Ipotesi multiregionale: differenze tra le versioni

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genetica
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Tale ipotesi non è accettata dalla maggioranza della comunità scientifica, la quale contesta la mancanza di prove certe, non ultima l'incompatibilità di tale ipotesi con la maggioranza dei dati genetici ed antropologi disponibili. L'ipotesi alternativa, attualmente dominante è quella dell'[[Out_of_Africa#Paleoantropologia|origine africana]].
Tale ipotesi non è accettata dalla maggioranza della comunità scientifica, la quale contesta la mancanza di prove certe, non ultima l'incompatibilità di tale ipotesi con la maggioranza dei dati genetici ed antropologi disponibili. L'ipotesi alternativa, attualmente dominante è quella dell'[[Out_of_Africa#Paleoantropologia|origine africana]].

Apparentemente simile, ma solo per il nome, è l'[[teoria poligenista|ipotesi poligenista]], basata sul concetto dell'[[evoluzione parallela]]. Proposta dal [[paleontologo]] [[Carleton S. Coon|Carleton Coon]]. Tale teoria non gode di alcun credito presso gli antropologi<ref>Spedini G. ''Antropologia evoluzionistica'' Piccin 2005</ref><ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution/250604/The-emergence-of-Homo-sapiens?anchor=ref868011 L'emergere dell'Homo Sapiens]</ref> in quanto le evidenze genetiche e fossili ad oggi conosciute forniscono dati dimetralmente in opposizione a questa ipotesi.


==Evidenze paleontologiche==
==Evidenze paleontologiche==
[[File:Sangiran 17-02.JPG|thumb|Ricostruzione del cranio ''[[Sangiran]] 17'' di Homo erectus]]
[[File:Sangiran 17-02.JPG|thumb|Ricostruzione del cranio ''[[Sangiran]] 17'' di Homo erectus]]
I sostenitori dell'ipotesi multiregionale riscontrano continuità in alcuni tratti morfologici tra le diverse polpolazioni umane ancestrali, il che indicherebbe un trasferimento genetico laterale<ref name="Wolpoff 2001">{{cite journal | last=Wolpoff | first=Milford H | coauthors=John Hawks, David W Frayer, Keith Hunley | year=2001 | title=Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory | journal=Science | publisher=AAAS | volume=291 | pages=293–297 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/291/5502/293 | doi=10.1126/science.291.5502.293 | id=PMID 11209077 | issue=5502 |bibcode = 2001Sci...291..293W }}</ref><ref name=10.1073/pnas.0808160106>Analysis of the full brain case shape confirms the idea that dispersal from a single population could not explain the early modern human variability, but does not confirm ties to regional archaic humans. {{cite journal | doi=10.1073/pnas.0808160106 | author=Gunz, P., ''et. al.'' | title=Early modern human diversity suggests subdivided population structure and a complex out-of-Africa scenario | url=http://www.pnas.org/content/106/15/6094.abstract | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | pmc=2669363 | volume=106 | issue=15 | pages=6094–6098 | date=2009-04-14 | id=PMID 19307568 | bibcode=2009PNAS..106.6094G}}</ref>.
I sostenitori dell'ipotesi multiregionale riscontrano continuità in alcuni tratti morfologici tra le diverse polpolazioni umane ancestrali, il che indicherebbe un trasferimento genetico laterale<ref name="Wolpoff 2001">{{cite journal | last=Wolpoff | first=Milford H | coauthors=John Hawks, David W Frayer, Keith Hunley | year=2001 | title=Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory | journal=Science | publisher=AAAS | volume=291 | pages=293–297 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/291/5502/293 | doi=10.1126/science.291.5502.293 | id=PMID 11209077 | issue=5502 }}</ref><ref name=10.1073/pnas.0808160106>Analysis of the full brain case shape confirms the idea that dispersal from a single population could not explain the early modern human variability, but does not confirm ties to regional archaic humans. {{cite journal | doi=10.1073/pnas.0808160106 | author=Gunz, P., ''et. al.'' | title=Early modern human diversity suggests subdivided population structure and a complex out-of-Africa scenario | url=http://www.pnas.org/content/106/15/6094.abstract | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | pmc=2669363 | volume=106 | issue=15 | pages=6094–6098 | date=2009-04-14 | id=PMID 19307568 }}</ref>.


