative Mating in a Polymorphic Salamander - Copeia {{!}} HighBeam Research|accesso = 2015-11-22|sito = www.highbeam.com}}</ref> |
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L'accoppiamento selettivo si trova anche in molte altre specie monogame di uccelli. Le specie monogame sono spesso coinvolte nella cura bi-parentale della loro prole. Dal momento che i maschi sono responsabili della prole tanto quanto le femmine, entrambi i sessi sono coinvolti nella scelta selettiva e reciproca del compagno. La reciproca scelta del compagno si verifica quando entrambi i sessi si mettono alla ricerca di un partner in grado di massimizzare la loro forma fisica. Gli ornamenti degli uccelli, sia maschili che femminili, possono indicare una buona condizione generale, geni migliori, o migliori attitudini genitoriali.<ref name=":0" /> |
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===La diversità genetica=== |
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L'accoppiamento selettivo avviene con una varietà di caratteristiche e può rafforzare il legame di accoppiamento per aumentare la fertilità. La strategia di accoppiamento può far sì che si possa aumentare la parentela genetica, che può facilitare la comunicazione e l'altruismo. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo riduce la parentela genetica tra i membri della famiglia. In definitiva, l'effetto dell'accoppiamento selettivo è aumentare la ''inclusive fitness'', cioè la somma delle convenienze dell'individuo e di tutta la progenie. Tuttavia, l'accoppiamento tra individui che sono troppo simili geneticamente è considerato consanguineità e riduce la convenienza, poiché espone un individuo a un maggiore rischio di tratti recessivi dannosi.<ref>Thiessen, D. and Gregg B. (1980). Human assortative mating and genetic equilibrium- an evolutionary perspective. ''Ethology and Sociobiology'', 1 (2): 111. </ref> Anche se la diversificazione genetica è generalmente vista come una strategia adattativa in situazioni imprevedibili, diminuendo la diversità genetica si può fornire stabilità in situazioni prevedibili.<ref>Pedro, S.A., and Figueredo, A.J. (2011). Fecundity, offspring longevity, and assortative mating: parametnric tradeoffs in sexual and life history strategy. ''Biodemography and Social Biology'', 57 (2): 172.</ref> |
L'accoppiamento selettivo avviene con una varietà di caratteristiche e può rafforzare il legame di accoppiamento per aumentare la fertilità. La strategia di accoppiamento può far sì che si possa aumentare la parentela genetica, che può facilitare la comunicazione e l'altruismo. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo riduce la parentela genetica tra i membri della famiglia. In definitiva, l'effetto dell'accoppiamento selettivo è aumentare la ''inclusive fitness'', cioè la somma delle convenienze dell'individuo e di tutta la progenie. Tuttavia, l'accoppiamento tra individui che sono troppo simili geneticamente è considerato consanguineità e riduce la convenienza, poiché espone un individuo a un maggiore rischio di tratti recessivi dannosi.<ref>Thiessen, D. and Gregg B. (1980). Human assortative mating and genetic equilibrium- an evolutionary perspective. ''Ethology and Sociobiology'', 1 (2): 111. </ref> Anche se la diversificazione genetica è generalmente vista come una strategia adattativa in situazioni imprevedibili, diminuendo la diversità genetica si può fornire stabilità in situazioni prevedibili.<ref>Pedro, S.A., and Figueredo, A.J. (2011). Fecundity, offspring longevity, and assortative mating: parametnric tradeoffs in sexual and life history strategy. ''Biodemography and Social Biology'', 57 (2): 172.</ref> |
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Versione delle 00:46, 23 nov 2015
L'accoppiamento selettivo è un modello di accoppiamento non casuale in cui gli individui con genotipi similari e /o fenotipi si accoppiano tra di loro più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe in un modello di accoppiamento casuale. Esempi di fenotipi simili includono la corporatura, la pigmentazione della pelle e l'età, ecc.[1] Meno comunemente, nell'accoppiamento selettivo negativo (anche conosciuto come accoppiamento dis-selettivo), individui con diversi tratti si accoppiano più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe nell'accoppiamento casuale . Entrambi i casi provocano la frequenza di alcuni genotipi che differiscono notevolmente da frequenze previste dal Principio di Hardy-Weinberg, in cui si afferma che le frequenze alleliche e genotipiche dovrebbe rimanere costanti nel quadro di un sistema di accoppiamento casuale. L'accoppiamento selettivo spesso aumenta la proporzione di individui omozigoti. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo tende a risultare in un maggior numero di eterozigoti.[2]
Cause
Sono state proposte diverse ipotesi per spiegare il fenomeno dell'accoppiamento selettivo,[3] che probabilmente ha avuto origine da una combinazione di diversi fattori, che variano da specie a specie.
