Virus trasmessi da pipistrelli

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Vai alla navigazione Vai alla ricerca

I virus trasmessi dai pipistrelli sono virus che hanno come ospite naturale una qualsiasi specie di pipistrello (chirotteri) e che possono infettare l'uomo.

Ad oggi nei chirotteri è stata descritta un’ampia variabilità di virus ma, per la maggior parte di essi, non sono ancora state definite le potenzialità di causare malattia nell’uomo.[1] In particolare, nonostante i pipistrelli vengano più volte indicati come i responsabili della trasmissione di coronavirus emergenti, ad oggi non è stata confermata la capacità di infettare l’uomo per nessuno dei coronavirus rinvenuto in Europa.[2] Infatti, nonostante la notevole frequenza e variabilità di virus a loro associati, i virus che circolano nelle popolazioni di pipistrelli, salvo rare eccezioni, non corrispondono a quelli che causano infezione all’uomo, ma ne rappresentano gli antenati più o meno vicini.[3] Inoltre, è importante ricordare come le epidemie umane non sono quasi mai causate dalla trasmissione diretta del patogeno dal pipistrello all’uomo, ma sono invece amplificate e sostenute dalla trasmissione interumana.[3]

Va anche notato come i pipistrelli non siano gli unici reservoir naturali di gruppi virali; per molti animali, tra i quali anche specie domestiche come cani, gatti e bovini, è stata invece dimostrata la capacità di causare zoonosi per il contatto diretto con l’uomo.

I gruppi virali più rilevanti, per cui è stata riscontrata una correlazione, diretta o indiretta, con i chirotteri comprendono Lyssavirus, Coronavirus, Henipavirus, Filovirus e Hantavirus.[4][5][6][7] Tra i virus direttamente trasmissibili all’uomo, nei pipistrelli europei sono presenti solamente i Lyssavirus.[3]

Il serbatoio biologico

[modifica | modifica wikitesto]

In tempi recenti i chirotteri sono stati implicati a vario titolo nell’emergenza di malattie infettive umane tra cui la SARS,[8] la MERS,[9] l’Ebola,[10] le malattie di Nipah ed Hendra[11] e COVID-19. Tuttavia, per la maggior parte di questi virus, i chirotteri rappresentano solamente gli ospiti naturali di virus progenitori da cui si sono evoluti i ceppi epidemici in grado di causare malattia nell’uomo, mentre il potenziale patogeno della maggior parte dei virus associati ai chirotteri rimane ancora indefinito.[12][13]

Sebbene i pipistrelli ospitino più virus con potenzialità zoonotiche per specie, i roditori, animali geneticamente distanti dai pipistrelli, ospitano un numero complessivo maggiore di virus zoonotici.[4] Si ritiene che la diversificazione dei chirotteri in termini di nicchia ecologica, diffusione geografica, taglia ed alimentazione, la sincronizzazione dei parti, l’abitudine a vivere in popolazioni elevate, la capacità migratoria e l'ibernazione, tipiche di alcune specie, favoriscano la trasmissione, il mantenimento e l’amplificazione dei virus in questo gruppo di animali.[14] Inoltre, è noto che i pipistrelli producano infezioni virali persistenti con un tasso superiore rispetto ad altri mammiferi, generalmente senza sviluppare malattia, presumibilmente a seguito di un sistema immunitario peculiare.[15][16]

La capacità dei chirotteri di ospitare numerosi virus e, in molti casi, di non sviluppare patologia, nonché la loro elevata longevità, sembrano essere legati anche a fenomeni di resistenza allo stress ossidativo: essendo gli unici mammiferi capaci di volo attivo, questi animali hanno dovuto sviluppare meccanismi protettivi alle specie reattive di ossigeno (ROS) che producono danni al DNA.[17] Proprio lo studio di questa straordinaria capacità di resistenza può aprire nuove strategie terapeutiche per diverse malattie umane.

Trasmissione e salto di specie

[modifica | modifica wikitesto]
Lo stesso argomento in dettaglio: Zoonosi e Salto di specie.

