Chiroptera

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Chirotteri
Catched Pteropus giganteus.jpg
Pteropus giganteus
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
(clade) Amniota
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
Ordine Chiroptera
Blumenbach, 1779
Sottordini

I chirotteri (Chiroptera Blumenbach, 1779) sono un ordine di mammiferi placentati comunemente noti come pipistrelli. È il secondo gruppo di mammiferi più numeroso dopo i roditori, comprendendo circa il 20% delle specie finora descritte[1].

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il termine scientifico Chiroptera deriva dalle due parole greche χείρ chéir, "mano" e πτερόν pterón, "ala", con chiara allusione alla peculiarità dell'arto superiore. I due sottordini hanno rispettivamente i prefissi micro- e macro- ad evidenziare la differenza di dimensione tra i due gruppi, sebbene i più grandi microchirotteri siano molto più grandi dei più piccoli megachirotteri. Il nome comune pipistrello deriverebbe dal latino vespertīliō -ōnis, a sua volta derivato da vesper -is, ovvero sera, attraverso varie alterazioni avvenute nel tempo come vipistrello o vispistrello[2]. Se nella lingua inglese e in quella spagnola esiste un nome comune, bat e murciélago, in altre lingue come quella francese e tedesca, sono presenti delle combinazioni di parole per identificare questi animali. Nella prima sono conosciuti come chauves-souris, letteralmente "topi glabri", mentre nella seconda il termine è Fledermäuse o Fledertiere, ossia "topi volanti" o "bestie volanti".

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

All'ordine dei Chirotteri appartengono gli unici mammiferi in grado di volare e compiere manovre complesse in aria. La specie più piccola, il pipistrello calabrone non pesa più di 2 grammi ed è ritenuto, insieme al mustiolo etrusco, il più piccolo mammifero al mondo, mentre le più grandi sono alcune specie del genere Pteropus e Acerodon, che raggiungono un peso di circa 1,6 kg e un'apertura alare fino a 1,8 metri.

Morfologia esterna[modifica | modifica wikitesto]

Struttura alare a confronto di tre classi di vertebrati

Le ali si sono sviluppate dalla modifica sostanziale dell'arto superiore, dove l'avambraccio e, ancor di più, le ossa metacarpali e le falangi della mano hanno subito un allungamento sproporzionato. Le dita sono unite tra loro da una membrana cutanea vascolarizzata, chiamata patagio, la quale si estende fino ai fianchi del corpo e agli arti inferiori. In gran parte delle specie esiste un'ulteriore membrana tra le zampe, chiamata membrana interfemorale o uropatagio, e che talvolta può incorporare la coda. Solitamente alla base della caviglia è posizionato uno sperone cartilagineo, chiamato calcar che permette il dispiegamento e la sostentazione di tale membrana. Le proporzioni alari variano notevolmente tra le diverse specie e possono essere lunghe e strette nei pipistrelli che hanno bisogno di grande autonomia, oppure corte e larghe in quelli che sono soliti effettuare manovre rapide e con improvvisi cambi di direzione, specialmente nella fitta vegetazione o in presenza di ostacoli molto vicini tra loro. Sono state registrate velocità variabili tra i 16 km/h nel pipistrello nano e i 64 km/h nel serotino bruno. Le dita non sono indipendenti dalla membrana alare eccetto il primo e, negli Pteropodidi, anche il secondo dito. Il pollice è munito di 2 falangi, termina con un'unghia ed è sempre funzionale, eccetto che nella famiglia dei Furipteridi. L'indice può essere rappresentato soltanto dal metacarpo, oppure da una a tre falangi. In alcuni Pteropodidi, quest'ultimo termina con un artiglio. Le altre tre dita hanno invece sempre 2-3 falangi, l'ultima delle quali solitamente di consistenza cartilaginea.

Orecchie di Plecotus auritus

Il corpo è generalmente ricoperto di una fitta pelliccia, tranne che i membri del genere Cheiromeles completamente privi di peli visibili. In alcune specie l'attaccatura delle membrane alari è talmente alta lungo la spina dorsale da far apparire la schiena completamente nuda. La testa può assumere una notevole varietà di forme, associate principalmente alle abitudini alimentari e ai metodi di procurarsi il cibo. Può essere corta e larga oppure stretta ed allungata. Le orecchie sono grandi, talvolta eccezionalmente enormi, e hanno la funzione nei Microchirotteri di raccogliere le onde sonore riflesse emesse dagli stessi animali per l'ecolocalizzazione. Alla base sono spesso presenti un trago e un antitrago ben sviluppati, entrambi con la funzione di proteggere l'entrata del meato uditivo. Gli occhi variano notevolmente nelle dimensioni, essendo quasi atrofizzati nei Microchirotteri, mentre sono grandi negli Pteropodidi, abili anche ad una visione a colori. Nella maggior parte delle specie è presente un'escrescenza carnosa sul naso, chiamata foglia nasale, che ha la funzione di regolare ed indirizzare il fascio di onde sonore emesse dall'animale tramite il naso o la bocca. Negli Pteropodidi tale formazione è assente. Le narici in alcune specie si protendono verso l'esterno fino a prendere la forma di due piccoli cilindri. Solitamente sono presenti delle ghiandole odorifere, le quali producono una sostanza che emana un forte odore simile al muschio. Sono posizionate in diverse parti del corpo, sulla gola o sul collo oppure sopra le superfici alari. Il ginocchio è rivolto all'indietro, a causa della rotazione degli arti inferiori, che sostengono la membrana alare. I piedi sono di proporzioni normali. Le loro dita sono solitamente munite di grossi artigli. La coda è quasi sempre presente e di dimensioni variabili. Molte volte è inclusa nell'uropatagio, altre volte ne è libera totalmente o parzialmente. Può anche superare nettamente in lunghezza l'uropatagio stesso. Nella famiglia dei Nitteridi assume un'insolita forma a T.

