Giunzione cellulare

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Una giunzione cellulare, essendo il glicocalice dotato di carica netta negativa che farebbe respingere le cellule una dall'altra, è una specializzazione di una faccia di membrana che rende possibile e controlla i processi di adesione tra due cellule. Esistono due classi di contatti adesivi tra le cellule:

una prima classe composta da strutture non organizzate distribuite sulla superficie cellulare; fanno parte di questa classe sistemi di adesione calcio dipendenti e calcio-indipendenti.

  • Le calcio-indipendenti fanno uso sia di proteine transmembrana che esterne ad essa o addirittura estrinseche, ne esistono di tipi diversi in tessuti diversi e inoltre possono essere in grado di legare anche le integrine.
  • Le calcio-dipendenti, invece, fanno uso di tre tipologie di proteine: "caderine, integrine, selectine". Le caderine, riscontrabili anche in giunzioni di tipo specializzato, sono una classe di proteine transmembrana altamente glicosilate, formano legami intercellulari forti intrecciandosi con le protrusioni di caderine provenienti da altre cellule, mentre a livello della loro membrana plasmatica, dalla quale traggono origine, si ancorano al citoscheletro cellulare, in particolare a filamenti di actina e a filamenti intermedi, per mezzo di una proteina: la catenina. Le selectine sono presenti nelle cellule dotate di movimento e negli endoteli vascolari poiché esse sono in grado di creare legami in grado di scorrere l'uno rispetto all'altro, spesso sono coadiuvate dalle integrine; per esempio, i leucociti che legano per l'appunto gli endoteli vascolari. Le integrine infine mediano i legami soprattutto del tipo cellula-matrice; di quest'ultime, oltre che di calcio-dipendenti, ne esistono di magnesio-dipendenti.

La seconda classe, invece, è composta da complessi di adesione specializzati, in cui è possibile riconoscere strutture organizzate a livello funzionale. Nei vertebrati si distinguono in tre tipi:

  • Giunzioni occludenti (in latino zonulae occludentes, in inglese tight junctions)
  • Giunzioni comunicanti (dette anche giunzioni serrate o, in inglese, gap junctions)
  • Giunzioni aderenti o di ancoraggio (zonulae adhaerentes, anchoring junctions; nel caso particolare dei desmosomi si dicono maculae adhaerentes)
Giunzioni cellulari principali

(Nell'Immagine sono riportati i filamenti di actina tra i desmosomi, in realtà sono elementi citoscheletrici appartenenti alla famiglia dei filamenti intermedi)

Negli inverterbrati, esistono molti altri tipi di giunzioni cellulari.

A seconda, invece, dell'estensione sulla membrana si distinguono tra:

  • A fascia o 'zonulae': una zonula è una giunzione perimetrale che coinvolge una banda che circonda la cellula e consente l'adesione completa di tutta la superficie in cui è presente
  • Circoscritte o 'maculae': le maculae sono dei dispositivi funzionali di forma rotonda o ovale che occupano una porzione circoscritta della superficie del plasmalemma.

Giunzioni occludenti[modifica | modifica sorgente]

Schema di una giunzione occludente.

Le giunzioni occludenti (giunzioni strette o tight; o Zonulae occludentes) impediscono il passaggio dei fluidi tra le cellule andando a formare attorno al perimetro cellulare una cintura continua detta zonula. Sono particolarmente presenti negli epiteli di rivestimento (es.pelle) e negli epiteli intestinali per far sì che non filtrino sostanze tra i vari ambienti. Nelle giunzioni occludenti gli spazi interstiziali sono annullati in corrispondenza dei punti nodali: punti in cui i lembi di membrana che si affrontano sono saldamente coesi. La totalità delle membrane adiacenti è percorsa da ripetute serie di tali punti, sicché i lembi di membrana appaiono anastomizzati tra loro. Due sono le principali proteine integrali di membrana coinvolte: Claudina e Occludina, che sporgono sulla faccia esterna delle membrane e sono tra loro unite da legami non covalenti. Queste due proteine formano una cintura intorno alla cellula che nemmeno le proteine di membrana possono attraversare, dividendola quindi in due o più domini. Al microscopio elettronico quindi la zonula occludens appare come una struttura a tre binari elettrondensi: i due più esterni sono rappresentati dagli strati fosfolipidici più interni delle due cellule coinvolte nella giunzione, quello più interno è dato dalla fusione dei due strati fosfolipidici esterni delle due cellule. Di conseguenza la membrana cellulare nel suo insieme, a livello della giunzione occludente, assume un aspetto pentalaminare in quanto le tre bande elettrondense sono intercalate a bande elettrontrasparenti.

Le Giunzioni occludenti svolgono una funzione sigillante, uniscono le due cellule adiacenti senza lasciare interstizi, in modo che le molecole idrosolubili non filtrino facilmente tra una cellula e l'altra. Sono localizzate generalmente all’apice di cellule polarizzate come quelle dell’epitelio intestinale e impediscono alle molecole presenti, ad esempio, nel lume dell’intestino di valicare la lamina cellulare; se una molecola deve passare dal lume intestinale all’interno dell’organismo o passare da cellula a cellula deve sottostare necessariamente all’azione di vaglio dei dispositivi della cellula.