Sebbene i pipistrelli siano frequentemente associati a diversi gruppi virali, la trasmissione diretta pipistrello-uomo è accertata solo per alcuni di essi, tra cui alcune specie di Lyssavirus rabbia-correlati, Nipah virus e il virus di Marburg[1]. Per quanto riguarda invece i coronavirus, sebbene i Chirotteri siano associati a moltissime specie e varianti, ad oggi la trasmissione diretta all’uomo non è stata accertata per nessuno di esse. Infatti, se è vero che i chirotteri sono portatori di coronavirus SARS-like o MERS-like (ovvero simili a), questi animali non sono infetti da SARS-CoV, SARS-CoV-2 o MERS-CoV e, pertanto, non possono trasmettere questi virus all’uomo.

Se da una parte molte ricerche nell’ambito della virologia e dell’ecologia supportano l’idea che i chirotteri rivestano un ruolo importante nel mantenimento in natura e nell’evoluzione di alcuni gruppi virali, rimangono ancora molti interrogativi riguardanti i meccanismi di trasmissione delle malattie verso l’uomo[6]: diversi autori ipotizzano che in tempi recenti questo processo sia stato favorito dalla progressiva restrizione degli habitat naturali dei pipistrelli, che li ha portati a contatto sempre più stretto con l’uomo, in un processo noto come salto di specie[1]. In questo senso, ad oggi molte specie di chirottero sono diventate sinantropiche in molte regioni del mondo e, trovandosi a vivere a stretto contatto con l’uomo, hanno acquisito maggiori chance per la trasmissione virale. Allo stesso modo, lo spostamento dei chirotteri in cerca di nuovi rifugi o di cibo a seguito della distruzione dei loro habitat naturali, sta modificando profondamente anche il rapporto che essi hanno con altre specie animali, incluse le specie domestiche. Questo processo favorisce a sua volta l’emergenza di patogeni associati ai chirotteri, poiché gli animali domestici, soprattutto da produzione, rappresentano ospite intermedi efficaci nel mantenere ed amplificare virus emergenti favorendone inoltre il passaggio all’uomo, come successo nel caso del dromedario per MERS-CoV, del cavallo per Hendra virus e del suino per Nipah Virus[18][19][20][21].

Infine, la caccia, la macellazione e il consumo di animali selvatici, tra cui i chirotteri, sono altri fattori antropogenici che aumentano la probabilità per un virus associato ai chirotteri di essere trasmessi all’uomo. Inoltre, mercati all’aperto, come il mercato umido di Wuhan, rappresentano dei veri e propri “laboratori virologici all’aperto”, in cui, in condizioni igieniche inadeguate, specie di fauna selvatica vengono macellate e vendute a cielo aperto[22]. Oltre ad esporre l’uomo a diversi patogeni, l’accumulo di molti individui stressati appartenenti a diverse specie, alcune delle quali non si incontrerebbero mai in natura, apre le porte alla creazione di nuove varianti virali a seguito di ricombinazione o riassortimento tra virus, che possono avere un potenziale maggiore di infettare l’uomo rispetto ai virus progenitori[23]. L’esistenza di mercati di animali vivi simili a questo in altri paesi asiatici e africani è da lungo tempo riconosciuto come un fattore di rischio per la sanità globale.[24][25]

I rischi per la conservazione dei pipistrelli

[modifica | modifica wikitesto]

Se da una parte i pipistrelli vengono frequentemente (e a volte ingiustamente) associati a rischi per la salute umana, dall’altra la diffusione di paure e false notizie sulla trasmissione diretta di malattie può causare seri rischi alla conservazione di questi animali. Non sono pochi i casi in cui notizie con poco supporto scientifico o non verificate relativamente alla diffusione di malattie hanno causato la distruzione di siti di rifugio e l’uccisione di centinaia di esemplari.[26][27]

Molte specie di pipistrelli, parte fondamentale di servizi ecosistemici utili all’uomo e alla sua sopravvivenza sulla terra, si trovano oggi in precario stato di conservazione. Una corretta informazione, in particolare per quanto riguarda il ruolo sempre crescente dell’uomo nei fenomeni di spillover dovuti alla distruzione degli habitat, è quindi di fondamentale importanza per prevenire ulteriori danni ambientali.[22][28]

Virus dei pipistrelli

[modifica | modifica wikitesto]