Morfologia interna e struttura ossea[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di Myotis lucifugus
Cintura scapolare in Myotis myotis

Generalmente i pipistrelli hanno 7 vertebre cervicali, 11 toraciche, 4 lombari e da 0 a 10 caudali. In alcune forme l'ultima cervicale e la prima toracica sono fuse tra loro. La cintura scapolare è solitamente più sviluppata del bacino, mentre lo sterno è carenato. Il cranio può assumere diverse forme in funzione della specializzazione delle diverse specie ed ha le suture ossee che tendono a fondersi con l'avanzare dell'età. L'emisfero cerebrale è liscio e non si estende posteriormente oltre il cervelletto. Il sistema muscolare dell'arto superiore è più complesso rispetto a quello degli Uccelli. Nei chirotteri sono presenti 3 muscoli maggiori discendenti, il pettorale, il sottoscapolare e il serrato anteriore e 2 ascendenti, il deltoide e il trapezio, mentre negli uccelli è presente soltanto una coppia. La maggior parte di essi sono attaccati alle scapole e soltanto il serrato anteriore è unito allo sterno.[3]

Dentatura[modifica | modifica wikitesto]

Il numero dei denti permanenti varia tra 20 dei veri vampiri e 38 dei generi Kerivoula e Myotis, mentre quelli da latte solitamente sono 22. Gli incisivi possono essere mancanti, come nel genere Aproteles od arrivare fino a 10. Generalmente sono piccoli, con il bordo tagliente talvolta provvisto di una o più cuspidi più o meno sviluppate, soltanto nei veri vampiri sono molto grandi ed affilati. Infatti, contrariamente all'iconografia classica del vampiro, non sono i canini ma bensì gli incisivi a lacerare la cute della loro vittima per far fuoriuscire il sangue. I canini hanno generalmente la caratteristica forma appuntita, la lunghezza varia tra le diverse specie e talvolta presenta una cuspide secondaria ben sviluppata, situata posteriormente. Il numero dei premolari varia dalla loro totale assenza fino a un massimo di tre per semi-arcata, sono piuttosto ridotti nelle dimensioni e raramente dello stesso aspetto degli altri denti masticatori. Talvolta il terzo premolare è deciduo e talmente ridotto da venire compresso tra i due denti adiacenti e fuoriuscire dalla linea alveolare. Sono presenti fino a un massimo di tre molari per semi-arcata, l'ultimo generalmente è sempre il più piccolo. La disposizione delle cuspidi assume in linee generali due configurazioni, legate principalmente alla dieta. Nei pipistrelli frugivori e nettarinivori la superficie occlusiva dei molari presenta cuspidi basse disposte in file biseriali e con un solco più o meno profondo che la attraversa longitudinalmente. Nel resto dei chirotteri le cuspidi assumono una caratteristica disposizione a W, condizione presente anche negli insettivori, ognuna collegata all'altra attraverso creste ben distinte di smalto.

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Comportamento[modifica | modifica wikitesto]

Colonia di Myotis myotis
Colonia di Artibeus lituratus

I pipistrelli si rifugiano all'interno di grotte, fessure rocciose, fitta vegetazione, cavità negli alberi, negli edifici e in luoghi più esposti come grandi alberi spogliati del fogliame. Tali ricoveri però possono cambiare stagionalmente anche all'interno delle attività di una stessa specie, dove per esempio, si può notare l'utilizzo di caverne ed altri siti sotterranei durante i periodi invernali e quello di alberi cavi durante i mesi più caldi. Normalmente formano grandi colonie, tuttavia molte specie vivono solitarie o in piccoli gruppi prevalentemente famigliari. Non è raro osservare assembramenti di migliaia se non addirittura milioni di individui. Uno dei vantaggi nell'aggregarsi è quello di poter conservare il più a lungo possibile il calore corporeo. Nei siti di riposo, i chirotteri assumono la caratteristica disposizione a testa in giù. Questa posizione facilita notevolmente la fase iniziale del volo, poiché permette di lanciarsi, dispiegare le ali e prendere velocità facilmente. Alcuni Pteropodidi possono però mantenere una posizione eretta a testa all'insù, in modo particolare se si trovano sui rami degli alberi, reggendosi con gli artigli dei lunghi pollici. Durante il riposo possono passare molto tempo a pulirsi ed ordinarsi la pelliccia, utilizzando la lingua oppure le dita dei piedi. La maggior parte dei pipistrelli viventi utilizza l'ecolocalizzazione per orientarsi e catturare le prede. Oltre all'emissione di questi segnali ad alta frequenza vengono emessi anche suoni per esprimere emozioni o per comunicare. Alcuni tipi di richiamo sono utilizzati in atteggiamenti aggressivi tra vari individui, comunicazioni tra madri e figli e durante i rituali di accoppiamento. Sono state osservate delle vibrazioni corporee in diverse specie in cattività, particolarmente quando sono a riposo o prima di addormentarsi. Nelle regioni più fredde dell'areale, durante le stagioni fredde, molte specie hanno sviluppato una fase di ibernazione, durante la quale il metabolismo si riduce notevolmente, e nella quale il consumo di ossigeno raggiunge un livello di circa un centesimo del consumo normale. Inoltre possono anche ridurre le funzioni vitali durante l'inattività diurna abbassando notevolmente la temperatura corporea. Alcune forme però preferiscono la migrazione in zone più calde o con una disponibilità di cibo maggiore.

