Eschenbachiinae

Eschenbachiinae
Eschenbachia stricta
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae Basal grade
Sottotribù	Eschenbachiinae G.L.Nesom, 2020
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

La Eschenbachiinae G.L.Nesom, 2020 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Basal grade).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Eschenbachia Moench (la specie tipo è Eschenbachia aegyptiaca (L.) Brouillet). Eschenbachia deriva da Johann Friedrich Eschenbach (1757-?), medico e botanico tedesco a Lipsia.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Guy L. Nesom (1945-) nella pubblicazione " Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" ( Phytoneuron 2020-53: 26) del 2020.

Descrizione

Il portamento
Eschenbachia stricta

Le foglie
Eschenbachia japonica

Infiorescenza
Eschenbachia stricta

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne (talvolta anche arbustivo).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Le radici sono fitte o rizomatose.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. La lamina è semplice intera o pennata (talvolta è seghettata). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari oppure no.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in grappoli compatti o sciolti. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo discoidale. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); le ligule sono ridottissime;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili (le ovaie sono sterili)

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e altri colori.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme compresse, hanno due nervature; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolosa; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti; dimensioni dell'achenio: da 0,4 a 1,2 mm;
• pappo: il pappo è formato da una serie di setole connate alla base oppure libere.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in Africa, Asia (tropicale) e Australia.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "Basal grade". In particolare Eschenbachiinae fa parte del sottogruppo relativo agli areali dell'"Africa/Madagascar/Asia sud-est".

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• il portamento può essere erbaceo annuale, biennale o perenne;
• le ligule dei fiori del raggio sono più o meno assenti;
• il pappo può essere connato alla base in un anello deciduo.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Eschenbachiinae comprende 2 generi e 31 specie (comprese quelle indicate nella "Nota").

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Fiori
Eschenbachia Moench, 1794	12	Africa, Asia (tropicale) e Australia	Il portamento può essere erbaceo annuale, biennale o perenne. - Le ligule dei fiori del raggio sono più o meno assenti. - Il pappo può essere connato alla base in un anello deciduo.
Thespis DC., 1833	3	Asia orientale	Il portamento di questo genere è annuale e si presenta come piccoli glomeruli erbacei. - Le foglie sono disposte in modo alternato. - Le corolle dei fiori femminili non sono radiate.

Nota: in base alle ultime ricerche molecolari di tipo filogenetico nella sottotribù sono da inserire le seguenti specie:

• Genere Conyza:
  • Conyza limosa O.Hoffm.
  • Conyza pinnata (L.f.) Kuntze (sinonimo di Nidorella pinnata (L.f.) J.C.Manning & Goldblatt)
  • Conyza attenuata DC. (sinonimo di Nidorella attenuata (DC.) J.C.Manning & Goldblatt)
  • Conyza neocandolleana Humbert
• Genere Psiadia:
  • Psiadia amygdalina Cordem.
  • Psiadia anchusifolia Cordem.
  • Psiadia argentea Cordem.
  • Psiadia aspera Cordem.
  • Psiadia boivinii B.L.Rob.
  • Psiadia callocephala Cordem.
  • Psiadia insignis Cordem.
  • Psiadia laurifolia Cordem.
  • Psiadia montana (Cordem.) Cordem.
  • Psiadia rivalsii A.J.Scott
  • Psiadia salaziana Cordem.
  • Psiadia sericea Cordem.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Altri progetti

Altri progetti

• Wikispecies

• Wikispecies contiene informazioni su Eschenbachiinae