Coronavirus

[modifica | modifica wikitesto]

I coronavirus sono una sottofamiglia di virus a RNA a filamento singolo a senso positivo che infettano principalmente mammiferi e uccelli. Ad oggi, sono riconosciuti quattro generi, Alfacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus e Deltacoronavirus: di questi, gli Alfacoronavirus e i Betacoronavirus sono principalmente presenti nei mammiferi, tra i quali i pipistrelli.[29][30][31]

Sebbene i Chirotteri siano associati con moltissime specie e varianti di coronavirus, ad oggi la trasmissione diretta all’uomo non è stata accertata per nessuno di essa. Infatti, se è vero che i chirotteri sono portatori di coronavirus SARS-like o MERS-like, questi animali non sono infetti da SARS-CoV, SARS-CoV-2 o MERS-CoV e, pertanto, non possono trasmettere questi virus all’uomo.[1][2][3][24]

L'epidemia della sindrome respiratoria acuta grave (SARS) del 2002 e quella della sindrome respiratoria del Medio Oriente (MERS) del 2012 sono state associate, nelle prime fasi di studio, ai pipistrelli.[32][33] Tuttavia, nel caso della MERS, i dromedari sono successivamente stati identificati come il serbatoio animale, responsabile del mantenimento in natura del virus e della trasmissione all’uomo.[20]

Per quanto riguarda la SARS invece, sebbene un progenitore virale sia stato riconosciuto nei pipistrelli, il virus sembra essere stato trasmesso inizialmente allo zibetto, da cui è avvenuta la trasmissione all’uomo.[19] A differenza dei dromedari, lo zibetto sembra avere solamente veicolato il virus senza contribuire a mantenerlo in natura.

Un mercato alimentare che vende selvaggina (野味S, ye weiP) a Wuhan in Cina è stato collegato allo scoppio della pandemia di COVID-19 del 2019-2021.[34] Attraverso analisi genetiche, gli scienziati hanno inizialmente scoperto che il Coronavirus assomigliava ai virus che si trovano in genere nei pipistrelli.[35][36] Tuttavia, recentemente un ceppo virale ad alta correlazione genetica con il virus umano e dei chirotteri è stato ritrovato nei pangolini,[21] suggerendo una possibile implicazione di un ospite intermedio nell’evoluzione di SARS-CoV-2, come successo nel caso di SARS-CoV.

Virus della rabbia

[modifica | modifica wikitesto]
Lo stesso argomento in dettaglio: Lyssavirus del pipistrello australiano.

Sebbene i pipistrelli non siano gli unici tra i mammiferi portatori di rabbia,[37] sono noti per essere portatori sani e trasmettere la malattia.[38] Ad esempio, negli Stati Uniti sono all'origine di decessi per rabbia, provocando una o due infezioni all'anno.[39]

Secondo l'Organizzazione Mondiale della Sanità (OMS), i cani sono i principali vettori del virus della rabbia, contribuendo fino al 99% delle trasmissioni di rabbia verso l'essere umano.[40]

Il virus della rabbia classica (RABV) è presente in alcune specie di pipistrello nelle Americhe, dove i casi umani rimangono tuttavia legati per lo più alla trasmissione del virus da parte di altre specie selvatiche come, ad esempio, il procione. Secondo il Center for Disease Control and Prevention, in tutti gli Stati Uniti, solamente uno/due casi di infezioni sono ascrivibili ai chirotteri[39].

In Europa, come in altre parti del mondo, i chirotteri possono essere portatori di virus “rabbia-correlati”, virus appartenenti al genere Lyssavirus ma filogeneticamente distinti da RABV: sebbene potenzialmente in grado di causare una sintomatologia simile alla rabbia, le infezioni nell’uomo o in altri animali sono sporadiche. La malattia viene trasmessa dai pipistrelli tramite morso, per cui non ci sono rischi per le persone se non si toccano i pipistrelli.[3]

Hantavirus

[modifica | modifica wikitesto]

Gli Hantavirus sono virus a RNA a filamento singolo a senso negativo della famiglia Bunyavirales[41] il cui naturale reservoir è rappresentato dai roditori[42]. I roditori, animali geneticamente distanti dai pipistrelli, sono responsabili della maggior parte dei casi di morbilità e mortalità ascrivibili a questo gruppo virale[43]. Alcune specie appartenenti a questo genere virale, non patogene per l'uomo, sono stati scoperti in due specie di pipistrelli: il virus Mouyassué (MOUV) è stato isolato da pipistrelli nani dei banani catturati vicino al villaggio di Mouyassué in Costa d'Avorio nell'Africa occidentale. Il virus Magboi è stato isolato da nitteridi ispidi trovati vicino al fiume Magboi in Sierra Leone nel 2011[44][45].