Ecolocalizzazione[modifica | modifica wikitesto]

Sistema di identificazione dei bersagli tramite ecolocalizzazione
Esempi di treni di impulsi in diverse specie di pipistrelli

I primi esperimenti condotti sui pipistrelli per determinare i metodi di navigazione e localizzazione furono inizialmente compiuti da Lazzaro Spallanzani nel 1793, il quale intuì che gli organi fondamentali non erano gli occhi, i quali venivano coperti o asportati durante le prove senza influenzare i loro movimenti, bensì le orecchie, che se danneggiate impedivano a loro di evitare gli ostacoli o di catturare le prede. Tale visione però non fu accettata inizialmente dall'allora comunità scientifica, sostanzialmente perché contraddiceva il senso comune. Fu soltanto con lo sviluppo tecnologico e la possibilità di individuare gli ultrasuoni che nel 1938 Don Griffin dimostrò che i pipistrelli utilizzavano fasci di suoni ad alta frequenza per orientarsi e catturare le prede, semplicemente analizzando i suoni che venivano riflessi dagli oggetti che si trovavano lungo il loro percorso. Tuttavia non sono gli unici animali che utilizzano questo sistema in natura. Anche gli odontoceti, le focene, alcune specie di toporagni e tenrec, il guaciaro e alcune specie di rondoni hanno sviluppato funzionalità simili principalmente per orientarsi negli ambienti oscuri dove vivono, come le caverne, il sottosuolo o le profondità marine.

Gli ultrasuoni vengono generati nella maggior parte delle forme attraverso la laringe, sebbene in alcuni rossetti questi vengano prodotti dallo schioccare della lingua sul palato. Il fascio di suoni successivamente fuoriesce dalla bocca oppure in alcune famiglie attraverso il naso. Una volta colpito il bersaglio l'eco di ritorno viene catturato dal padiglione auricolare ed elaborato successivamente all'interno dell'orecchio stesso, in una particolare zona detta fovea acustica, dove risiedono un gruppo di neuroni sintonizzati su una strettissima banda di alte frequenze. Normalmente tali impulsi vengono emessi a frequenze variabili da 25 a 100 kHz, anche se alcune specie possono arrivare ad emettere suoni a 150 kHz. Due sistemi di ecolocalizzazione si sono evoluti indipendentemente. Il primo prevede un treno di impulsi a banda larga oppure stretta a ciclo di lavoro basso, separati da intervalli più lunghi della durata dell'impulso stesso. Il secondo è composto da lunghi impulsi a banda stretta e ciclo di lavoro alto separati da intervalli molto più corti, in maniera tale che il suono emesso si sovrappone con l'eco di ritorno. Comunque ciò non produce effetti mascheranti poiché l'eco di ritorno mantiene qualche kHz più alto della frequenza di picco del segnale emesso grazie alla compensazione dell'effetto Doppler. Sostanzialmente la differenza tra le due modalità risiede nella metodologia di caccia e nelle caratteristiche ambientali dove essa si svolge. Infatti se la prima è utilizzata da forme che cacciano in spazi aperti e quindi possono individuare bersagli anche a notevole distanza, la seconda è utilizzata prevalentemente da abitanti della fitta vegetazione dove è necessario orientarsi abilmente tra ostacoli molto vicini tra loro.

Alimentazione[modifica | modifica wikitesto]

I membri di quest'ordine sono caratterizzati da una dieta alquanto eterogenea, variando dalle forme frugivore o nettarinivore a quelle obbligatoriamente carnivore, ematofaghe o piscivore. La maggior parte cerca cibo in prossimità di corsi d'acqua, laghi e stagni. Gran parte dei chirotteri necessita di una quantità d'acqua o di cibi umidi maggiore di altri mammiferi di peso equivalente a causa dell'elevata evaporazione dovuta alle superfici alari.

In funzione delle loro abitudini alimentari, i chirotteri possono essere suddivisi in sei gruppi ben distinti.

Pipistrelli insettivori[modifica | modifica wikitesto]

La maggior parte dei chirotteri ha una dieta sostanzialmente insettivora, catturando le loro prede durante il volo. Alcuni di essi comunque si nutrono anche di frutta. Una popolazione di pipistrelli all'interno di una grande area urbana può arrivare a consumare fino a 14 tonnellate di insetti in una singola notte.[4] A questo gruppo appartengono le forme di dimensioni più piccole.

Pipistrelli frugivori[modifica | modifica wikitesto]

I pipistrelli frugivori si nutrono esclusivamente di frutta e di alcune altre parti vegetali. Spesso si nutrono in gruppo e possono percorrere lunghe distanze per cibarsi. Talvolta producono gravissimi danni alle coltivazioni anche se la maggior parte tendenzialmente si nutre di frutta selvatica. Tra di loro sono da annoverare le enormi volpi volanti ma anche forme di dimensioni molto più piccole, con un'apertura alare che non supera i 30 cm.