===Asia===
===Asia===
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I sostenitori dell'ipotesi multiregionale sostengono che i ritrovamenti archeologici effettuati in Europa indicano una continuità morfologica incompatibile con una completa estinzione dei [[Homo neanderthalensis|neanderthal]] senza ibridazione con i cromagnon<ref>Milford H. et al. ''Why not the Neandertals?'' World Archaeology Vol. 36(4): 527 – 546 Debates in World Archaeology 2004 Taylor & Francis Ltd ISSN 0043-8243 print/1470-1375 online DOI: 10.1080/0043824042000303700 [http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Why%20not%20the%20Neanderthals.pdf]</ref>.
I sostenitori dell'ipotesi multiregionale sostengono che i ritrovamenti archeologici effettuati in Europa indicano una continuità morfologica incompatibile con una completa estinzione dei [[Homo neanderthalensis|neanderthal]] senza ibridazione con i cromagnon<ref>Milford H. et al. ''Why not the Neandertals?'' World Archaeology Vol. 36(4): 527 – 546 Debates in World Archaeology 2004 Taylor & Francis Ltd ISSN 0043-8243 print/1470-1375 online DOI: 10.1080/0043824042000303700 [http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Why%20not%20the%20Neanderthals.pdf]</ref>.


In contrasto con questa argomentazione tuttavia la comparazione morfologica dei crani di H. sapiens e H neanderthalensis indicherebbe trattarsi di due specie diverse, in quanto i due crani presentano differenze più ampie di qualunque coppia di sottospecie conosciuta. Questi dati implicherebbero una possibilità di ibridazione nulla o estremamente ridotta.<ref>{{cite journal | last=Harvati | first=Katerina | coauthors=Stephen R Frost and Kieran P McNulty | year=2004 | title=Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences | journal=PNAS | volume=101 | issue=5 | pages=1147–1152 | url=http://www.pnas.org/content/101/5/1147.full | doi=10.1073/pnas.0308085100 | id=PMID 14745010 | pmc=337021 |bibcode = 2004PNAS..101.1147H }}</ref><ref name=pearson>{{Cite journal | last=Pearson | first=Osbjorn M | year=2004 | title=Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins? | journal=Evolutionary Anthropology | volume=13 | issue=4 | pages=145–159 | doi=10.1002/evan.20017 }}</ref>.
In contrasto con questa argomentazione tuttavia la comparazione morfologica dei crani di H. sapiens e H neanderthalensis indicherebbe trattarsi di due specie diverse, in quanto i due crani presentano differenze più ampie di qualunque coppia di sottospecie conosciuta. Questi dati implicherebbero una possibilità di ibridazione nulla o estremamente ridotta.<ref>{{cite journal | last=Harvati | first=Katerina | coauthors=Stephen R Frost and Kieran P McNulty | year=2004 | title=Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences | journal=PNAS | volume=101 | issue=5 | pages=1147–1152 | url=http://www.pnas.org/content/101/5/1147.full | doi=10.1073/pnas.0308085100 | id=PMID 14745010 | pmc=337021 }}</ref><ref name=pearson>{{Cite journal | last=Pearson | first=Osbjorn M | year=2004 | title=Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins? | journal=Evolutionary Anthropology | volume=13 | issue=4 | pages=145–159 | doi=10.1002/evan.20017 }}</ref>.


Un ulteriore conferma di questa teoria verrebbe da scheletri di ominidi con caratteristiche "miste" neanderthal-sapiens, che vengono interpretati dai sostenitori del multiregionalismo come esempi di ibridazione. Gli esempi principali sono il [[Bambino di Lapedo]]<ref name="Upper">[http://www.pnas.org/content/96/13/7604.abstract?ijkey=9335ab52731624a02b5f7f426c4a8c2147934993&keytype2=tf_ipsecsha "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia "]</ref> , e la mandibola ''Oase 1'' trovata nel 2002 a [[Peştera cu Oase]]<ref name="Oase">[http://www.pnas.org/content/100/20/11231 "An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania"]</ref>. L'interpretazione di questi reperti tuttavia non è condivisa<ref>{{cite journal | doi = 10.1073/pnas.96.13.7117 | title = Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution | author = Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. | year = 1999 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 13 | pages = 7117–7119 | url = http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/13/7117 | id=PMID 10377375 | pmc = 33580|bibcode = 1999PNAS...96.7117T }}</ref>.
Un ulteriore conferma di questa teoria verrebbe da scheletri di ominidi con caratteristiche "miste" neanderthal-sapiens, che vengono interpretati dai sostenitori del multiregionalismo come esempi di ibridazione. Gli esempi principali sono il [[Bambino di Lapedo]]<ref name="Upper">[http://www.pnas.org/content/96/13/7604.abstract?ijkey=9335ab52731624a02b5f7f426c4a8c2147934993&keytype2=tf_ipsecsha "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia "]</ref> , e la mandibola ''Oase 1'' trovata nel 2002 a [[Peştera cu Oase]]<ref name="Oase">[http://www.pnas.org/content/100/20/11231 "An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania"]</ref>. L'interpretazione di questi reperti tuttavia non è condivisa<ref>{{cite journal | doi = 10.1073/pnas.96.13.7117 | title = Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution | author = Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. | year = 1999 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 13 | pages = 7117–7119 | url = http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/13/7117 | id=PMID 10377375}}</ref>.