Henipavirus

[modifica | modifica wikitesto]

L'Henipavirus è un genere di virus a RNA della famiglia Paramyxoviridae, dell'ordine Mononegavirales. Gli Henipavirus sono associati principalmente a diverse specie di pipistrelli da frutta pteropidi (o volpi volanti)[46].

Tra questi, il virus di Nipah e il virus di Hendra sono altamente patogeni per l’uomo e per alcuni animali domestici. Hendra virus è emerso per la prima volta in Australia nel 1994, causa malattia neurologica nei cavalli e da questi può essere trasmesso all’uomo, con esito anche mortale. Casi sporadici vengono segnalati anche oggi in Australia[18]. Nipah è emerso in Malesia nel 1998, causando malattia clinica respiratoria e neurologica nei suini, e, successivamente, nell’uomo. Sebbene l’amplificazione del virus nei suini sia stata il fattore scatenante l’epidemia Malese di Nipah, questo virus viene trasmesso direttamente all’uomo in India e Bangladesh, principalmente tramite il consumo di succo di palma contaminato da urine di pipistrello[18]. Epidemie periodiche si registrano in queste aree, sostenute principalmente da trasmissione interumana dei virus, facilitata dalle scarse condizioni igieniche.

Filovirus

[modifica | modifica wikitesto]

I Filovirus sono responsabili di febbri emorragiche fatali nell'uomo e nelle scimmie. I principali filovirus patogeni per l'uomo comprendono i Marburgvirus (MARV) ed gli Ebolavirus (EBOV). È stato generalmente riconosciuto come la trasmissione uomo-animale sia un evento molto raro[47], mentre la trasmissione avviene generalmente per contatto diretto uomo-uomo o con un contatto diretto con fluidi corporei[48]. Elementi virali endogeni (EVEs) riconducibili a filovirus sono stati rinvenuti, tra gli altri animali, in roditori, marsupiali, sorcidi, bovidi, pesci e pipistrelli[49][50]. Diversi Filovirus sono stati identificati nei chirotteri, tra cui Bombali virus (BOMV), Lloviu virus (LLOV) e Mengla virus (MLAV). Tra i virus patogeni per l’uomo, Marburg virus è stato isolato dai chirotteri. Tuttavia, il ruolo dei chirotteri come serbatoio di filovirus è ancora dibattuto[18].