Giunzioni comunicanti[modifica | modifica sorgente]

Schema di una giunzione comunicante.

Le giunzioni comunicanti (gap) possiedono canali proteici detti connessoni, che si aprono in risposta a determinati segnali chimici quali modificazioni del pH o della concentrazione degli ioni calcio, consentendo il passaggio di ioni o molecole di basso peso molecolare (fino a 1 kDa) tra due cellule. I connessoni sono presenti su entrambe le facce delle membrane cellulari formando un'unica struttura con poro centrale; essi sono composti da un anello di sei monomeri di proteine integrali transmembrana, per faccia cellulare, dette connessine, di 7-7,5 nm di lunghezza, che si aprono e chiudono con un meccanismo simile a quello del diaframma di una macchina fotografica, in senso levogiro (antiorario). Il lume del connessone, in condizioni normali, ha un diametro di 2 nm. Lo spazio intercellulare in presenza delle giunzioni gap si riduce a circa 1-2 nm, in esso le due porzioni del connessone aderiscono tra loro formando un canale che permette anche l'accoppiamento elettrico tra due cellule. In una giunzione comunicante il numero di connessoni varia da poche decine a qualche centinaio, con disposizione regolare.

Giunzioni aderenti[modifica | modifica sorgente]

Schema di una giunzione aderente.

Le giunzioni aderenti (ancoranti, di ancoraggio), interessando sia punti di ancoraggio intercellulari che tra cellula e matrice extracellulare, forniscono un supporto strutturale ai tessuti, come ad esempio i muscoli e le cellule dell'epidermide, andando a costituire nel tessuto un dispositivo tramite cui le forze applicate si scompongono secondo tante direttrici. Tale tipo di giunzione sfrutta i filamenti actinici, differenziandosi in due tipi: le fasce di adesione (fascia adhaerens) e le zone di adesione (zonula adhaerens); le fasce d'adesione sono collegamenti che si stabiliscono tra una cellula e l'altra adiacente, grazie alle Caderine, proteine strutturali che sporgono nello spazio interstiziale delle cellule e si uniscono intersecandosi fra loro, mentre dal lato delle membrane cellulari sono legati ai filamenti actinici del citoscheletro tramite proteine transmembrana che fungono da ponte, quali le vincoline, le catenine e le alfa-actinine. Esse formano zona di adesione continua immediatamente sotto le tight junctions. La Fascia adherens è simile alla zonula adherens ma meno estesa. Infine sono presenti contatti focali, giunzioni che collegano la cellula alla matrice cellulare, tramite integrine anziché caderine, collegate ai filamenti di actina tramite altre proteine transmembrana (come l'alfa-actinina, la talina, la vincolina e la filaminadi); di solito la placche di adesione focale hanno vita breve e vengono continuamente distrutte e ricreate. Nelle giunzioni aderenti i due lembi di membrana che si affrontano corrono parallelamente tra loro e lo spazio interstiziale ha uno spessore di 15-25 nm.

Desmosomi[modifica | modifica sorgente]

Schema di una cellula con desmosoma.
Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Desmosoma.

I desmosomi, o maculae adhaerentes, sono le giunzioni cellulari più conosciute perché al microscopio elettronico hanno una configurazione caratteristica. Immediatamente sotto la membrana plasmatica appare una zona marcatamente elettrondensa: essa è costituita da un addensamento di materiale proteico citoplasmatico che viene definito placca di adesione (formata dalle desmoplachine e dalle placoglobulina) cui convergono i filamenti intermedi del citoscheletro (principalmente filamenti di vimentina o cheratina negli epiteli, questi ultimi detti anche tonofilamenti), che si legano lateralmente alla placca di adesione per poi ricurvare con un andamento che può essere paragonato a quello di un arco a tutto sesto. Nello spazio interstiziale, dello spessore di 20 nm, compare una linea mediana elettrondensa determinata da proteine calcio-dipendenti (Caderine) quali desmocollina e desmogleina che si legano alla placca di adesione e alle loro omologhe in modo analogo rispetto a quanto descritto sopra per le giunzioni aderenti. Come le giunzioni aderenti, i desmosomi assolvono prevalentemente a funzioni meccaniche: grazie al decorso dei filamenti intermedi, le forze conseguenti a insulti meccanici vengono ben scaricate nel tessuto.

Emidesmosomi[modifica | modifica sorgente]

Gli emidesmosomi, che visti al microscopio elettronico appaiono morfologicamente simili a mezzo desmosoma, sono in realtà molecolarmente, e funzionalmente, alquanto diversi da essi. Negli emidesmosomi, come nei desmosomi, le desmoplachine si legano principalmente ai filamenti intermedi, ma le proteine di membrana coinvolte non sono caderine, bensì integrine che, mediante altre molecole-adattatore, si legano con le fibre della lamina basale ancorando e incollando il tessuto epiteliale alla lamina basale.

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

  • Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: "Biologia Molecolare della Cellula" (ed. Zanichelli)
  • Don W. Fawcett: "Trattato di Istologia" (ed. McGraw-Hill)

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