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Nycticebus coucang

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Lori lento della Sonda[1]
Stato di conservazione
In pericolo[2]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
SuperordineEuarchontoglires
OrdinePrimates
SottordineStrepsirrhini
InfraordineLorisiformes
SuperfamigliaLorisoidea
FamigliaLorisidae
SottofamigliaLorisinae
GenereNycticebus
SpecieN. coucang
Nomenclatura binomiale
Nycticebus coucang
(Boddaert, 1785)
Sinonimi[1][3][4]
* Nycticebus brachycephalus Sody, 1949
* Nycticebus buku Robinson, 1917[note 1]
* Nycticebus coucang ssp. coucang (Boddaert, 1785)
* Nycticebus insularis Robinson, 1917
* Nycticebus malaiana Anderson, 1881
* Nycticebus natunae Stone & Rehn, 1902
* Nycticebus sumatrensis Ludeking, 1867
* Nycticebus tardigradus (Raffles, 1821)
* Tardigradus coucang Boddaert, 1784
Areale

Il lori lento della Sonda (Nycticebus coucang (Boddaert, 1785)) è un primate strepsirrino appartenente al gruppo dei lori lenti, originario dell'Indonesia, della Malaysia occidentale, della Thailandia meridionale e di Singapore. Misura da 27 a 38 cm di lunghezza tra la testa e la coda e pesa tra 599 e 685 g. Come gli altri lori lenti, possiede un naso umido (rinario), una testa tondeggiante, piccole orecchie nascoste nel folto mantello, un muso appiattito, grandi occhi e una coda vestigiale.

Il lori lento della Sonda è un animale notturno e arboricolo, diffuso soprattutto nelle foreste sempreverdi. Predilige in particolare le foreste pluviali con una copertura arborea continua e densa e presenta un tasso metabolico estremamente basso rispetto ad altri mammiferi di dimensioni simili. La sua dieta comprende linfa, nettare floreale, frutta e artropodi; si nutre inoltre di essudati vegetali, come gomma e linfa, leccando le ferite presenti sui tronchi degli alberi. Gli individui sono generalmente solitari: uno studio ha rilevato che soltanto l'8% del loro tempo di attività viene trascorso in prossimità di altri conspecifici. Il sistema riproduttivo è monogamo e i piccoli vivono insieme ai genitori. Durante il giorno dorme rannicchiato in una palla, nascosto tra le parti più riparate degli alberi sopra il suolo, spesso su rami, rametti, foglie di palma o liane. La specie è poliestrica e partorisce di norma un solo piccolo dopo un periodo di gestazione di circa 192 giorni. Il giovane si disperde tra i 16 e i 27 mesi di età, generalmente una volta raggiunta la maturità sessuale.

La specie è classificata come in pericolo nella Lista Rossa dell'IUCN. È minacciata di estinzione a causa della crescente domanda nel commercio di animali esotici da compagnia ed è diventata uno dei primati più comunemente venduti nei mercati di animali domestici dell'Indonesia. Prima della vendita, i denti vengono spesso strappati, una pratica che può causare infezioni e persino la morte. La mancanza dei denti rende inoltre impossibile la reintroduzione in natura. Il lori lento della Sonda risente anche della perdita di habitat, particolarmente grave in molte delle aree in cui vive.

Etimologia

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Il nome comune «lori lento della Sonda» fa riferimento alle Isole della Sonda, un gruppo di isole situato nella parte occidentale dell'Arcipelago Malese, dove la specie è diffusa.[7] Un altro nome comune della specie è «lori lento maggiore».[2] L'epiteto specifico coucang deriva da kukang, il nome con cui l'animale è comunemente noto in Indonesia.[7] In questo paese è spesso chiamato anche malu-malu, termine che in indonesiano significa «timido», oltre che bukang o Kalamasan.[7][8] Talvolta viene indicato anche come kuskus, poiché le popolazioni locali non distinguono il lori lento dai cuschi, un gruppo di marsupiali arboricoli dell'Australasia.[8] In Malaysia è talvolta noto come kongkang o kera duku; in malese kera significa «scimmia», mentre duku indica il frutto prodotto da Lansium parasiticum.[8] In Thailandia, invece, è chiamato ling lom (ลิงลม), espressione traducibile come «scimmia del vento».[8]

