Celmisiinae

Celmisiinae
Celmisia_argentea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae Basal grade
Sottotribù	Celmisiinae Saldivia, 2020
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Celmisiinae Saldivia, 2020 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Basal grade).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Celmisia Cass. che a sua volta fa riferimento a Celmisius, che nella mitologia greca è figlio della ninfa Alciope. Il nome "Celmisius" compare anche nel poema epico "Le Metamorfosi" di Ovidio, scritto nel I secolo d.C. Ovidio racconta la storia di Celmisius nel libro IV delle Metamorfosi, ai versi 663-752; "Celmisius" è un re dell'Etiopia, sposo di Cassiopea e padre di Andromeda.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Patricio Saldivia nella pubblicazione " Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" ( Phytoneuron 2020-53: 19) del 2020.

Descrizione

Il portamento
Celmisia_brevifolia

Le foglie
Pleurophyllum_speciosum

Infiorescenza
Pachystegia insignis

I fiori
Celmisia_major

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo perenne, arbustivo e piccolo-arboreo.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza massima è di 18 metri.

Foglie. Le foglie in genere sono grandi e disposte in modo alternato (o anche opposto), picciolate o sessili. La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata). La superficie abassiale, nella maggior parte delle specie, è ricoperta da un denso tomento bianco-ferruginoso (tricomi lunghi a forma di "T" o di "Y", o lepidoto-lucenti).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini in formazioni fascicolate, panicolate o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato (spesso le infiorescenze sono laterali) di tipo radiato (raramente discoidale o disciforme). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo, alveolato, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte sono presenti degli staminoidi;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o blu;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore prevalente è bianco.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono caudate; le appendici apicali delle antere sono vistose; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme fusiformi-cilindriche (per lo più) oppure obconici o gibbosi, hanno 4 - 13 coste laterali; la superficie spesso è ricoperta di tricomi gemelli; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
• pappo: il pappo è formato da alcune serie di setole.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in Oceania e Australasia (spesso sono endemiche delle zone indicate).

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "Basal grade". In particolare fa parte del sottogruppo relativo agli areali dell'Oceania. La sottotribù Celmisiinae è articolata su due cladi; quello principale è denominato "Pleurophyllum " e comprende una decina di specie più o meno della Nuova Zelanda con tre generi (Pleurophyllum Damnamenia e Macrolearia). Il clade è definito dalle corolle dei fiori del disco ciatiforme (a forma di coppa) e colorate dal viola al rosso scuro (carattere assente negli altri membri delle Celmisiinae). Altre caratteristiche significative del clade sono: la particolare forma di crescita, la presenza di specifici tricomi nelle foglie e nelle corolle a disco, la morfologia dei bracci dello stilo e la presenza/assenza di staminodi e nella morfologia degli acheni.

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• il portamento varia fino a piccolo-arboreo (18 metri di altezza);
• le foglie in genere sono grandi;
• a volte le fioriture sono laterali.
• sono specie endemiche dell'Australasia.

Il livello di ploidia principale è 12x (ma anche 10x, 24x, 32x, 36x e 48x).

Composizione della sottotribù

La sottotribù Celmisiinae comprende 5 generi e 86 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Celmisia Cass., 1817	73	Australia (sud-orientale), Tasmania e Nuova Zelanda	il portamento di queste specie è rosulato. - Le foglie sono strette con una nervatura centrale. - Le infiorescenze sono lungamente peduncolate. - I capolini sono per lo più solitari (scaposi).	2n = 18
Damnamenia Given, 1973	Una specie: Damnamenia vernicosa (Hook.f.) Given, 1973	Isole Antipodean, Auckland e Campbell	La corolla dei fiori del disco è strettamente imbutiforme. - Il pappo è formato da setole piumose. - Si tratta di un endemismo delle isole Auckland e Campbell	2n = 18
Macrolearia Saldivia, 2022	6	Nuova Zelanda e isola Chatham	Sulle foglie e i petali sono presenti dei tricomi particolari. - La forma dei fiori del disco è simile ad una coppa. - I colori delle corolle è da viola a rosso scuro.
Pachystegia Cheeseman, 1925	3	Nuova Zelanda	I capolini sono solitari. - Le brattee dell'involucro, densamente tomentose, sono disposte su 8 - 9 serie. - Le setole del pappo sono tutte della stessa lunghezza. - La superficie degli acheni è densamente sericea.	2n = 18
Pleurophyllum Hook.f., 1844	3	Isole Antipodes e Macquarie (a sud della Nuova Zelanda)	Il portamento di queste specie è erbaceo robusto. - Le infiorescenze sono di tipo racemoso. - La forma delle foglie è ampia con molte venature longitudinali.

Nota: in base ad alcuni recenti studi su questo gruppo di piante un numero considerevole di specie (oltre 80) del grande genere Olearia <small< Moench, 1802 (attualmente descritto all'interno della sottotribù Brachyscominae con oltre 150 specie) dovrebbero essere trasferite nella sottotribù di questa voce. I gruppi presi in esame (e da trasferire) sono i seguenti:

• Olearia sect. Divaricaster: sono 13 specie della Nuova Zelanda tra le quali Olearia fimbriata, O. solandri, O. traversiorum e O. virgata.
• Questo è un altro gruppo della Nuova Zelanda di 8 specie caratterizzate dalla presenza di tricomi di tipo "lepidote"; tra le quali Olearia albida, O. nummularifolia e O. paniculata.
• 19 specie della Nuova Guinea tra le quali Olearia rufa e O. velutina.
• Altre specie con tricomi a forma di "T" o di "Y" (o altri caratteri peculiari):

• 14 specie della Nuova Zelanda; tra le quali Olearia allomii, O. arborescens, O. cheesemanii, O. fragrantissima, O. furfuracea, O. rani;
• 23 specie dell'Australia e Tasmania; tra le quali Olearia argophylla, O. chrysophylla, O. covenyi, O. ledifolia, O. megalophylla, O. myrsinoides, O. oppositifolia, O. pannosa, O. rosmarinifolia;
• una specie dall'isola di Lord Howe (Olearia mooneyi).

Bibliografia

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• Patricio Saldivia, Steven J. Wagstaff, Ilse Breitwieser, David A. Orlovich e Janice M. Lord, A Generic Taxonomic Synopsis of the Pleurophyllum Clade (Asteraceae: Astereae: Celmisiinae) with the Recognition of the New Zealand Endemic New Genus Macrolearia, in Systematic Botany, vol. 47, n. 2, 2022.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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