Pipistrelli nettarinivori[modifica | modifica wikitesto]

I pipistrelli nettarinivori si nutrono essenzialmente di polline e nettare e probabilmente anche di qualche insetto raccolto nei fiori visitati. Sono generalmente di dimensioni ridotte e sono caratterizzati da una modifica sostanziale del muso e della lingua, la quale è considerevolmente allungata e provvista di papille setolose all'estremità. Come le forme frugivore, sono essenzialmente abitanti delle zone tropicali.

Pipistrelli ematofagi[modifica | modifica wikitesto]

I veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei Desmodontini si nutrono del sangue di piccoli animali come gli uccelli oppure di quello del bestiame, incidendo la pelle con gli incisivi affilatissimi, dei quali sono muniti. Questa pratica può portare alla contrazione di gravi malattie virali da parte delle vittime, come la rabbia, oppure a gravi infezioni della ferita stessa.

Pipistrelli carnivori[modifica | modifica wikitesto]

I pipistrelli carnivori si cibano di piccoli mammiferi, incluse altre specie di pipistrelli, di uccelli, lucertole e rane. Hanno una dieta comunque più varia poiché non si nutrono soltanto di carne animale ma anche di frutta e insetti. I microchirotteri più grandi, come il pipistrello fantasma e il vampiro spettro appartengono a questo gruppo.

Pipistrelli piscivori[modifica | modifica wikitesto]

Infine i pipistrelli piscivori possono catturare pesci sott'acqua o sulla sua superficie, utilizzando i possenti artigli ad uncino all'estremità delle dita delle zampe inferiori. Di forme così altamente specializzate ne esiste una famiglia, i Nottilionidi ed alcune specie del genere Myotis.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

Piccolo di pipistrello nano

Sono presenti diversi sistemi d'accoppiamento. Le forme che cadono in ibernazione sono generalmente promiscue, come anche alcuni Pteropodidi. Normalmente formano grandi gruppi dove gli individui si uniscono ad esemplari dell'altro sesso più vicini a loro. In alcune specie uno o due maschi formano e difendono piccoli harem di femmine. Esistono anche forme prevalentemente monogame, dove i genitori e i loro piccoli vivono insieme in un gruppo famigliare. Una specie di megachirotteri, il pipistrello dalla testa a martello ha un particolare sistema, denominato Lek, dove un gruppo di maschi manifesta le proprie abilità alle femmine che successivamente ne scelgono il più desiderabile. La stagione riproduttiva è principalmente legata alle stagioni più favorevoli o in primavera, mentre in quelle forme dove è presente la condizione di ibernazione, ciò avviene durante l'autunno. In questi casi l'impianto dell'embrione è generalmente ritardato, oppure c'è un deposito spermatico.

Le femmine di pipistrello danno alla luce un solo piccolo all'anno, con eccezione di pochissime specie. Ciò è legato particolarmente al fatto che questi animali hanno un'aspettativa di vita molto maggiore rispetto agli altri mammiferi delle loro stesse dimensioni. Sono stati registrati individui che hanno vissuto 13-17 anni, sebbene sia stato osservato un esemplare vivo dopo 30 anni dalla sua prima marcatura.

I testicoli scendono temporaneamente dall'addome in una sacca soltanto durante la stagione riproduttiva. Inoltre nei maschi è quasi sempre presente un osso penico. Le femmine hanno generalmente un paio di mammelle pettorali, tranne nel genere Lasiurus dove sono 2 paia. Nelle superfamiglie dei Rhinolophoidea e dei Rhinopomatoidea è stata riportata una coppia aggiuntiva situata nella regione pubica, con possibili funzioni d'allattamento. La gestazione varia da 44 giorni nel pipistrello nano a 7 mesi nel vampiro vero di Azara, con una media per le altre forme di circa 2 mesi. I piccoli appena nati pesano il 10-30% del peso della loro madre e sono completamente dipendenti da loro. Soltanto negli Pteropodidi i nascituri sono ricoperti di peli e vengono alla luce con gli occhi aperti. Tranne qualche specie dove i maschi contribuiscono allo sviluppo dei piccoli, anche attraverso insoliti casi di allattamento, le cure parentali sono fornite dalle madri. Sono spesso presenti vivai dove le femmine si aggregano per allattare ed accudire i propri figli. Essi crescono velocemente e possono iniziare a volare già dopo 2-4 settimane dalla nascita. Sono svezzati immediatamente dopo.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Distribuzione dei Chirotteri

I chirotteri hanno una diffusione pressoché planetaria, con esclusione soltanto delle regioni polari e circumpolari e di alcune isole oceaniche remote. Nelle zone tropicali hanno raggiunto la massima diversità, dove sono in assoluto l'ordine di mammiferi più numeroso.

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Mammiferi in Italia.

In considerazione del loro esteso areale, anche gli habitat dove vivono sono innumerevoli, poiché si possono incontrare nelle foreste tropicali e temperate, nei deserti, praterie, savane e in ambienti urbani e suburbani. Generalmente vivono a quote non elevate, sebbene siano presenti forme adattate a climi montani.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