L'accoppiamento selettivo in base alle corporatura può essere conseguenza della concorrenza intrasessuale. In alcune specie, la dimensione è correlata con la fecondità delle femmine. Pertanto, i maschi scelgono di accoppiarsi con le femmine più grandi, e di conseguenza i maschi più grandi competono con i maschi più piccoli nel corteggiamento delle femmine più grandi. Esempi di specie che mostrano questo tipo di accoppiamento includono il ragno Phidippus Clarus e lo scarabeo Diaprepes abbreviatus.[4][5] In altri casi, le femmine più grandi riescono a resistere meglio ai tentativi di corteggiamento maschile, quindi solo i maschi più grandi sono in grado di accoppiarsi con loro.
L'accoppiamento selettivo può essere anche una conseguenza della competizione sociale. Le caratteristiche di alcuni individui possono indicare particolari capacità che permettono loro di occupare territori migliori. Gli individui con caratteristiche simili che occupano territori analoghi sono più inclini ad accoppiarsi tra di loro. In questo caso, l'accoppiamento selettivo non nasce necessariamente da una scelta, ma piuttosto dalla vicinanza fisica. Questo comportamento è stato notato in alcune specie di uccelli azzurri occidentali, anche se non vi è alcuna prova definitiva che l'accoppiamento selettivo sia il fattore causale del particolare colore di queste specie.[6] L'accoppiamento selettivo nelle diverse specie può essere dunque il risultato di diversi fattori che concorrono tra loro.
Esempi di accoppiamento selettivo negli animali
Negli animali l'accoppiamento selettivo si verifica principalmente in relazione alle dimensioni del corpo e al colore.
L'accoppiamento selettivo correlato alla corporatura prevale in molte specie di vertebrati e invertebrati. Si è osservato negli ermafroditi, ad esempio nella lumaca di terra Bradybaena pellucida. Uno dei motivi della sua presenza può essere la competizione reciproca fra gli individui di questa specie, che forniscono sia gameti femminili che maschili nel corso di un singolo accoppiamento. Pertanto individui con simile dimensione possono essere facilitati nello scambio. Inoltre, è noto che gli individui più grandi delle specie ermafrodite producono più uova, così la reciproca selettività nell'accoppiamento assume un'importante significato in questa specie.[7] Evidenze di accoppiamento selettivo rispetto alla dimensione sono state riscontrate anche in una lumaca delle mangrovie detta Littoraria ardouiniana e nel rospo giapponese comune, il Bufo japonicus.[8][9]
Il secondo tipo di accoppiamento selettivo riguarda la colorazione. Questo tipo di accoppiamento è comune nelle specie di uccelli azzurri monogami come la Sialia Tadallafil e la Sialia mexicana. In entrambe le specie gli individui maschi dai colori vivaci si accoppiano con le femmine dai colori vivaci così come gli individui dai colori meno vivaci si accoppiano fra loro. Gli uccelli azzurri orientali si accoppiano selettivamente anche in base all'aggressività territoriale, a causa della forte concorrenza con le rondini per i siti di nidificazione. Due individui altamente aggressivi riusciranno a proteggere meglio il loro nido, per questo gli uccelli di questo tipo sono incoraggiati ad accoppiarsi tra loro selettivamente.[10] Un altro esempio di accoppiamento selettivo rispetto al colore è presente in una popolazione polimorfa di salamandre (Plethodon cinereus), che è selettiva per la presenza o meno di striature sul corpo.[11]
L'accoppiamento selettivo si trova anche in molte altre specie monogame di uccelli. Le specie monogame sono spesso coinvolte nella cura bi-parentale della loro prole. Dal momento che i maschi sono responsabili della prole tanto quanto le femmine, entrambi i sessi sono coinvolti nella scelta selettiva e reciproca del compagno. La reciproca scelta del compagno si verifica quando entrambi i sessi si mettono alla ricerca di un partner in grado di massimizzare la loro forma fisica. Gli ornamenti degli uccelli, sia maschili che femminili, possono indicare una buona condizione generale, geni migliori, o migliori attitudini genitoriali.[6]
Effetti
La diversità genetica
L'accoppiamento selettivo avviene con una varietà di caratteristiche e può rafforzare il legame di accoppiamento per aumentare la fertilità. La strategia di accoppiamento può far sì che si possa aumentare la parentela genetica, che può facilitare la comunicazione e l'altruismo. Al contrario, l'accoppiamento dis-selettivo riduce la parentela genetica tra i membri della famiglia. In definitiva, l'effetto dell'accoppiamento selettivo è aumentare la inclusive fitness, cioè la somma delle convenienze dell'individuo e di tutta la progenie. Tuttavia, l'accoppiamento tra individui che sono troppo simili geneticamente è considerato consanguineità e riduce la convenienza, poiché espone un individuo a un maggiore rischio di tratti recessivi dannosi.[12] Anche se la diversificazione genetica è generalmente vista come una strategia adattativa in situazioni imprevedibili, diminuendo la diversità genetica si può fornire stabilità in situazioni prevedibili.[13]
Note
- ^ MacDougall A.K., Montgomerie, R. (2003). Assortative mating by carotenoid-based plumage colour: a quality indicator in American goldfinches, Carduelis tristis. Naturwissenschafte, (90): 464.