Un'analisi del 2007 individua numerose caratteristiche morfologiche dell'uomo moderno assenti nei fossili africani ma presenti nei neanderthal, in particolare riguardo alla morfologia del cranio. I relatori dello studio concludono che queste caratteristiche siano presenti nell'uomo moderno come conseguenza di una ibridazione con tra cromagnon e neanderthal<ref>{{Cite journal| doi=10.1073/pnas.0702214104| year=2007| month=May| author=Trinkaus, E| title=European early modern humans and the fate of the Neandertals| volume=104| issue=18| pages=7367–72| issn=0027-8424| id=PMID 17452632| pmc=1863481| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17452632| format = Free full text| bibcode=2007PNAS..104.7367T}}</ref>.
Un'analisi del 2007 individua numerose caratteristiche morfologiche dell'uomo moderno assenti nei fossili africani ma presenti nei neanderthal, in particolare riguardo alla morfologia del cranio. I relatori dello studio concludono che queste caratteristiche siano presenti nell'uomo moderno come conseguenza di una ibridazione con tra cromagnon e neanderthal<ref>{{Cite journal| doi=10.1073/pnas.0702214104| year=2007| month=May| author=Trinkaus, E| title=European early modern humans and the fate of the Neandertals| volume=104| issue=18| pages=7367–72| issn=0027-8424| id=PMID 17452632| pmc=1863481| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17452632}}</ref>.


==Evidenze genetiche==
==Evidenze genetiche==
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===DNA mitocondriale===
===DNA mitocondriale===
[[File:MacaulayRichardsmtDNAtree.jpg|thumb|Un albero dell'evoluzione umana basato sulle analisi del DAN mitocondriale]]
[[File:MacaulayRichardsmtDNAtree.jpg|thumb|Un albero dell'evoluzione umana basato sulle analisi del DAN mitocondriale]]
Un'analisi del 1987 sul DNA mitocondriale indicava un antenato comune a tutti gli umani viventi (detto [[Eva mitocondriale]]) da collocarsi nel continente africano 200&nbsp;000 anni fa. L'analisi suggeriva che la popolazione umana da esso discendente si fosse diffusa sostituendo gli altri ominidi piuttosto che incrociandosi con essi<ref>{{cite journal | author=Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. | title=Mitochondrial DNA and human evolution | journal=Nature | volume=325 | issue=6099 | pages=31–36 | date=1987-01-01 | doi=10.1038/325031a0 | url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ | id=PMID 3025745|bibcode = 1987Natur.325...31C }}</ref>.
Un'analisi del 1987 sul DNA mitocondriale indicava un antenato comune a tutti gli umani viventi (detto [[Eva mitocondriale]]) da collocarsi nel continente africano 200&nbsp;000 anni fa. L'analisi suggeriva che la popolazione umana da esso discendente si fosse diffusa sostituendo gli altri ominidi piuttosto che incrociandosi con essi<ref>{{cite journal | author=Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. | title=Mitochondrial DNA and human evolution | journal=Nature | volume=325 | issue=6099 | pages=31–36 | date=1987-01-01 | doi=10.1038/325031a0 | url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ | id=PMID 3025745}}</ref>.


Analisi successive effettuate sul DNA mitocondriale dei neanderthal e dei denisova indicano che le loro loro linee genetiche si sono discostate da quella umana in un periodo precedente rispetto all'antenato comune e non rilevano alcun incrocio tra queste specie e Homo sapiens<ref>>{{cite journal | doi=10.1186/gb-2008-9-2-206 | last=Hodgson | first=JA | coauthors=Disotell TR | year=2008 | title=No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. | journal=Genome Biology | publisher=BioMed Central | volume=9 | issue=2 | pages=206 | url=http://genomebiology.com/2008/9/2/206 | id=PMID 18304371 | pmc=2374707 }}</ref><ref>">{{cite journal | author=Krause, Johannes, ''et al'' | title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia | journal=Nature | volume=464 | issue=7290 | pages=894–897 | date=2010-03-24 | doi=10.1038/nature08976 | id=PMID 20336068|bibcode = 2010Natur.464..894K }}</ref>.
Analisi successive effettuate sul DNA mitocondriale dei neanderthal e dei denisova indicano che le loro loro linee genetiche si sono discostate da quella umana in un periodo precedente rispetto all'antenato comune e non rilevano alcun incrocio tra queste specie e Homo sapiens<ref>>{{cite journal | doi=10.1186/gb-2008-9-2-206 | last=Hodgson | first=JA | coauthors=Disotell TR | year=2008 | title=No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. | journal=Genome Biology | publisher=BioMed Central | volume=9 | issue=2 | pages=206 | url=http://genomebiology.com/2008/9/2/206 | id=PMID 18304371 | pmc=2374707 }}</ref><ref>">{{cite journal | author=Krause, Johannes, ''et al'' | title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia | journal=Nature | volume=464 | issue=7290 | pages=894–897 | date=2010-03-24 | doi=10.1038/nature08976 | id=PMID 20336068}}</ref>.