I pipistrelli sono un ordine di mammiferi che inizialmente si pensava fosse strettamente correlato con i lemuri volanti, le tupaie e i primati [5], ma che più recenti filogenesi molecolari hanno indicato appartenere ai Laurasiatheria, un gruppo contenente tra gli altri i Carnivora e gli Artiodactyla.[6] [7]. Le relazioni filogenetiche dei diversi gruppi di pipistrelli sono state soggetto di molti dibattiti e i ricercatori hanno proposto visioni alternative della loro filogenesi e classificazione. La maggior parte delle evidenze molecolari è comunque concorde nell’affermare che i pipistrelli formino un gruppo monofiletico (un unico comune antenato). Oltre ai tradizionali caratteri morfologici diagnostici, si possono evidenziare altre caratteristiche proprie dei due sottordini. I Megachirotteri si nutrono di frutta, nettare o polline. La maggior parte dei Microchirotteri si nutre d’ insetti; altri possono alimentarsi di frutta, nettare, polline, pesci, rane, piccoli mammiferi o di sangue animale. I Megachirotteri possiedono una corteccia visiva ben sviluppata e una buona acuità visiva, mentre I Microchirotteri si basano sull’ecolocazione per l’orientamento e la predazione. Idue sottordini di pipistrelli tradizionalmente riconosciuti sono (Blumenbach, 1891):

  • Sottordine Megachiroptera (Dobson, 1875) - Il secondo dito della mano mantiene un evidente grado di indipendenza, l'omero ha il trochite piccolo mai articolato con la scapola, il margine dell'orecchio esterno forma un anello completo.
  • Sottordine Microchiroptera (Dobson, 1875) - Il secondo dito della mano è praticamente vincolato al terzo dito ed è mancante della falange ungueale, l'omero ha il trochite grande sempre articolato con la scapola, il margine dell'orecchio esterno non forma mai un anello completo, usano l’ecolocazione con l’eccezione del genere Roussettus.[8] [9] [10] [11]

La classificazione tradizionale dell'ordine Chiroptera, basata su dati morfologici, dunque proponeva:

La suddivisione tradizionale tra Megachirotteri e Microchirotteri riflette la visione che questi gruppi di pipistrelli siano evoluti indipendentemente tra loro da un antenato comune capace di volare. Negli anni Ottanta un’ipotesi basata sulle evidenze morfologiche suggerì invece che il volo si fosse evoluto in modo indipendente in Mega e Microchirotteri. La cosiddetta teoria dei primati volanti propone che, al netto dell’adattamento al volo, i Megachirotteri siano affini ai primati secondo caratteristiche anatomiche non condivise con i Microchirotteri. Un esempio riguarda il cervello dei Megachirotteri che mostra caratteristiche avanzate analoghe ai primati. Nonostante recenti studi genetici supportino fortemente la monofilia dei pipistrelli, [12] il dibattito continua attorno al valore delle evidenze morfologiche [13]. Una prima classificazione proposta di integrazione di dati molecolari e paleontologici fu avanzata da Springer et al (2001). Quest’analisi si proponeva di risolvere la questione riguardante l’ecolocazione, tuttavia risultò poco affidabile poiché il dataset comprendeva un unico gene e numerosi reperti fossili [14].

Le evidenze genetiche indicano che i Megachirotteri comparvero all’inizio dell’ Eocene e dovrebbero essere collocati entro le quattro maggiori linee di Microchirotteri. [15] Recentemente grazie ad ulteriori analisi molecolari sono stati proposti due nuovi subordini:

  • subordine Yinpterochiroptera, che include gli Pteropodidae (prima inseriti nei Megachiroptera) e le famiglie Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, e Rhinopomatidae (prima inseriti nei Microchiroptera) [16]
  • subordine Yangochiroptera, che include tutte le famiglie rimanenti di pipistrelli (accomunate dall’utilizzo dell’ecolocazione)

Questi due nuovi subordini sono fortemente supportati da test statistici. Teeling (2005) ha trovato il 100% di supporto di bootstrap in tutte le analisi di maximum likelihood per la divisione dei chirotteri in questi due subordini modificati. Questa conclusione è ulteriormente supportata da una delezione di 15 paia di basi nel gene codificante BRCA1 e da una delezione di 7 paia di basi nel gene codificante PLCB4 presenti in tutti gli Yangochiroptera e assenti in tutti gli Yinpterochiroptera.[16] Forse in maniera più convincente uno studio filogenomico di Tsagkogeorga et al (2013) ha mostrato che i due nuovi sottordini proposti sono supportati dalle analisi di migliaia di geni [15]. In aggiunta a Yinpterochiroptera e Yangochiroptera, i nomi Pteropodiformi e Vespertilioniformi sono stati proposti per questi sottordini. Gli Pteropodiformi includono famiglie fossili collegate al genere Pteropus, mentre i Vespertilioniformi includono famiglie fossili relative al genere Vespertilio. La ricostruzione della storia evolutiva dei pipistrelli è stata guidata da prove fossili, nonostante ci fossero solo piccole differenze tra i reperti i quali sono scheletri non perfettamente fossilizzati.

Di conseguenza i due termini Yinpterochiroptera e Yangochiroptera sono entrati a far parte della nomenclatura utilizzata in filogenesi, anche in quelle che non le supportano come principale divisione dell’ordine Chiroptera. La filogenesi dei Chirotteri basata sulle evidenze molecolari è controversa perché la parafilia dei Microchirotteri implica due possibili scenari evolutivi poco parsimoniosi: la prima suggerisce che l’ecolocazione laringeale sia evoluta due volte nei pipistrelli (una volta in Yangochiropterae un’altra nei Rhinolophoidi [17][18]; la seconda implica che l’ecolocazione abbia avuto una singola origine nei chirotteri e che sia stata secondariamente persa nella famiglia Pteropodidae (tutti i megachirotteri) e che più tardi sia evoluto un sistema di “tongue-clicking” nel genere Rousettus.[19] Le analisi della sequenza del gene per la vocalizzazione, FoxP2, non permettono di concludere quale ipotesi sia corretta. [20] Comunque l’analisi del gene per la ricezione, Prestin, sembrava favorire l’acquisizione indipendente nelle specie ecolocalizzatrici, piuttosto che una perdita secondaria negli Pteropodidi. [21]