Note

[modifica | modifica wikitesto]
  1. ^ a b c d Redazione, Pipistrelli -, su izsvenezie.it. URL consultato il 13 aprile 2020.
  2. ^ a b COVID-19 e pipistrelli: Chiarimenti circa le relazioni tra la presenza di chirotteri e il rischio di trasmissione Covid-19, su isprambiente.gov.it. URL consultato il 13 aprile 2020.
  3. ^ a b c d e Redazione, Pipistrelli e rischi per l’uomo: sfatiamo alcuni miti -, su izsvenezie.it. URL consultato il 13 aprile 2020.
  4. ^ a b (EN) A.D. Luis, D.T.S. Hayman e T.J. O'Shea, A comparison of bats and rodents as reservoirs of zoonotic viruses: are bats special?, in Proc Biol Sci, vol. 280, 2013, p. 20122753, DOI:10.1098/rspb.2012.2753, PMID 23378666.
  5. ^ (EN) E.C. Teeling, M.S. Springer e O. Madsen, A molecular phylogeny for bats illuminates biogeography and the fossil record, in Science, vol. 307, 2005, pp. 580-584, DOI:10.1126/science.1105113, PMID 15681385.
  6. ^ a b (EN) L.F. Wang, P.J. Walker e L.L. Poon, Mass extinctions, biodiversity and mitochondrial function: are bats 'special' as reservoirs for emerging viruses?, in Curr Opin Virol, vol. 1, 2011, pp. 649-657, DOI:10.1016/j.coviro.2011.10.013.
  7. ^ Krauss, H., Zoonoses : infectious diseases transmissible from animals to humans, 3rd ed, ASM Press, 2003, ISBN 1-55581-236-8, OCLC 51647386. URL consultato il 13 aprile 2020.
  8. ^ (EN) W. Li, Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses, in Science, vol. 310, n. 5748, 28 ottobre 2005, pp. 676-679, DOI:10.1126/science.1118391. URL consultato il 13 aprile 2020.
  9. ^ Ndapewa Laudika Ithete, Samantha Stoffberg e Victor Max Corman, Close Relative of Human Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus in Bat, South Africa, in Emerging Infectious Diseases, vol. 19, n. 10, 2013-10, pp. 1697-1699, DOI:10.3201/eid1910.130946. URL consultato il 13 aprile 2020.
  10. ^ E. M. Leroy, Multiple Ebola Virus Transmission Events and Rapid Decline of Central African Wildlife, in Science, vol. 303, n. 5656, 16 gennaio 2004, pp. 387-390, DOI:10.1126/science.1092528. URL consultato il 13 aprile 2020.
  11. ^ (EN) Kim Halpin, Alex D. Hyatt, Rhys Fogarty, Deborah Middleton, John Bingham, Jonathan H. Epstein, Sohayati Abdul Rahman, Tom Hughes, Craig Smith, Hume E. Field, Peter Daszak and the Henipavirus Ecology Research Group, Hume E. Field e Alex D. Hyatt, Pteropid Bats are Confirmed as the Reservoir Hosts of Henipaviruses: A Comprehensive Experimental Study of Virus Transmission, in The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, vol. 85, n. 5, 1º novembre 2011, pp. 946-951, DOI:10.4269/ajtmh.2011.10-0567. URL consultato il 13 aprile 2020.
  12. ^ (EN) Claudia Kohl e Andreas Kurth, European Bats as Carriers of Viruses with Zoonotic Potential, in Viruses, vol. 6, n. 8, 13 agosto 2014, pp. 3110-3128, DOI:10.3390/v6083110. URL consultato il 13 aprile 2020.
  13. ^ (EN) Charles H. Calisher, James E. Childs e Hume E. Field, Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses, in Clinical Microbiology Reviews, vol. 19, n. 3, 2006-07, pp. 531-545, DOI:10.1128/CMR.00017-06. URL consultato il 13 aprile 2020.
  14. ^ (EN) David T.S. Hayman, Bats as Viral Reservoirs, in Annual Review of Virology, vol. 3, n. 1, 29 settembre 2016, pp. 77-99, DOI:10.1146/annurev-virology-110615-042203. URL consultato il 13 aprile 2020.
  15. ^ (EN) Sonu Subudhi, Noreen Rapin e Vikram Misra, Immune System Modulation and Viral Persistence in Bats: Understanding Viral Spillover, in Viruses, vol. 11, n. 2, 23 febbraio 2019, p. 192, DOI:10.3390/v11020192. URL consultato il 13 aprile 2020.