- ^ Raven,P., Johnson, G.B., Mason, K.A., Losos, J.B., Singer, S.S. (Eds.) (2011). Biology (9th ed.). NY: McGraw Hill. 401-402.
- ^ Yuexin Jiang, Daniel I. Bolnick e Mark Kirkpatrick, "Assortative mating in animals" (PDF), in The American Naturalist, vol. 181, n. 6, 2013, pp. E125-E138..
- ^ Chad D. Hoefler, Male mate choice and size-assortative pairing in a jumping spider, Phidippus clarus, in Animal Behaviour, vol. 73, n. 6, 1º giugno 2007, pp. 943-954, DOI:10.1016/j.anbehav.2006.10.017. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ Ally R. Harari, Alfred M. Handler e Peter J. Landolt, Size-assortative mating, male choice and female choice in the curculionid beetle Diaprepes abbreviatus, in Animal Behaviour, vol. 58, n. 6, 1º dicembre 1999, pp. 1191-1200, DOI:10.1006/anbe.1999.1257. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ a b Anne C. Jacobs, Jeanne M. Fair, Marlene Zuk, Coloration, Paternity and Assortative Mating in Western Bluebirds (PDF), in International Journal of Behavioral Biology, vol. 121, 2014, pp. 176-186.
- ^ (EN) Kazuki Kimura, Takahiro Hirano e Satoshi Chiba, Assortative mating with respect to size in the simultaneously hermaphroditic land snail Bradybaena pellucida, in acta ethologica, vol. 18, n. 3, 20 novembre 2014, pp. 265-268, DOI:10.1007/s10211-014-0211-7. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ (EN) Terence P. T. Ng e Gray A. Williams, Size-Dependent Male Mate Preference and its Association with Size-Assortative Mating in a Mangrove Snail, Littoraria ardouiniana, in Ethology, vol. 120, n. 10, 1º ottobre 2014, pp. 995-1002, DOI:10.1111/eth.12271. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ (EN) Kazuko Hase e Masakazu Shimada, Female polyandry and size-assortative mating in isolated local populations of the Japanese common toad Bufo japonicus, in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 113, n. 1, 1º settembre 2014, pp. 236-242, DOI:10.1111/bij.12339. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ Morgan R. Harris e Lynn Siefferman, Interspecific Competition Influences Fitness Benefits of Assortative Mating for Territorial Aggression in Eastern Bluebirds (Sialia sialis), in PLoS ONE, vol. 9, n. 2, 6 febbraio 2014, pp. e88668, DOI:10.1371/journal.pone.0088668. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ Assortative Mating in a Polymorphic Salamander - Copeia | HighBeam Research, su www.highbeam.com. URL consultato il 22 novembre 2015.
- ^ Thiessen, D. and Gregg B. (1980). Human assortative mating and genetic equilibrium- an evolutionary perspective. Ethology and Sociobiology, 1 (2): 111.
- ^ Pedro, S.A., and Figueredo, A.J. (2011). Fecundity, offspring longevity, and assortative mating: parametnric tradeoffs in sexual and life history strategy. Biodemography and Social Biology, 57 (2): 172.