L’analisi filogenetica più recente (Agnarsson, 2011) è stata condotta sul gene mitocondriale cytb campionato in oltre il 50% delle specie di pipistrelli [22]. Lo studio supporta in modo consistente la divisione tradizionale dei pipistrelli in Macro e Microchirotteri, ma viene invece rigettata, a causa della posizione dell’outgroup, la recente separazione proposta in Yinpterochiroptera (che sono parafiletici in Agnarsson, 2011) e Yangochiroptera lasciando quindi aperto il dibattito. Nonostante ciò questa nomenclatura è mantenuta nell’albero riportato, basato su Agnarsson (2011); sono supportati i gruppi di livello più alto (Famiglie) mentre le relazioni entro Famiglie sono debolmente supportate. L’albero mostrato non è necessariamente quello corretto nonostante sia il più recente, ma si propone come punto d’inizio per ulteriori analisi. La filogenesi in figura implica comunque una sola evoluzione dell’ecolocazione laringeale in Microchiroptera e risulta la spiegazione più parsimoniosa dell’evoluzione dell’ecolocazione nei chirotteri. Si nota inoltre, come accennato in precedenza, che i gruppi formanti il clade degli Yinpterochiroptera secondo certe filogenesi, sono in questo caso parafiletici. Si tratta in particolare di: Pteropodidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, e Rhinopomatidae.

Chiroptera
Megachiroptera

Pteropodidae


Microchiroptera
Rhinolophoidea
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Megadermatidae


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Craseonycteridae


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Rhinopomatidae



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.

Hipposideridae


.

Rhinolophidae





Yangochiroptera
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Miniopteridae


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.

Noctilionidae


.

Mormoopidae(''Pteronotus'')



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.

Mystacinidae


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Tyropteridae



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Furipteridae


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Mormopidae(''Mormoops'')




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Phyllostomidae





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Molossidae


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Emballonuridae(altri)



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Myzoopodidae


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Emballonuridae''(Taphozus)''



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Natalidae


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Vespertilionidae









Conservazione[modifica | modifica wikitesto]

Vespertilio bruno affetto dalla White nose syndrome

La crescente consapevolezza dell'importante peso sia biologico che economico offerto da quest'ordine ha generato un importante movimento di conservazione a livello globale. Tuttavia rimane ancora il pregiudizio in alcune culture e soprattutto la minaccia della perdita dei propri habitat e la caccia come fonte di alimentazione.

Gli sforzi intrapresi a carattere locale includono la conservazione di particolari siti dove normalmente riposano importanti colonie, oppure il ripopolamento, particolarmente in ambiente urbano, attraverso l'installazione di cosiddette Bat-boxes, che permette ad alcune specie di predisporre tane e rifugi lontano da case, edifici ed altri ambienti antropici. L'UNEP ha dichiarato il 2011 e 2012 come Anni internazionali del pipistrello, durante il quale sono promosse campagne di conservazione, ricerca ed educazione su questi animali. In Europa, nel 1994 è stato firmato un trattato sulla conservazione delle popolazioni di pipistrelli europei (EUROBATS) da 32 stati, tra cui quelli appartenenti alla Comunità europea. Molte specie di chirotteri sono attualmente inserite nelle categorie più a rischio della IUCN, e almeno tutte le specie di Pteropus nell'appendice II della CITES, a causa del commercio illegale dovuto al loro utilizzo alimentare. La peculiarità di aggregarsi in colonie numerose ha frequentemente sviluppato gravi epidemie all'interno di popolazioni, con grave rischio di estinzione in diverse specie. Dal 2006, anno in cui fu osservata per la prima volta in una grotta degli Stati Uniti orientali, una gravissima malattia, ribattezzata White nose syndrome, causata da un fungo, lo Pseudogymnoascus destructans ha provocato 5,7 milioni di morti, con percentuali fino al 100% in alcune colonie. Al momento 3 specie endemiche sono interessate, ma molti biologi, che ritengono questo evento il più precipitoso declino in natura nell'ultimo secolo in Nord America, hanno previsto che anche altre forme siano a rischio imminente.

Predatori[modifica | modifica wikitesto]

Sebbene la mortalità sia elevata nel primo anno di vita, questa diventa molto più bassa negli anni successivi, grazie soprattutto all'inaccessibilità dei loro rifugi. Il momento di maggiore vulnerabilità si verifica quindi quando i grandi gruppi abbandonano le grotte nelle prime ore serali, oppure qualora occupino siti più esposti, come gli alberi o la vegetazione bassa. Sono numerosi gli animali che cacciano pipistrelli, e questi includono serpenti, rapaci notturni, uccelli da preda, alcuni passeriformi, piccoli carnivori come le genette, i gatti domestici e non ultimo l'uomo. Lo sparviero dei pipistrelli, sembra sia l'unica specie di predatore veramente specializzato nel cacciare i chirotteri. Anche alcune specie stesse di pipistrelli sono in grado di cacciare altri pipistrelli. In alcune grotte del Venezuela sono state osservati attacchi da parte della scolopendra gigante verso almeno tre piccole specie di Microchirotteri [23].