  16. ^ (EN) Cara E Brook, Mike Boots e Kartik Chandran, Accelerated viral dynamics in bat cell lines, with implications for zoonotic emergence, in eLife, vol. 9, 3 febbraio 2020, pp. e48401, DOI:10.7554/eLife.48401. URL consultato il 13 aprile 2020.
  17. ^ (EN) G. Zhang, C. Cowled e Z. Shi, Comparative Analysis of Bat Genomes Provides Insight into the Evolution of Flight and Immunity, in Science, vol. 339, n. 6118, 25 gennaio 2013, pp. 456-460, DOI:10.1126/science.1230835. URL consultato il 13 aprile 2020.
  18. ^ a b c d (EN) Lin-Fa Wang e Danielle E Anderson, Viruses in bats and potential spillover to animals and humans, in Current Opinion in Virology, vol. 34, 2019-02, pp. 79-89, DOI:10.1016/j.coviro.2018.12.007. URL consultato il 13 aprile 2020.
  19. ^ a b (EN) Y. Guan, Isolation and Characterization of Viruses Related to the SARS Coronavirus from Animals in Southern China, in Science, vol. 302, n. 5643, 10 ottobre 2003, pp. 276-278, DOI:10.1126/science.1087139. URL consultato il 13 aprile 2020.
  20. ^ a b (EN) Arinjay Banerjee, Kirsten Kulcsar e Vikram Misra, Bats and Coronaviruses, in Viruses, vol. 11, n. 1, 9 gennaio 2019, p. 41, DOI:10.3390/v11010041. URL consultato il 13 aprile 2020.
  21. ^ a b (EN) Kangpeng Xiao, Junqiong Zhai e Yaoyu Feng, Isolation and Characterization of 2019-nCoV-like Coronavirus from Malayan Pangolins, in bioRxiv, 20 febbraio 2020, pp. 2020.02.17.951335, DOI:10.1101/2020.02.17.951335. URL consultato il 13 aprile 2020.
  22. ^ a b "Non sarà l’ultimo spillover: più giocheremo con la natura, più questi eventi si ripeteranno". Parla il prof. Danilo Russo, su BonCulture, 3 aprile 2020. URL consultato il 13 aprile 2020.
  23. ^ Peter Daszak, Kevin J. Olival e Hongying Li, A strategy to prevent future epidemics similar to the 2019-nCoV outbreak, in Biosafety and Health, vol. 2, n. 1, 2020-03, pp. 6-8, DOI:10.1016/j.bsheal.2020.01.003. URL consultato il 13 aprile 2020.
  24. ^ a b Redazione, Wuhan novel Coronavirus: come nasce un’emergenza epidemica -, su izsvenezie.it. URL consultato il 13 aprile 2020.
  25. ^ (EN) Zoe F. Greatorex, Sarah H. Olson e Sinpakone Singhalath, Wildlife Trade and Human Health in Lao PDR: An Assessment of the Zoonotic Disease Risk in Markets, in PLOS ONE, vol. 11, n. 3, 23 marzo 2016, pp. e0150666, DOI:10.1371/journal.pone.0150666. URL consultato il 13 aprile 2020.
  26. ^ (EN) Merlin D. Tuttle, Give Bats a Break | Issues in Science and Technology, su issues.org, 10 aprile 2017. URL consultato il 13 aprile 2020.
  27. ^ (EN) Karin Schneeberger e Christian C. Voigt, Zoonotic Viruses and Conservation of Bats. In: Voigt C., Kingston T. (eds) Bats in the Anthropocene: Conservation of Bats in a Changing World. Springer, Cham, Springer International Publishing, 2016, pp. 263-292, DOI:10.1007/978-3-319-25220-9_10, ISBN 978-3-319-25220-9. URL consultato il 13 aprile 2020.
  28. ^ (EN) Merlin D. Tuttle, A Viral Witch Hunt | Issues in Science and Technology, su issues.org, 27 marzo 2020. URL consultato il 13 aprile 2020.
  29. ^ (EN) P.C.Y. Woo, S.K.P. Lau e C.S.F. Lam, Discovery of seven novel mammalian and avian coronaviruses in the genus Deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus, in J Virol, vol. 2012, n. 86, pp. 3995-4008.
  30. ^ (EN) R. de Groot, S. Baker, R. Baric, et al. Family Coronaviridae. In: Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, CA: Academic Press, 2012. 806-828
  31. ^ (EN) P. A. Rota, M. S. Oberste e S. S. Monroe, Characterization of a novel coronavirus associated with severe acute respiratory syndrome, in Science, vol. 300, 2003, pp. 1394-1399, DOI:10.1126/science.1085952, PMID 12730500.
  32. ^ (EN) Middle East respiratory syndrome coronavirus in bats, Saudi Arabia, in Emerg. Infect. Dis., vol. 19, n. 11, novembre 2013, pp. 1819-23, DOI:10.3201/eid1911.131172, PMID 24206838.
