Evoluzione degli insetti: differenze tra le versioni

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filogenetica
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Durante il [[Cenozoico]] si svilupparono molti [[genere (tassonomia)|generi]] di insetti moderni, alcuni di essi spesso ritrovati in perfette condizioni all'interno dell'[[ambra]] e così comparati più facilmente con le specie attuali. La disciplina biologica che studia gli insetti fossili viene detta [[paleoentomologia]].
Durante il [[Cenozoico]] si svilupparono molti [[genere (tassonomia)|generi]] di insetti moderni, alcuni di essi spesso ritrovati in perfette condizioni all'interno dell'[[ambra]] e così comparati più facilmente con le specie attuali. La disciplina biologica che studia gli insetti fossili viene detta [[paleoentomologia]].

==Filogenetica==
Dal mese di novembre 2014 si sa, senza ambiguità, che gli insetti costituiscono una clade, con i [[chilopodi]] ed i [[Diplopodi]] come cladi più prossime.<ref name=misof>{{cite journal | displayauthors=1 | last1=Misof | first1=Bernhard | first2=Shanlin | last3=Meusemann | first3=K. | last4=Peters | first4=R. S. | last5=Donath | first5=A. | last6=Mayer | first6=C. | last7=Frandsen | first7=P. B. | last8=Ware | first8=J. | last9=Flouri | first9=T. | last10=Beutel | first10=R. G. | last11=Niehuis | first11=O. | last12=Petersen | first12=M. | last13=Izquierdo-Carrasco | first13=F. | last14=Wappler | first14=T. | last15=Rust | first15=J. | last16=Aberer | first16=A. J. | last17=Aspock | first17=U. | last18=Aspock | first18=H. | last19=Bartel | first19=D. | last20=Blanke | first20=A. | last21=Berger | first21=S. | last22=Bohm | first22=A. | last23=Buckley | first23=T. R. | last24=Calcott | first24=B. | last25=Chen | first25=J. | last26=Friedrich | first26=F. | last27=Fukui | first27=M. | last28=Fujita | first28=M. | last29=Greve | first29=C. | last30=Grobe | first30=P. | last2=Liu | title=Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution | journal=Science | date=7 November 2014 | volume=346 | issue=6210 | page=763 | doi=10.1126/science.1257570 | url=http://www.sciencemag.org/content/346/6210/763 | accessdate=4 December 2014| bibcode=2014Sci...346..763M }}</ref> Lo studio genetico ha chiarito la filogenetica degli insetti per tutti gli ordini, fornendo così una base per stimare l'evoluzione degli insetti.


In 2008, researchers at [[Tufts University]] uncovered what they believe is the world's oldest known full-body impression of a primitive flying insect, a 300 million-year-old specimen from the [[Carboniferous Period]].<ref>{{cite web | title=Researchers Discover Oldest Fossil Impression of a Flying Insect | url=http://newswise.com/articles/view/545296/ | publisher=Newswise | accessdate=2008}}</ref> The oldest definitive insect fossil is the [[Devonian]] ''[[Rhyniognatha|Rhyniognatha hirsti]]'', from the 396 million year old [[Rhynie chert]]. It may have superficially resembled a modern-day [[silverfish]] insect. This species already possessed dicondylic mandibles (two articulations in the mandible), a feature associated with winged insects, suggesting that wings may already have evolved at this time. Thus, the first insects probably appeared earlier, in the [[Silurian]] period.<ref name="EngelGrim"/><ref>{{cite journal |doi=10.1144/gsjgs.152.2.0229 |title=A Devonian auriferous hot spring system, Rhynie, Scotland |year=1995 |last1=Rice |first1=C. M. |last2=Ashcroft |first2=W. A. |last3=Batten |first3=D. J. |last4=Boyce |first4=A. J. |last5=Caulfield |first5=J. B. D. |last6=Fallick |first6=A. E. |last7=Hole |first7=M.J. |last8=Jones |first8=E. |last9=Pearson |first9=M. J. |last10=Rogers |first10=G. |last11=Saxton |first11=J. M. |last12=Stuart |first12=F. M. |last13=Trewin |first13=N. H. |last14=Turner |first14=G. |journal=Journal of the Geological Society |volume=152 |issue=2 |pages=229–50}}</ref> There have been four super radiations of insects: [[beetle]]s (evolved around {{Ma|300}}), [[fly|flies]] (evolved around {{Ma|250}}), [[moth]]s and [[wasp]]s (evolved around {{Ma|150}}).{{citation needed|date=April 2011}} These four groups account for the majority of described species. The flies and moths along with the [[flea]]s evolved from the [[Mecoptera]]. The origins of [[insect flight]] remain obscure, since the earliest winged insects currently known appear to have been capable fliers. Some extinct insects had an additional pair of winglets attaching to the first segment of the thorax, for a total of three pairs. As of 2009, there is no evidence that suggests that the insects were a particularly successful group of animals before they evolved to have wings.<ref name="Grimaldi 2005">{{cite book |authorlink1=David Grimaldi (entomologist) |first1=David |last1=Grimaldi |authorlink2=Michael S. Engel |first2=Michael S. |last2=Engel |title=Evolution of the Insects |year=2005 |publisher=[[Cambridge University Press]] | isbn=0-521-82149-5}}{{page needed|date=September 2013}}</ref>