Tassonomia

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Il lori lento della Sonda fu descritto per la prima volta, almeno in parte, nel 1785 dal medico e naturalista olandese Pieter Boddaert con il nome di Tardigradus coucang.[9][10] La sua scoperta, tuttavia, risale al 1770, quando l'olandese Arnout Vosmaer (1720-1799) descrisse un esemplare dell'animale scambiandolo per una sorta di bradipo. Vosmaer gli attribuì il nome francese le paresseux pentadactyle du Bengale («il bradipo pentadattilo del Bengala»), ma Boddaert sostenne in seguito che esso fosse in realtà più affine ai lori di Ceylon (l'attuale Sri Lanka) e del Bengala.[11]

Tra il 1800 e il 1907 vennero descritte diverse altre specie di lori lenti, ma nel 1953 il primatologo William Charles Osman Hill, nella sua influente opera Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy, riunì tutti i lori lenti in un'unica specie, N. coucang.[12] Nel 1971 Colin Groves riconobbe invece il lori lento pigmeo (N. pygmaeus) come specie distinta,[13] e suddivise N. coucang in quattro sottospecie.[14] Nel 2001 lo stesso Groves ritenne che il genere comprendesse tre specie (N. coucang, N. pygmaeus e N. bengalensis) e che N. coucang includesse a sua volta tre sottospecie: Nycticebus coucang coucang, N. c. menagensis e N. c. javanicus.[15] Nel 2010 queste tre sottospecie furono elevate al rango di specie distinte: il lori lento della Sonda, il lori lento di Giava (N. javanicus) e il lori lento del Borneo (N. menagensis).[16] La distinzione tra queste forme si basava soprattutto su differenze morfologiche, quali dimensioni, colorazione del mantello e disegni del capo.[17] Alla fine del 2012, anche il lori lento del Borneo venne a sua volta suddiviso in quattro specie distinte.[18]

Quando Étienne Geoffroy Saint-Hilaire istituì il genere Nycticebus nel 1812, designò il lori lento della Sonda come specie tipo.[19] Questa interpretazione fu però messa in dubbio nel 1921 dallo zoologo britannico Oldfield Thomas, che osservò come vi fosse una certa confusione riguardo all'esemplare utilizzato come tipo nomenclaturale. Thomas suggerì infatti che il vero esemplare tipo fosse in realtà il lori lento del Bengala, Lori bengalensis Lacépède, 1800.[9][20][21] Ulteriore confusione si ebbe nel corso del XIX secolo, quando il Tardigradus coucang di Boddaert venne regolarmente confuso con il Lemur tardigradus di Carl Linnaeus, specie descritta nella decima edizione del Systema Naturæ (1758). Il fatto che Lemur tardigradus fosse in realtà un lori gracile rimase però poco chiaro fino al 1902, quando i mammaloghi Witmer Stone e James A. G. Rehn chiarirono definitivamente la questione.[22]

La specie possiede 50 cromosomi (2n = 50) e un genoma di 3,58 pg.[23] Del suo corredo cromosomico, 22 cromosomi sono metacentrici, 26 submetacentrici e nessuno acrocentrico. Il cromosoma X è submetacentrico, mentre il cromosoma Y è metacentrico.[24]

Per chiarire meglio i confini tra specie e sottospecie, e per verificare se le classificazioni basate sulla morfologia fossero coerenti con i reali rapporti evolutivi, le relazioni filogenetiche all'interno del genere Nycticebus sono state studiate sequenze di DNA derivate dai marcatori mitocondriali D-loop e citocromo b. Sebbene la maggior parte delle linee riconosciute di Nycticebus compresi il lori lento pigmeo (N. pygmaeus), il lori lento del Borneo (N. menagensis) e il lori lento di Giava (N. javanicus) sia risultata geneticamente distinta, l'analisi ha indicato che le sequenze di DNA di alcuni individui selezionati di lori lento della Sonda (N. coucang) e lori lento del Bengala (N. bengalensis) mostravano una parentela evolutiva più stretta tra loro che non con altri membri delle rispettive specie. Gli autori hanno suggerito che questo risultato possa essere spiegato con fenomeni di ibridazione introgressiva, poiché gli individui esaminati di questi due taxa provenivano da una regione di simpatria nella Thailandia meridionale; l'origine precisa di uno degli individui attribuiti a N. coucang non era tuttavia nota.[17] Questa ipotesi è stata corroborata da uno studio del 2007, che ha confrontato le variazioni delle sequenze di DNA mitocondriale tra N. bengalensis e N. coucang e ha suggerito che vi sia stato effettivamente flusso genico tra le due specie.[25]