I dati sul DNA mitocondriale contrastano con l'ipotesi multiregionale<ref name=race/>, tuttavia i suoi sostenitori obiettano che l'analisi del DNA mitocondriale non è sufficiente ad escludere del tutto la possibilità di ibridazione, le cui tracce potrebbero essersi perse per fenomeni quali la [[deriva genetica]]<ref>{{cite journal | doi=10.1038/hdy.2008.14 | last=Relethford | first=JH | date=2008-03-05 | title=Genetic evidence and the modern human origins debate | journal=Heredity | publisher=Macmillan | volume=100 | issue=6 | pages=555–63 | id=PMID 18322457 }}</ref><ref>{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/weaver_roseman_2005.html | title=Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA | work=john hawks weblog | accessdate=2011-01-05 }}</ref>.
I dati sul DNA mitocondriale contrastano con l'ipotesi multiregionale<ref name=race/>, tuttavia i suoi sostenitori obiettano che l'analisi del DNA mitocondriale non è sufficiente ad escludere del tutto la possibilità di ibridazione, le cui tracce potrebbero essersi perse per fenomeni quali la [[deriva genetica]]<ref>{{cite journal | doi=10.1038/hdy.2008.14 | last=Relethford | first=JH | date=2008-03-05 | title=Genetic evidence and the modern human origins debate | journal=Heredity | publisher=Macmillan | volume=100 | issue=6 | pages=555–63 | id=PMID 18322457 }}</ref><ref>{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/weaver_roseman_2005.html | title=Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA | work=john hawks weblog | accessdate=2011-01-05 }}</ref>.
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Le analisi condotte sul [[cromosoma Y]] sono coerenti con i dati relativi al DNA mitocondriale. I dati indicano tuttavia che alcuni genotipi siano introgressi in Africa provenendo dall'Asia, e non esistono prove che tali genotipi fossero già presenti in Africa<ref>">{{cite journal | author = Hammer, M. F., ''et. al." | title = Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 15 | issue = 4 | pages = 427–441 | year = 1998 | url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/15/4/427.short | id=PMID 9549093 }}</ref>.
Le analisi condotte sul [[cromosoma Y]] sono coerenti con i dati relativi al DNA mitocondriale. I dati indicano tuttavia che alcuni genotipi siano introgressi in Africa provenendo dall'Asia, e non esistono prove che tali genotipi fossero già presenti in Africa<ref>">{{cite journal | author = Hammer, M. F., ''et. al." | title = Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 15 | issue = 4 | pages = 427–441 | year = 1998 | url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/15/4/427.short | id=PMID 9549093 }}</ref>.


Studi effettuati sul [[cromosoma X]] hanno invece trovato dati incompatibili con la teoria di un'origine africana relativamente recente<ref>{{Cite journal | doi = 10.1086/500614 | year = 2006 | month = Mar | author = Patin, E; Barreiro, Lb; Sabeti, Pc; Austerlitz, F; Luca, F; Sajantila, A; Behar, Dm; Semino, O; Sakuntabhai, A; Guiso, N; Gicquel, B; Mcelreavey, K; Harding, Rm; Heyer, E; Quintana-Murci, L | title = Deciphering the ancient and complex evolutionary history of human arylamine N-acetyltransferase genes | journal = American journal of human genetics | volume = 78 | issue = 3 | pages = 423–36| issn = 0002-9297 | id =PMID 16416399 }}</ref>
Studi effettuati sul [[cromosoma X]] hanno invece trovato dati incompatibili con la teoria di un'origine africana relativamente recente<ref>{{Cite journal | doi = 10.1086/500614 | year = 2006 | month = Mar | author = Patin, E; Barreiro, Lb; Sabeti, Pc; Austerlitz, F; Luca, F; Sajantila, A; Behar, Dm; Semino, O; Sakuntabhai, A; Guiso, N; Gicquel, B; Mcelreavey, K; Harding, Rm; Heyer, E; Quintana-Murci, L | title = Deciphering the ancient and complex evolutionary history of human arylamine N-acetyltransferase genes | journal = American journal of human genetics | volume = 78 | issue = 3 | pages = 423–36| issn = 0002-9297 | id =PMID 16416399 }}</ref>. Un altro studio condotto sempre sul cromosoma X ha evidenziato una possibile ibridazione tra l'uomo moderno e il ceppo asiatico di Homo erectus<ref>Murray P. Cox et al. ''[http://www.genetics.org/content/178/1/427.full Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent]'' Genetics January 2008 vol. 178 no. 1 427-437 doi: 10.1534/genetics.107.080432</ref>.