[[Pennsylvanian (geology)|Late Carboniferous]] and Early [[Permian]] insect orders include both [[Extant taxon|extant]] groups and a number of Paleozoic species, now extinct. During this era, some giant dragonfly-like forms reached wingspans of {{convert|55|to|70|cm|in|abbr=on}} making them far larger than any living insect. This gigantism may have been due to higher atmospheric oxygen levels that allowed increased respiratory efficiency relative to today. The lack of flying vertebrates could have been another factor. Most extinct orders of insects developed during the Permian period that began around {{Ma|270}}. Many of the early groups became extinct during the [[Permian-Triassic extinction event]], the largest mass extinction in the history of the Earth, around {{Ma|252}}.<ref name="History of Insects">{{cite book |authorlink1=Alex Rasnitsyn |last1=Rasnitsyn |first1=A.P. |last2=Quicke |first2=D.L.J. |title=History of Insects |year=2002 |publisher=[[Kluwer Academic Publishers]] |isbn=1-4020-0026-X}}{{page needed|date=September 2013}}</ref> The remarkably successful [[Hymenoptera]]ns appeared as long as {{Ma|146}} in the [[Cretaceous]] period, but achieved their wide diversity more recently in the [[Cenozoic]] era, which began {{Ma|66}}. A number of highly successful insect groups evolved in conjunction with [[flowering plants]], a powerful illustration of coevolution.<ref name="Biology-coevolution">{{cite web | author=J. Stein Carter | title=Coevolution and Pollination | url=http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/coevolution.htm | publisher=University of Cincinnati | date=2005-03-29 | accessdate=2009-05-09}}</ref> Many modern insect [[genera]] developed during the Cenozoic. Insects from this period on are often found preserved in [[amber]], often in perfect condition. The body plan, or ''[[Morphology (biology)|morphology]]'', of such specimens is thus easily compared with modern species. The study of fossilized insects is called [[Entomology|paleoentomology]].


===Coevoluzione===
===Coevoluzione===

Versione delle 16:38, 13 gen 2015

Evoluzione

Lo stesso argomento in dettaglio: Evoluzione degli insetti.
L'evoluzione ha prodotto una straordinaria variabilità tra gli insetti. Nell'immagine alcune delle possibili forme di antenne.

Le relazioni filogenetiche tra insetti ed altri gruppi animali rimangono incerte. Sebbene essi vengano tradizionalmente associati ai Myriapoda, sono emerse prove a favore di un più vicino legame filogenetico con i Crostacei. Secondo la teoria Pancrustacea, gli insetti formerebbero infatti un clade naturale monofiletico con Remipedia e Malacostraca.

Il più antico insetto fossile conosciuto è Rhyniognatha hirsti, risalente al Devoniano, circa 396-407 milioni di anni fa [1]. Questa specie possedeva già delle mandibole bicondilari, peculiarità degli insetti alati, suggerendo che le ali si fossero già evolute in quel periodo. Di conseguenza, il primo insetto sarebbe probabilmente apparso in un periodo antecedente, cioè nel Siluriano [1].

L'origine delle ali degli insetti rimane comunque ignota, poiché i primi insetti alati finora conosciuti apparivano già capaci di librarsi in volo. Inoltre, alcuni insetti estinti possedevano sul primo segmento del torace un punto d'attacco per un ulteriore paio d'ali, da addizionare alle altre due coppie. Per il momento nulla suggerisce che gli insetti possano aver avuto successo anche prima della comparsa delle ali.

Gli ordini presenti tra il tardo Carbonifero ed il Permiano inferiore includono sia gruppi di elevata longevità attualmente presenti, sia forme tipiche del Paleozoico. A queste ultime appartengono alcune "libellule giganti", la cui apertura alare di 55-70 cm li rende gli insetti più grandi finora esistiti (Meganeura monyi). Questo gigantismo potrebbe essere spiegato dall'alto livello di ossigeno atmosferico di quel periodo, che aumentò l'efficenza respiratoria rispetto ad oggi. Un altro fattore poteva essere l'assenza di vertebrati volanti competitori e la conseguente presenza di nicchie ecologiche vuote da poter occupare liberamente.

Molti ordini di insetti esistenti si svilupparono durante il Permiano, 270 milioni di anni fa, anche se, alla fine di questo periodo, si verificò una grande estinzione di massa che provocò la scomparsa di vari gruppi primitivi.

Nel Cretaceo si assiste al successo degli Imenotteri, sebbene la loro diversificazione avvenne più recentemente, nel Cenozoico. L'evoluzione ed il successo di molti gruppi di insetti, annoverabili tra i cosiddetti Insetti pronubi si verificò in concomitanza con lo sviluppo delle piante a fiore (Angiosperme), con le quali si sono stabiliti dei rapporti ecologici di stretta interdipendenza, talora di tipo simbiotico.