Descrizione

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Scheletro

Il lori lento della Sonda presenta grandi occhi circondati da anelli scuri,[26] un naso bianco con una striscia chiara che si estende fino alla fronte e una banda dorsale scura che parte dalla nuca e prosegue lungo la colonna vertebrale.[27][28] Il mantello, soffice, fitto e lanoso, varia dal marrone chiaro al bruno rossiccio intenso, con le parti inferiori più chiare.[7][28] La specie si distingue dal lori lento del Bengala per le marcature scure a forma di lacrima rovesciata attorno agli occhi, che si congiungono con la striscia dorsale scura sulla parte posteriore della testa.[29] Rispetto al lori lento del Bengala, il lori lento della Sonda tende inoltre ad avere una striscia bianca interoculare più evidente, una colorazione scura più marcata attorno agli occhi e un mantello più brunastro; il lori lento del Bengala, che è più grande, appare invece più grigiastro e con contrasti meno accentuati.[29] Il lori lento della Sonda mostra anche una minore estensione delle aree bianche del volto rispetto al molto più piccolo lori lento pigmeo.[29] Sono note anche variazioni cromatiche locali.[7]

Il lori lento della Sonda si mantiene in genere ai rami con almeno tre arti appoggiati contemporaneamente.

Misura tra 27 e 38 centimetri di lunghezza e pesa tra 599 e 685 grammi.[30][31][32][33] A differenza del lori lento del Bengala, il lori lento della Sonda non presenta dimorfismo sessuale nel peso.[32] La coda vestigiale,[34] nascosta sotto il pelo, è ridotta a un breve moncone.[33] Possiede un pettine dentale formato da sei denti rivolti in avanti nella mandibola inferiore, comprendenti gli incisivi inferiori e i canini. Negli altri primati strepsirrini questa struttura viene generalmente utilizzata per la pulizia del mantello, ma nei lori serve anche a raschiare gomma e altri essudati vegetali durante l'alimentazione.[35] Il secondo dito è accorciato e le mani hanno una presa molto forte.[33] Come gli altri lori, secerne inoltre un liquido dall'odore intenso dalle ghiandole situate sotto le braccia, utilizzato nella comunicazione.[36]

Una delle principali caratteristiche distintive dei lori è la locomozione: il lori lento della Sonda si muove lentamente tra gli alberi utilizzando tutti e quattro gli arti, mantenendo in genere tre arti ancorati a un supporto alla volta.[30][37] Il suo modo di procedere è stato descritto come unico, simile a uno strisciare o a un'arrampicata in ogni direzione; il lori lento della Sonda cambia direzione o passa da un ramo all'altro con pochissimo rumore e senza apprezzabili variazioni di velocità.[38] In cattività, circa un quarto del tempo viene trascorso muovendosi in quadrupedia, un quarto restando sospeso, un quarto arrampicandosi e un quarto abbracciando più rami contemporaneamente per passare da un supporto all'altro.[39] Può inoltre rimanere appeso sotto un ramo per lunghi periodi, sostenendosi con uno o con entrambi i piedi.[40]

Biologia

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Come gli altri lori lenti, il lori lento della Sonda è un primate arboricolo e notturno: durante il giorno riposa nelle biforcazioni degli alberi o nella vegetazione fitta, mentre di notte si alimenta di frutti e insetti. A differenza di altre specie di lori, trascorre quasi tutta la vita sugli alberi: mentre il lori lento del Bengala dorme spesso al suolo, il lori lento della Sonda riposa rannicchiato in una palla tra i rami o nel fogliame.[27] Di solito dorme da solo, ma è stato osservato anche in riposo insieme a più conspecifici, compresi altri adulti.[37] Gli adulti occupano areali vitali sovrapposti compresi tra 0,004 e 0,25 km².[37][41]