  33. ^ (EN) Adaptive evolution of bat dipeptidyl peptidase 4 (dpp4): implications for the origin and emergence of Middle East respiratory syndrome coronavirus, in Virol. J., vol. 10, n. 1, 10 ottobre 2013, p. 304, DOI:10.1186/1743-422X-10-304, PMID 24107353.
  34. ^ (EN) Akpan Nsikan, New coronavirus can spread between humans—but it started in a wildlife market, in National Geographic, 21 gennaio 2020. URL consultato il 23 gennaio 2020.
  35. ^ Dennis Normile, Mystery virus found in Wuhan resembles bat viruses but not SARS, Chinese scientist says, in Science, 10 gennaio 2020. URL consultato il 23 gennaio 2020.
  36. ^ (EN) David Robertson, nCoV’s relationship to bat coronaviruses & recombination signals (no snakes), su virological.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
  37. ^ Rabies still kills, su oie.int, World Organization for Animal Health. URL consultato il 27 gennaio 2015.
  38. ^ (EN) Rabies Info, su batworld.org. URL consultato il 27 gennaio 2015.
  39. ^ a b (EN) Learning about bats and rabies, su cdc.gov, CDC. URL consultato il 27 gennaio 2015.
  40. ^ (EN) WHO: Rabies Fact Sheet
  41. ^ Krüger DH, Schonrich G, Klempa B. Human pathogenic hantaviruses and prevention of infection. Hum Vaccin. 2011;7:685–93.
  42. ^ (EN) Rodent-borne diseases, su European Centre for Disease Prevention and Control. URL consultato il 13 aprile 2020.
  43. ^ Zhenqiang Bi, Pierre B.H. Formenty e Cathy E. Roth, Hantavirus Infection: a review and global update, in The Journal of Infection in Developing Countries, vol. 2, n. 01, 1º febbraio 2008, pp. 003-023, DOI:10.3855/jidc.317. URL consultato il 13 aprile 2020.
  44. ^ (EN) S. Weiss, P. T. Witkowski, B. Auste, K. Nowak, N. Weber, J. Fahr, et al. Hantavirus in bat, Sierra Leone [letter]. Emerg Infect Dis [serial on the Internet]. Gennaio 2012
  45. ^ (EN) Y. T. Jung, G. R. Kim. Genomic characterization of M and S RNA segments of hantaviruses isolated from bats. Acta Virol. 1995; 39:231–3.
  46. ^ (EN) Y. Li, J. Wang e A. C. Hickey, Antibodies to Nipah or Nipah-like viruses in bats, China [letter], in Emerging Infectious Diseases, vol. 14, n. 12, dicembre 2008, pp. 1974-6, DOI:10.3201/eid1412.080359, PMID 19046545.
  47. ^ (EN) Jackson Emanuel, Andrea Marzi e Heinz Feldmann, Advances in Virus Research, vol. 100, Elsevier, 2018, pp. 189-221, DOI:10.1016/bs.aivir.2017.12.002, ISBN 978-0-12-815201-0. URL consultato il 13 aprile 2020.
  48. ^ (EN) S. A. Carroll, J. S. Towner e T. K. Sealy, Molecular Evolution of Viruses of the Family Filoviridae Based on 97 Whole-Genome Sequences, in Journal of Virology, vol. 87, n. 5, 1º marzo 2013, pp. 2608-2616, DOI:10.1128/JVI.03118-12. URL consultato il 13 aprile 2020.
  49. ^ (EN) Derek J Taylor, Robert W Leach e Jeremy Bruenn, Filoviruses are ancient and integrated into mammalian genomes, in BMC Evolutionary Biology, vol. 10, n. 1, 2010, p. 193, DOI:10.1186/1471-2148-10-193. URL consultato il 13 aprile 2020.
  50. ^ (EN) Vladimir A. Belyi, Arnold J. Levine e Anna Marie Skalka, Unexpected Inheritance: Multiple Integrations of Ancient Bornavirus and Ebolavirus/Marburgvirus Sequences in Vertebrate Genomes, in PLoS Pathogens, vol. 6, n. 7, 29 luglio 2010, pp. e1001030, DOI:10.1371/journal.ppat.1001030. URL consultato il 13 aprile 2020.

Voci correlate

[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni

[modifica | modifica wikitesto]
  Portale Microbiologia: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di microbiologia
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_trasmessi_da_pipistrelli&oldid=137729022"