Un'ulteriore analisi condotta su 25 regioni cromosomiche ha rilevato numerosi eventi di flusso genico tra le linee africane ed euroasiatiche, solo alcuni dei quali associabili direttamente all'ipotesi dell'origine africana. Alcuni di questi eventi possono essere fatti risalire all'[[Out of Africa I|originaria espansione]] dell'Homo erectus. Secondo i relatori dello studio, questo dimostra incontrovertibilmente la continuità multiregionale dell'uomo<ref>{{cite journal | doi=10.1002/ajpa.20351 | author=Templeton, Alan R. | title=Haplotype Trees and Modern Human Origins | journal=Yearbook of Physical Anthropology | volume=48 | issue=S41 | pages=33–59 | year=2005 | url=http://esa.ipb.pt/pdf/28.pdf }}</ref>.

===DNA antico===
Con lo sviluppo di tecniche che permettevano l'estrazione di materiale genetico direttamente dai resti fossili si è proceduto ad analizzare direttamente il DNA dei neanderthal. Le prime analisi effettuate nel 2006 indicavano un contributo neandertaliano al genoma umano compreso tra 0 e 20%<ref>{{cite journal | author=Noonan, James P., ''et. al.'' | title= Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA | journal=Science | volume=314 | issue=5802 | pages=1113–1118 | date=2006-11-17 | doi=10.1126/science.1131412 | url=http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710 | id=PMID 17110569}}</ref>. Analisi successive indicherebbero che il contributo neandertaliano al genoma umano è diverso da zero, individuando una quota di DNA pari all'1-4% condivisa con i moderni europei. {{cite journal | author=Green, Richard E., ''et. al.'' | title= A Draft Sequence of the Neandertal Genome | journal=Science | volume=328 | issue=5979 | pages=710–722 | date=2010-05-07 | doi=10.1126/science.1188021 | url=http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710 | id=PMID 20448178}}. Analisi condotte sul genoma dell'Homo di Denisova hanno rilevato che esso condivide il 4-6% del genoma con i moderni melanesiani, fornendo così una prova a supporto della possibilità di trasferimento genico laterale al di fuori dell'Africa<ref>{{cite journal | author=Reich, David, ''et al'' | title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia | journal=Nature | volume=468 | issue=7327 | pages=1053–1060 | date=2010-12-23 | id=PMID 21179161 | doi=10.1038/nature09710 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v468/n7327/full/nature09710.html}}</ref>


==Ulteriori ipotesi==
==Ulteriori ipotesi==

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Grafico della teoria multiregionale dell'evoluzione umana fino all'uomo moderno con i diversi Homo sapiens evoluti dall'Homo erectus. Le linee orizzontali rappresentano il flusso genetico tra linee regionali

L'ipotesi multiregionale (o della continuità regionale) è un'ipotesi paleoantropologica proposta da Milford H. Wolpoff nel 1988 per spiegare la comparsa dell'uomo moderno. Si propone quindi di descrivere un periodo che va dal Pleistocene (2 500 000 di anni fa) all'Homo sapiens (200 000 anni fa) e quindi all'Uomo moderno (130 000 anni fa).

Panoramica

Grafico dell'evoluzione umana secondo l'ipotesi multiregionale

L'ipotesi multiregionale sostiene che i discendenti di Homo ergaster non si sarebbero evoluti in specie distinte ma, in seguito alle varie migrazioni, avrebbero avuto notevoli scambi genici che avrebbero "uniformato" le diverse popolazioni e quindi portato all'uomo moderno. Di conseguenza la specie Homo sapiens sarebbe il risultato della riunione di diverse sottospecie dallo status tassonomico incerto (probabilmente classificabili in toto come sottospecie di Homo erectus). Secondo l'ipotesi Out of Africa II invece i cromagnon erano già H. sapiens mentre tutte le altre popolazioni migrate in precedenza (che avevano già occupato europa asia e oceania) erano ormai specie del tutto separate (Homo pekinensis, Homo soloensis, Homo neanderthalensis e Homo heidelbergensis) che successivamente si sono estinte, mentre l'ipotesi multiregionale sostiene che fossero ancora tutti parte della stessa specie, non ancora H. sapiens (africano arcaico, europeo arcaico ecc.) [1].

La teoria rifiuta di applicare il concetto di evoluzione parallela alla specie umana, preferendovi quello di variazione clinale. Le diverse popolazioni umane quindi, pur rimanendo a volte isolate per lunghi periodi di tempo, avrebbero comunque mantenuto un'interfecondità tale da consentire il flusso genico tra le popolazioni stesse[1].