Nonostante il suo basso tasso metabolico, il lori lento della Sonda segue una dieta ad alto contenuto energetico. Il suo stile di vita lento potrebbe essere legato ai costi energetici necessari per detossificare alcuni composti vegetali secondari presenti in numerosi generi di piante di cui si nutre. La maggior parte del tempo dedicato all'alimentazione è impiegata nel consumo di linfa floematica (34,9%), nettare floreale e altre parti vegetali produttrici di nettare (31,7%) e frutti (22,5%). Si nutre inoltre di gomme vegetali e di artropodi, come ragni e insetti.[37] La gomma viene assunta leccando le ferite presenti sugli alberi.[42] È noto anche il consumo di molluschi, incluso il grande gasteropode terrestre Achatina fulica,[43] nonché di uova di uccelli.[44]

Tutte le specie di lori lenti producono una tossina in ghiandole situate sulla parte interna dei gomiti. Questa sostanza viene distribuita sul corpo proprio e su quello dei piccoli mediante il pettine dentale durante la pulizia del mantello.[45] Quando è minacciato dai predatori, il lori lento della Sonda può mordere, rannicchiarsi in una palla esponendo il pelo ricoperto di saliva tossica oppure chiudersi su se stesso e lasciarsi cadere dagli alberi.[46] Tuttavia, il principale mezzo di difesa dai predatori è la cripticità, cioè la capacità di rimanere nascosto e confondersi con l'ambiente circostante.[41][47] Tra i predatori documentati del lori lento della Sonda figurano il pitone reticolato, l'aquila dal ciuffo variabile e l'orango di Sumatra.[36][47][48]

Comportamento sociale

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Il lori lento della Sonda potrebbe rientrare in un sistema sociale monogamo formato da una singola coppia, composta da un maschio e una femmina,[41][49] anche se è noto soprattutto per le sue abitudini prevalentemente solitarie.[37] Uno studio ha mostrato che solo l'8% del tempo di attività della specie viene trascorso in prossimità di altri individui.[27] Nelle aree in cui gli areali vitali si sovrappongono si formano gruppi spaziali, costituiti da un maschio, una femmina e fino a tre individui più giovani.[37] Le interazioni tra questi animali sono per lo più amichevoli e comprendono il grooming reciproco, il seguire un altro individuo, vocalizzazioni di tipo pant-growl e richiami a schiocchi, sebbene nel complesso i comportamenti sociali rappresentino solo circa il 3% del budget di attività.[41] Quando entra in contatto con conspecifici appartenenti ad altri areali, di solito non mostra alcuna reazione, poiché gli areali vitali non vengono difesi.[41] In cattività, tuttavia, può manifestare aggressività nei confronti di altri individui. Nei maschi sono stati osservati comportamenti antagonistici quali attacchi, inseguimenti, minacce, atteggiamenti di dominanza, lotte e sottomissione.[50] I combattimenti provocano spesso ferite gravi.[50] Nonostante ciò, in cattività la specie è generalmente considerata socievole,[50] e il grooming reciproco costituisce il comportamento sociale osservato più di frequente.[51]

Comunicazione

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Negli adulti di lori lento della Sonda sono stati riconosciuti otto diversi tipi di vocalizzazioni, riconducibili a due grandi categorie:[52] richiami di contatto e di ricerca del contatto, come i fischi e gli short keckers (vocalizzazioni emesse in contesti di gioco sociale e di richiesta di attenzione), e richiami aggressivi o difensivi, come i long keckers, le urla, i ringhi e i grugniti.[52] Poiché la specie fa affidamento soprattutto sulla cripticità per sfuggire ai predatori, non emette veri e propri richiami d'allarme.[41] I piccoli producono click e squittii quando vengono disturbati.[53] Durante l'estro, le femmine emettono richiami fischiati quando si trovano in contatto visivo con un maschio.[52][53] Inoltre, durante l'esplorazione di nuovi ambienti e quando viene manipolato, il lori lento della Sonda può emettere vocalizzazioni ultrasoniche al di fuori della gamma uditiva umana.[52]

