Giunzione cellulare

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Una giunzione cellulare altro non è se non una specializzazione del lembo di membrana che rende possibile e controlla i processi di adesione tra cellule. Tali processi sono anche resi possibili dalla struttura di rivestimento esterno adesa al versante extracellulare del plasmalemma detta glicocalice. Nei vertebrati, a livello funzionale si distinguono tre tipi di giunzioni cellulari:

  • Giunzioni occludenti(tight junctions)
  • Giunzioni comunicanti(gap junctions)
  • Giunzioni aderenti o di ancoraggio(anchoring junctions)
Giunzioni cellulari principali

Negli inverterbrati, esistono molti altri tipi di giunzioni cellulari.

A seconda, invece, dell'estensione sulla membrana si distinguono tra:

  • A fascia o 'zonulae': una zonula è una giunzione perimetrale che coinvolge una banda che circonda la cellula e consente l'adesione completa di tutta la superficie in cui è presente
  • Circoscritte o 'maculae': le maculae sono dei dispositivi funzionali di forma rotonda o ovale che occupano una porzione circoscritta della superficie del plasmalemma.

Indice

[modifica] Giunzioni occludenti

Le giunzioni occludenti (giunzioni serrate o tight; o Zonulae occludentes) impediscono il passaggio dei fluidi tra le cellule. Si tratta di zonulae e sono particolarmente presenti nella pelle e negli epiteli intestinali. Nelle giunzioni occludenti gli spazi interstiziali sono annullati in corrispondenza dei punti nodali: punti in cui i lembi di membrana che si affrontano sono saldamente coesi. La totalità delle membrane adiacenti è percorsa da ripetute serie di tali punti, sicché i lembi di membrana appaiono anastomizzati tra loro. Due sono le principali proteine integrali di membrana coinvolte: Claudina e Occludina, che sporgono sulla faccia esterna delle membrane e sono tra loro unite da legami non covalenti. Queste due proteine formano una cintura intorno alla cellula che nemmeno le proteine di membrana possono attraversare, dividendola quindi in due o più domini. Sono formate da linee di fusione anastomizzate tra di loro ed estese a tutto il perimetro delle cellule epiteliali adiacenti. Al microscopio elettronico quindi la zonula occludens appare come una struttura a tre binari elettrondensi: i due più esterni sono rappresentati dagli strati fosfolipidici più interni delle due cellule coinvolte nella giunzione, quello più interno è dato dalla fusione dei due strati fosfolipidici esterni delle due cellule. Di conseguenza la membrana cellulare nel suo insieme, a livello della giunzione occludente, assume un aspetto pentalaminare in quanto le tre bande elettrondense sono intercalate a bande elettrontrasparenti.

Le Giunzioni occludenti svolgono una funzione sigillante, uniscono le due cellule adiacenti senza lasciare interstizi, in modo che le molecole idrosolubili non filtrino facilmente tra una cellula e l'altra. Sono localizzate generalmente all’apice di cellule polarizzate come quelle dell’epitelio intestinale e impediscono alle molecole presenti, ad esempio, nel lume dell’intestino di valicare la lamina cellulare; se una molecola deve passare dal lume intestinale all’interno dell’organismo o passare da cellula a cellula deve sottostare necessariamente all’azione di vaglio dei dispositivi della cellula.

[modifica] Giunzioni comunicanti

Le giunzioni comunicanti (o nexus o gap) consentono il passaggio di determinate sostanze (ioni o molecole di basso peso molecolare) tra le cellule, avendo dei canali, i connessori, che si aprono in risposta a determinati segnali chimici (modificazioni piaccametriche o della concentrazione di ioni calcio) che hanno il ruolo di interfacciare le cellule. Questi canali istituiscono dei ponti citoplasmatici (pori acquosi) tra cellule adiacenti con un lume di circa 2nm. Le giunzioni comunicanti sono formate da complessi proteici detti Connessoni, composti da sei monomeri di proteine integrali transmembranali(le connessine), di lunghezza circa 7-7,5nm. Tali istoni sporgono dal lato non citosolico per 1,5nm, e sono contigui con quelli della membrana vicina, che pertanto deve avvicinarsi fino ad una distanza di 3 nm. Questo crea una zona in cui le membrane si avvicinano, che è visibile al microscopio elettronico.

[modifica] Giunzioni aderenti

Le giunzioni aderenti (ancoranti, di ancoraggio, o zonulae adherentes) forniscono un supporto strutturale ai tessuti, come ad esempio i muscoli e le cellule dell'epidermide, andando a costituire nel tessuto un dispositivo tramite cui le forze applicate si scompongono secondo tante direttrici. Inoltre i microfilamenti che si legano alla placca di adesione trovano proprio nella zonula adhaerens un punto di forza per poter esercitare un movimento all’interno della cellula. Questo tipo di giunzione è reso possibile grazie a proteine di adesione, le caderine E: proteine integrali che presentano un dominio all'esterno della cellula che, tramite ioni calcio, aderisce al dominio omologo di un'altra caderina nella cellula adiacente; mentre con la loro porzione citoplasmatica si legano indirettamente ai microfilamenti actinici (che decorrono parallelamente e al di sotto della membrana plasmatica) tramite proteine ponte come la vincolina, la tolina o l'α-actinina formando la Placca di adesione. Nelle giunzioni aderenti i due lembi di membrana che si affrontano corrono parallelamente tra loro e lo spazio interstiziale ha uno spessore di 15-25 nm.

[modifica] Desmosomi

Per approfondire, vedi la voce Desmosoma.

I desmosomi, o maculae adhaerentes, sono le giunzioni cellulari più conosciute perché all'elettronico hanno una configurazione caratteristica. Immediatamente sotto la membrana plasmatica appare una zona marcatamente elettrondensa: essa è costituita da un addensamento di materiale proteico citoplasmatico che viene definito placca di adesione (formata dalle desmoplachine) cui convergono i filamenti intermedi del citoscheletro (principalmente filamenti di vimentina o cheratina negli epiteli, questi ultimi detti anche tonofilamenti), che si legano lateralmente alla placca di adesione per poi ricurvare con un andamento che può essere paragonato a quello di un arco a tutto sesto. Nello spazio interstiziale, dello spessore di 20 nm, compare una linea mediana elettrondensa determinata da proteine calcio-dipendenti (Caderine) quali desmocollina e desmogleina che si legano alla placca di adesione e alle loro omologhe in modo analogo rispetto a quanto descritto sopra per le giunzioni aderenti. Come le giunzioni aderenti, i desmosomi assolvono prevalentmente a funzioni meccaniche: grazie al decorso dei filamenti intermedi, le forze conseguenti a insulti meccanici vengono ben scaricate nel tessuto.

[modifica] Emidesmosomi

Gli emidesmosomi, che visti al microscopio elettronico appaiono morfologicamente simili a mezzo desmosoma, sono in realtà molecolarmente, e funzionalmente, alquanto diversi da essi. Negli emidesmosomi, come nei desmosomi, le desmoplachine si legano principalmente ai filamenti intermedi, ma le proteine di membrana coinvolte non sono caderine, bensì integrine che, mediante altre molecole-adattatore, si legano con le fibre della lamina basale ancorando e incollando il tessuto epiteliale alla lamina basale.

[modifica] Bibliografia

  • Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: "Biologia Molecolare della Cellula" (ed. Zanichelli)
  • Don W. Fawcett: "Trattato di Istologia" (ed. McGraw-Hill)

[modifica] Collegamenti esterni

Estratto da "http://it.wikipedia.org/wiki/Giunzione_cellulare"
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