Tale ipotesi non è accettata dalla maggioranza della comunità scientifica, la quale contesta la mancanza di prove certe, non ultima l'incompatibilità di tale ipotesi con la maggioranza dei dati genetici ed antropologi disponibili. L'ipotesi alternativa, attualmente dominante è quella dell'origine africana.

Evidenze paleontologiche

Ricostruzione del cranio Sangiran 17 di Homo erectus

I sostenitori dell'ipotesi multiregionale riscontrano continuità in alcuni tratti morfologici tra le diverse polpolazioni umane ancestrali, il che indicherebbe un trasferimento genetico laterale[2][3].

Asia

Replica del teschio dell'uomo di Pechino

La ricostruzione del teschio di Homo erectus Sangiran 17 del sito archeologico di Sangiran mostra una sorprendente somiglianza con alcune popolazioni umane moderne. In particolare il Prognatismo corrisponde con quello delle popolazioni australiane, indicando quindi una possibile continuità evolutiva tra H erectus e queste popolazioni di H. sapiens[4].

Cina

Molti paleoantropologi riscontrano numerose continuità morfologiche tra i resti fossili dell'uomo di Pechino e le popolazioni moderne[4].

Ritrovamenti effettuati tra nel 2003 nel sito archeologico di Tianyuan mostrano ominidi con tratti moderni mescolati a tratti arcaici, datati secondo il Metodo del carbonio-14 intorno ai quarantamila anni fa il che secondo alcuni metterebbe in seria crisi l'ipotesi di un origine esclusivamente africana dell'uomo. Un ulteriore ritrovamento effettuato nel 2008 ha portato alla luce uno scheletro con caratteristiche miste modrene e arcaiche datato intorno a centomila anni fa. [5]

Europa

Comparazione morfologica tra un cranio di Homo sapiens e un cranio di Homo neanderthalensis

I sostenitori dell'ipotesi multiregionale sostengono che i ritrovamenti archeologici effettuati in Europa indicano una continuità morfologica incompatibile con una completa estinzione dei neanderthal senza ibridazione con i cromagnon[6].

In contrasto con questa argomentazione tuttavia la comparazione morfologica dei crani di H. sapiens e H neanderthalensis indicherebbe trattarsi di due specie diverse, in quanto i due crani presentano differenze più ampie di qualunque coppia di sottospecie conosciuta. Questi dati implicherebbero una possibilità di ibridazione nulla o estremamente ridotta.[7][8].

Un ulteriore conferma di questa teoria verrebbe da scheletri di ominidi con caratteristiche "miste" neanderthal-sapiens, che vengono interpretati dai sostenitori del multiregionalismo come esempi di ibridazione. Gli esempi principali sono il Bambino di Lapedo[9] , e la mandibola Oase 1 trovata nel 2002 a Peştera cu Oase[10]. L'interpretazione di questi reperti tuttavia non è condivisa[11].

Un'analisi del 2007 individua numerose caratteristiche morfologiche dell'uomo moderno assenti nei fossili africani ma presenti nei neanderthal, in particolare riguardo alla morfologia del cranio. I relatori dello studio concludono che queste caratteristiche siano presenti nell'uomo moderno come conseguenza di una ibridazione con tra cromagnon e neanderthal[12].

Evidenze genetiche

L'analisi del DNA mitoconriale umano indica che tutti gli esseri umani viventi hanno un antenato comune in un ominide femmina vissuta in africa circa 200 000 anni fa. Questi dati avallano l'ipotesi che una piccola popolazione umana sia uscita dall'Africa e abbia sostituito tutte le popolazioni di Homo presenti altrove nel mondo senza ibridazione. Tuttavia più recenti analisi sul DNA nucleare sembrno indicarenel genoma umano contributi di ominidi arcaici da diverse parti del mondo e non esclusivamente dall'africa. In particolare alcuni studi indicno la presenza nel genoma umano di DNA proveniente dai neanderthal o dall'Homo di Denisova.

DNA mitocondriale

Un albero dell'evoluzione umana basato sulle analisi del DAN mitocondriale

Un'analisi del 1987 sul DNA mitocondriale indicava un antenato comune a tutti gli umani viventi (detto Eva mitocondriale) da collocarsi nel continente africano 200 000 anni fa. L'analisi suggeriva che la popolazione umana da esso discendente si fosse diffusa sostituendo gli altri ominidi piuttosto che incrociandosi con essi[13].

Analisi successive effettuate sul DNA mitocondriale dei neanderthal e dei denisova indicano che le loro loro linee genetiche si sono discostate da quella umana in un periodo precedente rispetto all'antenato comune e non rilevano alcun incrocio tra queste specie e Homo sapiens[14][15].