La comunicazione olfattiva riveste un ruolo fondamentale in questa specie. Essa serve a segnalare ad altri individui l'identità, lo stato fisico e la posizione del soggetto,[36][46][54] ed è importante anche nella riproduzione.[27] Come gli altri lori lenti, il lori lento della Sonda possiede ghiandole situate nella regione dei gomiti, che secernono una sostanza oleosa. L'animale la lecca per distribuirne l'odore sul corpo; si ritiene che questa secrezione si sia evoluta a fini comunicativi, ma essa è anche tossica per l'uomo. In soggetti allergici al morso o al contatto con l'animale può provocare uno shock, talvolta persino letale.[36][55] La specie possiede inoltre ghiandole anali e può comunicare con i conspecifici mediante sfregamenti della regione perineale, depositando urina come segnale odoroso.[36][46][54] Quando rileva l'odore di un altro lori lento, può strofinare il muso sul substrato in cui tale odore è stato lasciato.[54] Il lori lento della Sonda può anche sorridere o scoprire i denti. Nei piccoli, il «sorriso» compare in situazioni di stress, mentre negli adulti l'esposizione dei denti può rappresentare un segnale di aggressività o di paura, ma si osserva anche durante il gioco.[54]

Riproduzione

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Durante l'accoppiamento, la femmina si sospende ai rami.

La riproduzione è uno dei rari momenti in cui il lori lento della Sonda si riunisce ai conspecifici, poiché la specie è perlopiù solitaria. In uno studio, il numero massimo di lori lenti osservati contemporaneamente nello stesso luogo è stato di sei individui: si trattava apparentemente di una femmina in estro seguita da cinque maschi.[43] Questo potrebbe suggerire un sistema di accoppiamento più promiscuo, nel quale le femmine si accoppiano con più di un maschio.[37] Nonostante ciò, le dimensioni dei testicoli sono ridotte rispetto a quelle di altre proscimmie di taglia simile, un dato che tende invece a indicare una struttura sociale di tipo monogamo.[37] In natura si ritiene quindi che il sistema riproduttivo del lori lento della Sonda possa variare da una popolazione all'altra.[41]

Le femmine raggiungono la maturità sessuale tra i 18 e i 24 mesi di età, mentre nei maschi essa può essere raggiunta già intorno ai 17 mesi.[56] La specie è poliestriale, presentando più periodi di recettività sessuale nel corso dell'anno.[57] In cattività, tuttavia, si osserva un evidente picco delle nascite tra marzo e maggio.[56] È stato inoltre osservato che nelle proscimmie mantenute in cattività nell'emisfero settentrionale i ritmi riproduttivi possono risultare alterati.[57] Il ciclo estrale dura da 29 a 45 giorni e la maggior parte degli accoppiamenti avviene nello stesso giorno.[56]

Le femmine in estro vengono seguite dai maschi, ma l'accoppiamento è iniziato dalla femmina.[57] Durante il corteggiamento la femmina si sospende a un ramo e può emettere vocalizzazioni; il maschio la trattiene insieme al ramo e si accoppia con lei.[57][58] Anche la marcatura con urina e le vocalizzazioni vengono utilizzate dalla femmina per sollecitare l'accoppiamento.[58] Dopo la copula, il maschio può formare un tappo copulatorio.[56]

La gestazione dura in media 192,2 giorni, al termine dei quali nasce generalmente un solo piccolo, sebbene siano stati osservati anche parti gemellari.[56] Sia i maschi che le femmine si disperdono in natura, e questo avviene tra i 16 e i 27 mesi di età.[41]

Distribuzione e habitat

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Il lori lento della Sonda vive principalmente nelle foreste pluviali tropicali con copertura arborea continua.[49][59] Si tratta tuttavia di una specie adattabile, in grado di occupare anche altri tipi di habitat.[27] È presente in Indonesia, sulle isole di Sumatra, Batam e Galang, nell'arcipelago di Riau, nonché sull'isola di Tebing Tinggi e su Great Natuna (Bunguran), nelle isole Natuna; in Malaysia, nella Penisola Malese e a Pulau Tioman; nella parte meridionale della penisola thailandese; e a Singapore.[7][27][28][32][60]