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Fossile di Palaeochiropteryx tupaiodon dell'eocene

Il più probabile progenitore sembra essere Protictis tenuis, carnivoro miacide apparso nel tardo Paleocene e conosciuto soltanto da alcuni crani incompleti che però hanno notevoli affinità con quello dei moderni pipistrelli. Da esso si sarebbero poi successivamente evoluti anche i dermotteri e le tupaie. I primi resti in cui è evidente l'evoluzione dell'arto superiore verso l'ala è Onychonycteris finneyi, ritrovato nel Wyoming nel 2003 e risalente a circa 52,5 milioni di anni fa. Molto simile alle moderne volpi volanti, aveva l'unghia su ogni dito della mano e una coclea non particolarmente sviluppata, caratteristica presente soltanto nei chirotteri che non emettono ultrasuoni. Questa scoperta potrebbe definitivamente aver stabilito che l'ecolocalizzazione si è presentata solo successivamente alle capacità volatorie di questi animali, sebbene recenti ricerche avrebbero rivelato in questi fossili una funzionalità a livello della laringe molto simile a quella alquanto primitiva utilizzata da alcuni pipistrelli frugivori come i rossetti. Il primo vero antenato dei Microchirotteri appare circa 500.000 anni dopo. Icaronycteris index presentava una bolla timpanica ingrandita, un evidente indice che questo animale poteva utilizzare l'ecolocalizzazione. Era privo del calcar, presente invece in Onychonycteris finneyi. Risale al tardo Oligocene in Italia invece il primo rappresentante dei megachirotteri, Archaeopteropus transiens, sebbene avesse una morfologia dentaria molto simile a quella insettivora. Durante l'Eocene erano già presenti almeno 3 famiglie e 13 specie. Fossili di questo periodo sono stati trovati in Nord America, Europa e Australia. Questi antenati avevano già diverse caratteristiche proprie dei moderni chirotteri. Altre forme scoperte più recentemente in Egitto e datate tardo Eocene e primo Oligocene, appaiono sempre più simili alle specie odierne, suggerendo che quest'ordine possa essersi diversificato in Africa subito dopo la migrazione delle specie più primitive provenienti dall'Europa. Ciò è avvalorato anche da un recente studio molecolare che ha evidenziato come questo continente è il centro di irradiazione delle moderne famiglie di pipistrelli.

Rapporti con l'Uomo[modifica | modifica wikitesto]

I pipistrelli nella catena alimentare hanno un determinante ruolo nell'equilibrare le popolazioni di insetti, tra i quali anche i più dannosi per l'uomo e per le sue attività. Tuttavia un ruolo molto importante, in particolare nelle zone tropicali, è quello dell'impollinazione di molte specie floreali, sia selvatiche che di interesse economico o nella dispersione di semi. Di notevole valore è anche la produzione di guano, reperibile all'interno delle grotte utilizzate come siti di riposo per molte specie gregarie, il quale è considerato una delle forme più pregiate di fertilizzante. Non da meno è da prendere in considerazione il fatto che alcuni pipistrelli frugivori vengono utilizzati da alcune popolazioni come fonte alimentare. La loro carne è considerata una prelibatezza nelle Seychelles, in Indocina, in Indonesia, nelle Filippine e in diverse isole dell'Oceano Pacifico. Recentemente i veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei Desmodontini sono divenuti un importante oggetto di ricerche scientifiche nel campo medico, in virtù delle caratteristiche anticoagulanti di una proteina presente nella loro saliva, la desmoteplase che potrebbe avere notevoli vantaggi nelle cura e nella prevenzione di malattie come l'ischemia.

Alcune forme si sono rivelate veicoli di numerosi agenti patogeni sia per l'uomo che per gli animali domestici. Molte specie, tra le più comuni, possono trasmettere il virus della rabbia tramite morsi o lesioni, poiché risultano essere portatori sani di questa malattia.[24] Ricercatori hanno isolato il virus Ebola in almeno tre specie africane di Pteropodidi.[25] Gli animali infettati risultavano portatori sani, privi di qualsiasi sintomo. Nel 2007, inoltre, il virus Marburg è stato individuato in esemplari di Rousettus aegyptiacus.[26] In Asia, alcuni recenti studi hanno evidenziato la presenza di Lyssavirus e Henipavirus (in particolare l'Hendra Virus e il Nipah Virus) in alcune specie di Pteropus.[27][28]

I pipistrelli nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

Illustrazione di Satana realizzata da Gustave Doré per il poema di John Milton Il paradiso perduto.

