Pentachaetinae

Pentachaetinae
Pentachaeta lyonii A.Gray
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Pentachaetinae G.L. Nesom, 2000
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Pentachaetinae G.L. Nesom, 2000 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo "genere tipo" Pentachaeta Nutt., 1840 la cui etimologia deriva da due parole greche: "penta" (= cinque) e "chaeta" (= setole, criniera o cresta di fogliame) e fa riferimento alle cinque setole del pappo della specie Pentachaeta aurea.

ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Sida; Contributions to Botany. Dallas; Fort Worth, TX - 19 (2): 264 (-265). 2000" del 2000.

Descrizione

Il portamento
Ericameria linearifolia

Le foglie
Rigiopappus leptocladus

Infiorescenza
Pentachaeta lyonii

I fiori
Tracyina rostrata

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo; solamente la specie Ericameria è arbustiva. Non sono specie glandulose.

Fusto. La parte aerea è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alternato; la lamina è intera e filiforme (da lineare a strettamente oblanceolata).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale lungamente peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, con margini ialini e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piano-convessa.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo (bianco in alcune specie del genere Pentachaeta);
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo o giallo-forte.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate e lunghe. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo;

• achenio: gli acheni sono affusolati ma compressi lateralmente, con un profilo da strettamente oblungo a oblanceolato (negli acheni del genere Tracyina è presente un becco);
• pappo: il pappo è formato da setole disposte su 1 – 2 serie; non sono a forma di ancora. Le setole spesso sono persistenti e presenti in multipli di 5 (il nome della sottotribù - Pentachaetinae = a cinque capelli - deriva da questa caratteristica del pappo); a volte sono dilatate alla base e parzialmente connate. In alcuni casi sono assenti o sostituite da lunghe scaglie (come in Rigiopappus).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

L'habitat delle specie di questa sottotribù è relativo all'areale della California (U.S:A.). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". In particolare le specie di questa voce sono vicine, da un punto di vista filogenetico, a quella della sotttoribù Solidagininae (insieme le due sottotribù formano un "gruppo fratello). Attualmente la sottotribù è suddivisa in due gruppi:

• Pentachaeta group: è caratterizzato da portamenti erbacei annuali e comprende i generi Pentachaeta, Rigiopappus e Tracyina.
• Ericameria group: è caratterizzato da portamenti arbustivi e comprende il genere Ericameria.

Il gruppo Ericameria per certi aspetti è molto diversi dal gruppo Pentachaeta e ciascuno potrebbe ragionevolmente essere trattato al rango subtribale. Tuttavia i dati molecolari indicano che hanno una relazione tipo "fratello" e insieme sono molto distanti dai generi delle sottotribù vicine.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù. Nel cladogramma è evidente la posizione "basale" del genere Ericameria a lungo ritenuto esterno alla sottotribù.

	Ericameria         Rigiopappus     Tracynia       Pentachaeta

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• il portamento è soprattutto erbaceo annuale (ad eccezione di Ericameria);
• le appendici dello stilo dei fiori del disco variano da strettamente oblunghe a lanceolate;
• le linee stigmatiche dello stilo sono allungate.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Pentachaetinae comprende 4 generi e 45 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Ericameria Nutt., 1840	37	Messico, U.S.A. e Canada	Il portamento delle specie è arbustivo. - Le varie parti delle piante non sono spinose. - Le setole del pappo sono quasi tutte della stessa lunghezza.	2n = 18
Pentachaeta Nutt., 1840	6	California e Messico nord-occidentale	Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori. - Gli acheni sono privi di becco. - Il pappo è formato da setole.	2n = 18
Rigiopappus A.Gray, 1865.	Una specie: Rigiopappus leptocladus A.Gray, 1865	U.S.A. sud-occidentali	Il ricettacolo si presenta con delle pagliette solamente tra i fiori del raggio e quelli del disco. - Il pappo è formato da lunghe scaglie.	2n = 18
Tracyina S.F.Blake, 1937	Una specie: Tracyina rostrata S.F.Blake, 1937	California	Le brattee dell'involucro si presentano con lunghezza diverse, disposte in modo scalare su 3 – 4 serie. - Gli acheni terminano con un becco. - Il pappo è formato da setole.	2n = 18

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.

• 1A: il portamento delle specie è arbustivo;

genere Ericameria

• 1B: il portamento delle specie è erbaceo annuale;
  • 2A: gli acheni terminano con un becco; il pappo è formato da setole; le brattee dell'involucro si presentano con lunghezza diverse, disposte in modo scalare su 3 – 4 serie;

genere Tracyina

• 2B: gli acheni non terminano con un becco; il pappo è formato da setole o da scaglie; le squame dell'involucro sono disposte su 2 – 3 serie in modo uguale;

• 3A: il pappo è formato da setole; il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori;

genere Pentachaeta

• 3B: il pappo è formato da lunghe scaglie; il ricettacolo si presenta con delle pagliette solamente tra i fiori del raggio e quelli del disco;

genere Rigiopappus

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Pentachaetinae The Astereae Working Group
• Pentachaetinae IPNI Database
• genere Pentachaeta eFloras Database
• genere Rigiopappus eFloras Database
• genere Tracyina eFloras Database