Sebbene sia stato ritenuto estinto a Pulau Tioman, alcune segnalazioni indicano che il lori lento potrebbe ancora sopravvivere sull'isola. Le marcature facciali e la morfologia dei lori lenti di Tioman differiscono in modo sostanziale da quelle degli individui continentali, suggerendo la possibile peculiarità di questa popolazione.[61]

In Thailandia, il lori lento della Sonda è simpatrico con il lori lento del Bengala, cioè ne condivide parte dell'areale, e tra le due specie si sono verificati fenomeni di ibridazione.[25]

Conservazione

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Secondo la valutazione della Lista Rossa dell'Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN) del 2020, il lori lento della Sonda è classificato come specie in pericolo.[2] Nel giugno 2007 è stato trasferito dall'Appendice II all'Appendice I della CITES, a conferma della grave preoccupazione riguardo al commercio internazionale della specie, oggi vietato dal diritto internazionale.[62] La specie è inoltre protetta dalla legge indonesiana, sebbene tali norme non sembrino essere applicate in maniera rigorosa.[63] Le dimensioni della popolazione restano sconosciute e sono necessari ulteriori studi per valutarne con maggiore precisione lo stato di conservazione.[2]

La rimozione o il taglio dei denti nei lori lenti può causare infezioni e morte.

Il lori lento della Sonda è fortemente minacciato dal commercio di animali da compagnia ed è venduto come animale esotico in tutta l'Asia sud-orientale.[49][64] The slow lorises are the most commonly traded protected primates in southeast Asia.[29][64] Quando vengono destinati al mercato degli animali da compagnia, i denti vengono spesso strappati per evitare che possano ferire i proprietari.[7] Questa pratica può provocare infezioni dentarie con un tasso di mortalità che può raggiungere il 90%.[62] Una volta privato dei denti, l'animale non può più essere reintrodotto in natura.[2] Poiché in cattività la mortalità è molto elevata a causa di stress, alimentazione inadeguata e infezioni, il commercio è continuamente alimentato dalla necessità di sostituire gli individui morti.[7][62] L'aumento della popolazione umana e del potere d'acquisto all'interno dell'areale della specie potrebbe aggravare ulteriormente la situazione.[7]

Il lori lento della Sonda è inoltre minacciato dalla raccolta illegale a scopo di medicina tradizionale. Si ritiene che il pelo possa guarire le ferite, che la carne possa curare l'epilessia, che gli occhi vengano impiegati in filtri d'amore e che la carne sia utile contro l'asma e i disturbi gastrici.[7] In alcune aree viene anche ucciso perché considerato nocivo per le coltivazioni.[2] La grave perdita e il degrado dell'habitat in vaste porzioni del suo areale hanno causato un forte declino delle popolazioni,[7] nonostante questa specie sia più adattabile agli ambienti antropizzati rispetto ad altri primati della regione. La conseguente frammentazione dell'habitat limita inoltre la dispersione degli individui, poiché il lori lento della Sonda dipende da una copertura arborea continua per spostarsi da un albero all'altro.[2]

Note

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Esplicative

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  1. ↑ Nel 1917, Robinson utilizzò il nome buku, attribuendolo a Raffles, 1821;[5] tuttavia, il termine buku, nel suo uso originario, non si riferiva a un lori.[6]

Bibliografiche

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  1. 1 2 (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Nycticebus coucang, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 (EN) Nekaris, K.A.I., Poindexter, S. & Streicher, U. 2020, Nycticebus coucang, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  3. ↑ Table 2 b: taxonomic names and synonyms used by several authors: genus, species, subspecies, populations (PDF), su loris-conservation.org, Loris and potto conservation database, 4 febbraio 2003, p. 3. URL consultato il 30 aprile 2013.
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  11. ↑ Osman Hill, 1953b, p. 45.
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  13. ↑ Groves, 1971, p. 45.
  14. ↑ Groves, 1971, pp. 48-49
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  19. ↑ Saint-Hilaire, 1812, p. 163.
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Bibliografia

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