Durante il Cenozoico si svilupparono molti generi di insetti moderni, alcuni di essi spesso ritrovati in perfette condizioni all'interno dell'ambra e così comparati più facilmente con le specie attuali. La disciplina biologica che studia gli insetti fossili viene detta paleoentomologia.

Filogenetica

Dal mese di novembre 2014 si sa, senza ambiguità, che gli insetti costituiscono una clade, con i chilopodi ed i Diplopodi come cladi più prossime.[2] Lo studio genetico ha chiarito la filogenetica degli insetti per tutti gli ordini, fornendo così una base per stimare l'evoluzione degli insetti.


In 2008, researchers at Tufts University uncovered what they believe is the world's oldest known full-body impression of a primitive flying insect, a 300 million-year-old specimen from the Carboniferous Period.[3] The oldest definitive insect fossil is the Devonian Rhyniognatha hirsti, from the 396 million year old Rhynie chert. It may have superficially resembled a modern-day silverfish insect. This species already possessed dicondylic mandibles (two articulations in the mandible), a feature associated with winged insects, suggesting that wings may already have evolved at this time. Thus, the first insects probably appeared earlier, in the Silurian period.[1][4] There have been four super radiations of insects: beetles (evolved around Template:Ma), flies (evolved around Template:Ma), moths and wasps (evolved around Template:Ma).[senza fonte] These four groups account for the majority of described species. The flies and moths along with the fleas evolved from the Mecoptera. The origins of insect flight remain obscure, since the earliest winged insects currently known appear to have been capable fliers. Some extinct insects had an additional pair of winglets attaching to the first segment of the thorax, for a total of three pairs. As of 2009, there is no evidence that suggests that the insects were a particularly successful group of animals before they evolved to have wings.[5]

Late Carboniferous and Early Permian insect orders include both extant groups and a number of Paleozoic species, now extinct. During this era, some giant dragonfly-like forms reached wingspans of 55 fino a 70 cm (22 fino a 28 in) making them far larger than any living insect. This gigantism may have been due to higher atmospheric oxygen levels that allowed increased respiratory efficiency relative to today. The lack of flying vertebrates could have been another factor. Most extinct orders of insects developed during the Permian period that began around Template:Ma. Many of the early groups became extinct during the Permian-Triassic extinction event, the largest mass extinction in the history of the Earth, around Template:Ma.[6] The remarkably successful Hymenopterans appeared as long as Template:Ma in the Cretaceous period, but achieved their wide diversity more recently in the Cenozoic era, which began Template:Ma. A number of highly successful insect groups evolved in conjunction with flowering plants, a powerful illustration of coevolution.[7] Many modern insect genera developed during the Cenozoic. Insects from this period on are often found preserved in amber, often in perfect condition. The body plan, or morphology, of such specimens is thus easily compared with modern species. The study of fossilized insects is called paleoentomology.

Coevoluzione

Lo stesso argomento in dettaglio: Coevoluzione.

Gli insetti furono i primi tra gli erbivori terrestri ed i principali agenti selettivi delle piante, le quali evolsero delle difese chimiche contro di essi. Di conseguenza, la selezione naturale spinse questi animali ad acquisire meccanismi per neutralizzare le tossine vegetali, usando a loro volta la difesa chimica, sotto forma di tossine o di sostanze repellenti, per proteggersi dai loro predatori. In alcuni insetti, l'esistenza di queste difese chimiche sono manifestate con la presenza di vivaci colori di avvertimento. Col trascorrere del tempo si è instaurato un importante processo di coevoluzione che ha generato una sempre più stretta interazione tra gli insetti e le specie vegetali, culminando spesso in rapporti mutualistici che hanno necessariamente incrementato la reciproca dipendenza. Un chiaro esempio è l'impollinazione entomofila attuata dagli insetti pronubi.

  1. ^ a b c Michael S. Engel, David A. Grimaldi, New light shed on the oldest insect, in Nature, vol. 427, 2004, pp. 627-630. URL consultato il 3 aprile 2008.
  2. ^ Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution, in Science, vol. 346, n. 6210, 7 November 2014, DOI:10.1126/science.1257570. URL consultato il 4 December 2014.
  3. ^ Researchers Discover Oldest Fossil Impression of a Flying Insect, su newswise.com, Newswise. URL consultato il 2008.
  4. ^ A Devonian auriferous hot spring system, Rhynie, Scotland, in Journal of the Geological Society, vol. 152, n. 2, 1995, pp. 229–50, DOI:10.1144/gsjgs.152.2.0229.
  5. ^ Evolution of the Insects, Cambridge University Press, 2005, ISBN 0-521-82149-5.Template:Page needed
  6. ^ History of Insects, Kluwer Academic Publishers, 2002, ISBN 1-4020-0026-X.Template:Page needed
  7. ^ J. Stein Carter, Coevolution and Pollination, su biology.clc.uc.edu, University of Cincinnati, 29 marzo 2005. URL consultato il 9 maggio 2009.