I dati sul DNA mitocondriale contrastano con l'ipotesi multiregionale[4], tuttavia i suoi sostenitori obiettano che l'analisi del DNA mitocondriale non è sufficiente ad escludere del tutto la possibilità di ibridazione, le cui tracce potrebbero essersi perse per fenomeni quali la deriva genetica[16][17].

DNA nucleare

Le analisi condotte sul cromosoma Y sono coerenti con i dati relativi al DNA mitocondriale. I dati indicano tuttavia che alcuni genotipi siano introgressi in Africa provenendo dall'Asia, e non esistono prove che tali genotipi fossero già presenti in Africa[18].

Studi effettuati sul cromosoma X hanno invece trovato dati incompatibili con la teoria di un'origine africana relativamente recente[19]. Un altro studio condotto sempre sul cromosoma X ha evidenziato una possibile ibridazione tra l'uomo moderno e il ceppo asiatico di Homo erectus[20].

Un'ulteriore analisi condotta su 25 regioni cromosomiche ha rilevato numerosi eventi di flusso genico tra le linee africane ed euroasiatiche, solo alcuni dei quali associabili direttamente all'ipotesi dell'origine africana. Alcuni di questi eventi possono essere fatti risalire all'originaria espansione dell'Homo erectus. Secondo i relatori dello studio, questo dimostra incontrovertibilmente la continuità multiregionale dell'uomo[21].

DNA antico

Con lo sviluppo di tecniche che permettevano l'estrazione di materiale genetico direttamente dai resti fossili si è proceduto ad analizzare direttamente il DNA dei neanderthal. Le prime analisi effettuate nel 2006 indicavano un contributo neandertaliano al genoma umano compreso tra 0 e 20%[22]. Analisi successive indicherebbero che il contributo neandertaliano al genoma umano è diverso da zero, individuando una quota di DNA pari all'1-4% condivisa con i moderni europei. Green, Richard E., et. al., A Draft Sequence of the Neandertal Genome, in Science, vol. 328, n. 5979, 7 maggio 2010, pp. 710–722, DOI:10.1126/science.1188021, PMID 20448178.. Analisi condotte sul genoma dell'Homo di Denisova hanno rilevato che esso condivide il 4-6% del genoma con i moderni melanesiani, fornendo così una prova a supporto della possibilità di trasferimento genico laterale al di fuori dell'Africa[23]

Ulteriori ipotesi

Un'ulteriore ipotesi vede l'Homo erectus sorgere al di fuori dall'Africa, per poi tornare a colonizzare quel continente che vide la nascita dei suoi antenati[24]: "L'Homo erectus probabilmente originò in Africa, anche se non può essere esclusa l'Eurasia."[25] "Durante il Miocene, ben 100 specie di scimmie vagavano per tutto il Vecchio Mondo. Nuovi fossili suggeriscono che quello che ha dato origine alla vita delle grandi scimmie e degli esseri umani non si è evoluto in Africa, ma in Eurasia."[26][27][28]

Alcuni ritrovamenti archeologici suggeriscono che fu l'India e non l'Africa il continente dove originò nel Miocene (milioni di anni prima che si possa parlare di "essere umano"), il ramo antropomorfo dei Primati[29][30][31] convalidando le evidenze fossili[32] e genetiche (lo 0.5% del nostro genoma più simile a quello dell'Orangutan che a quello dello Scimpanzè)[33][34] che vedono le migrazioni nel sudest asiatico, e in altre parti del mondo, di un comune antenato tra l'uomo e l'Orangutan. Altre invece ipotizzano nell'uomo di "Dmanisi" (Georgia) l'antenato del ramo africano ed estremo orientale dell'Homo erectus[35][36].