Fin dall'antichità il pipistrello ha destato un interesse particolare dovuto soprattutto alla sua attività notturna e al fatto di essere una creatura volante non appartenente al mondo degli uccelli. Le loro particolari abitudini e comportamenti li hanno inseriti nel folklore di innumerevoli culture, dalla Grecia antica agli Indiani d'America attraverso le civiltà pre-colombiane e le tribù africane. Tuttavia il loro ruolo, in particolare nell'ambito religioso, ha connotati diversi. Se tra i cinesi essi sono tenuti in grande riguardo, e per i buddisti sono considerati talvolta sacri, nella cultura romana e cristiana, il pipistrello era visto come un essere vicino al diavolo e di esso era la trasposizione vivente. Il suo significato sinistro attraverso la sua associazione con le tenebre e le caverne è stato spesso rappresentato da artisti medioevali che raffiguravano le figure demoniache con ali di pipistrello, in contrapposizione alle figure angeliche ornate di ali piumate d'uccello. Fu per questo motivo che i primi esploratori nel vedere per la prima volta le gigantesche volpi volanti d'Australia credevano di avere di fronte un vero e proprio demone. Altri esempi risiedono nella cultura Maya dove esso rappresentava una potente divinità, nota con il nome di Zotz, che governava le caverne e il regno delle tenebre.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Chiroptera in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  2. ^ Dante Alighieri, Inferno, XXXIV, 49.
  3. ^ L.Hall & G.Richards, Flying Foxes Fruit and Blossom Bats of Australia, Krieger Publishing Company, 2000 ISBN 1-57524-175-7
  4. ^ Pagina del sito dell'UNEP sull'Anno internazionale del Pipistrello
  5. ^ Dave Smith, http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/eutheria/chirosy.html.
  6. ^ Pumo, D.E. et al., 6. Complete Mitochondrial Genome of a Neotropical Fruit Bat, Artibeusjamaicensis, and a New Hypothesis of the Relationships of Bats to Other Eutherian Mammals in Journal of Molecular Evolution, vol. 47, nº 6, 1998.
  7. ^ (EN) Xuming Zhou, Shixia Xu e Junxiao Xu, Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals in Systematic Biology, vol. 61, nº 1, 2012-01-01, pp. 150-164, DOI:10.1093/sysbio/syr089. URL consultato il 2015-08-10.
  8. ^ (EN) Richard A. Holland, Dean A. Waters e Jeremy M. V. Rayner, Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810 in Journal of Experimental Biology, vol. 207, nº 25, 2004-12-01, pp. 4361-4369, DOI:10.1242/jeb.01288. URL consultato il 2015-08-10.
  9. ^ William M. Brown, Natural selection of mammalian brain components in Trends in Ecology & Evolution, vol. 16, nº 9, 2001-01-01, DOI:10.1016/s0169-5347(01)02246-7. URL consultato il 2015-08-10.
  10. ^ James Stephen Olney, Peter, Creative Conservation: Interactive Management of Wild and Captive Animals, Springer, 1994, p. 352, ISBN 9780412495700.
  11. ^ Nancy B. Simmons, Kevin L. Seymour e Jörg Habersetzer, Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation in Nature, vol. 451, nº 7180, 2008-01-01, DOI:10.1038/nature06549.
  12. ^ Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation in Nature.
  13. ^ J.D. Pettigrew, B.C. Maseko e P.R. Manger, Primate-like retinotectal decussation in an echolocating megabat, Rousettus aegyptiacus in Neuroscience, vol. 153, nº 1, 2008-01-01, DOI:10.1016/j.neuroscience.2008.02.019. URL consultato il 2015-08-10.
  14. ^ Mark S. Springer ,Emma C. Teeling, Ole Madsen, Michael J.Stanhope, and Wilfried W. de Jong, Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation.
  15. ^ a b Georgia Tsagkogeorga, Joe Parker e Elia Stupka, Phylogenomic Analyses Elucidate the Evolutionary Relationships of Bats in Current Biology, vol. 23, nº 22, 2013-01-01, DOI:10.1016/j.cub.2013.09.014. URL consultato il 2015-08-10.
  16. ^ a b (EN) Emma C. Teeling, Mark S. Springer e Ole Madsen, A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record in Science, vol. 307, nº 5709, 2005-01-28, pp. 580-584, DOI:10.1126/science.1105113. URL consultato il 2015-08-10.
  17. ^ Michael J. Stanhope, Emma C. Teeling e Mark Scally, http://www.nature.com/doifinder/10.1038/35003188 in Nature, vol. 403, nº 6766, 2000-01-01, DOI:10.1038/35003188.
  18. ^ Order Chiroptera (Bats) in Animal diversity.
  19. ^ (EN) Mark S. Springer, Emma C. Teeling e Ole Madsen, Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 98, nº 11, 2001-05-22, pp. 6241-6246, DOI:10.1073/pnas.111551998. URL consultato il 2015-08-10.
  20. ^ Li et al., Accelerated FoxP2 Evolution in Echolocating Bats in PLOS ONE, 2007.
  21. ^ Li et al., The hearing gene Prestin reunites the echolocating bats in Proc. Natl. Academy. Sci. U.S.A., 2008.
  22. ^ Agnarsson I, Zambrana-Torrelio CM, Flores- Saldana NP, May-Collado LJ, A time-calibrated species-level phylogeny of bats (Chiroptera, Mammalia) in PLOS Current tree of Life, 2011.
  23. ^ Jesús Molinari, Eliécer E. Gutiérrez, Antonio A. de Ascenção, Jafet M. Nassar, Alexis Arends & Robert J. Márquez, Predation by giant centipedes, Scolopendra gigantea, on three species of bats in a Venezuelan cave in Caribbean Journal of Science, vol. 4, nº 2, 2005, pp. 340–346.
  24. ^ Pagina dal sito www.batcon.org sulla rabbia nei pipistrelli
  25. ^ Eric M. Leroy & al, Fruit bats as reservoirs of Ebola virus in Nature, nº 438, 2005, pp. 575-576.
  26. ^ Towner JS, Pourrut X, Albariño CG, Nkogue CN, Bird BH, et al, Marburg Virus Infection Detected in a Common African Bat in PLoS ONE 2007; 2(8):e764.
  27. ^ World Health Organization, Media Centre: Nipah Virus
  28. ^ World Health Organization, Media Centre: Hendra Virus

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

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