Note

  1. ^ a b Milford H. Wolpoff et al. Multiregional, Not Multiple Origins American Journal of Physical Aanthropology 112:129–136 (2000) [1]
  2. ^ Milford H Wolpoff, John Hawks, David W Frayer, Keith Hunley, Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory, in Science, vol. 291, n. 5502, AAAS, 2001, pp. 293–297, DOI:10.1126/science.291.5502.293, PMID 11209077.
  3. ^ Analysis of the full brain case shape confirms the idea that dispersal from a single population could not explain the early modern human variability, but does not confirm ties to regional archaic humans. Gunz, P., et. al., Early modern human diversity suggests subdivided population structure and a complex out-of-Africa scenario, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 106, n. 15, 14 aprile 2009, pp. 6094–6098, DOI:10.1073/pnas.0808160106, PMID 19307568.
  4. ^ a b c Wolpoff, Milford, and Caspari, Rachel, Race and Human Evolution, Simon & Schuster, 1997, pp. 25–30.
  5. ^ Phil McKenna, "Chinese challenge to 'out of Africa' theory", New Scientist, Novembre 2009
  6. ^ Milford H. et al. Why not the Neandertals? World Archaeology Vol. 36(4): 527 – 546 Debates in World Archaeology 2004 Taylor & Francis Ltd ISSN 0043-8243 print/1470-1375 online DOI: 10.1080/0043824042000303700 [2]
  7. ^ Katerina Harvati, Stephen R Frost and Kieran P McNulty, Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences, in PNAS, vol. 101, n. 5, 2004, pp. 1147–1152, DOI:10.1073/pnas.0308085100, PMID 14745010.
  8. ^ Osbjorn M Pearson, Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins?, in Evolutionary Anthropology, vol. 13, n. 4, 2004, pp. 145–159, DOI:10.1002/evan.20017.
  9. ^ "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia "
  10. ^ "An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania"
  11. ^ Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H., Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 96, n. 13, 1999, pp. 7117–7119, DOI:10.1073/pnas.96.13.7117, PMID 10377375.
  12. ^ Trinkaus, E, European early modern humans and the fate of the Neandertals, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 104, n. 18, May 2007, pp. 7367–72, DOI:10.1073/pnas.0702214104, PMID 17452632.
  13. ^ Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C., Mitochondrial DNA and human evolution, in Nature, vol. 325, n. 6099, 1º gennaio 1987, pp. 31–36, DOI:10.1038/325031a0, PMID 3025745.
  14. ^ > JA Hodgson, Disotell TR, No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity., in Genome Biology, vol. 9, n. 2, BioMed Central, 2008, p. 206, DOI:10.1186/gb-2008-9-2-206, PMID 18304371.
  15. ^ "> Krause, Johannes, et al, The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia, in Nature, vol. 464, n. 7290, 24 marzo 2010, pp. 894–897, DOI:10.1038/nature08976, PMID 20336068.
  16. ^ JH Relethford, Genetic evidence and the modern human origins debate, in Heredity, vol. 100, n. 6, Macmillan, 5 marzo 2008, pp. 555–63, DOI:10.1038/hdy.2008.14, PMID 18322457.
  17. ^ Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA, in john hawks weblog. URL consultato il 5 gennaio 2011.
  18. ^ "> Hammer, M. F., et. al.", Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation, in Molecular Biology and Evolution, vol. 15, n. 4, 1998, pp. 427–441, PMID 9549093.
  19. ^ Patin, E; Barreiro, Lb; Sabeti, Pc; Austerlitz, F; Luca, F; Sajantila, A; Behar, Dm; Semino, O; Sakuntabhai, A; Guiso, N; Gicquel, B; Mcelreavey, K; Harding, Rm; Heyer, E; Quintana-Murci, L, Deciphering the ancient and complex evolutionary history of human arylamine N-acetyltransferase genes, in American journal of human genetics, vol. 78, n. 3, Mar 2006, pp. 423–36, DOI:10.1086/500614, PMID 16416399.
  20. ^ Murray P. Cox et al. Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent Genetics January 2008 vol. 178 no. 1 427-437 doi: 10.1534/genetics.107.080432
  21. ^ Templeton, Alan R., Haplotype Trees and Modern Human Origins (PDF), in Yearbook of Physical Anthropology, vol. 48, S41, 2005, pp. 33–59, DOI:10.1002/ajpa.20351.
  22. ^ Noonan, James P., et. al., Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA, in Science, vol. 314, n. 5802, 17 novembre 2006, pp. 1113–1118, DOI:10.1126/science.1131412, PMID 17110569.
  23. ^ Reich, David, et al, Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia, in Nature, vol. 468, n. 7327, 23 dicembre 2010, pp. 1053–1060, DOI:10.1038/nature09710, PMID 21179161.
  24. ^ How Man Began
  25. ^ Homo erectus - Enciclopedia Britannica
  26. ^ DISTRIBUTION AND MIGRATION OF TERTIARY MAMMALS IN EURASIA
  27. ^ Planet of the Apes - David R. Begun
  28. ^ "Nessun fossile africano associabile a scimpanzé e gorilla è mai stato trovato." National Geographic News
  29. ^ "Il primo uomo originò in India?"
  30. ^ "New Fossil Primate Suggests Common Asian Ancestor, Challenges Primates Such As 'Ida'"
  31. ^ "African Origin Of Anthropoid Primates Called Into Question With New Fossil Discovery"
  32. ^ "L'uomo più vicino all'Orangutan che allo Scimpanzè"
  33. ^ "L'archeologia genetica trova parti del genoma umano più collegate all'Orangutan che allo Scimpanzè"
  34. ^ "Archeologia genetica"
  35. ^ "Un quarto cranio di ominide da Dmanisi, in Georgia."
  36. ^ "Siamo tutti asiatici?" Discover magazine

Voci correlate

Collegamenti esterni

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