Utente:Sailor Pluton90/Sandbox

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Ipotesi del genoma freddo

L'ipotesi del genoma freddo è una[teoria evolutiva]che correla il tasso di mutazioni genomiche causate dagli [elementi trasponibili] con la [speciazione]. Il modello ipotizza che in taxa sottoposti a [radiazione evolutiva] , la maggior frequeza di speciazione sarebbe correlata ad un elevato tasso di mutazione causato dall'attività degli elementi trasponibili. Il termine è stato coniato dal biologo Marco Ricci nel 2014[1]. Per genoma freddo si intende un genoma contenente pochi o nessun elemento trasponibile attivo, questi genomi apparterrebbero a taxa con basso tasso di speciazione. Al contrario i genomi "caldi" dotati di numerosi elementi trasponibili attivi sarebbero associati a taxa con tassi di diversificazione più accelerati [2][3]. Pertanto, questa ipotesi fornisce una chiave di lettura che associa gli elementi trasponibili ai pattern di speciazione descritti dalla teoria evolutiva degli equilibri intermittenti [Teoria degli equilibri punteggiati] Il primo studio che introduce questo modello e ne ottiene un supporto statistico è stato effettuato sui mammiferi [3] successivamente si sono osservate dinamiche simili nei ciclidi,[4] ,nei serpenti [5] e negli uccelli [6].

Contenuto dell'ipotesi

Una [radiazione evolutiva] è caratterizzata da un rapido aumento di biodiversità causato da un'accelerazione del tasso di [speciazione][7] L'potesi del genoma freddo teorizza che l'accrescimento del tasso di speciazione sia influenzato in parte da un aumento di attività negli elmenti trasponibili. Una delle principali difficoltà in questo tipo di ricerca è stabilire se le differeze tra i tassi di speciazione siano reali o apparenti. Marco Ricci e colleghi risolvono il problema con con L'RRS (Relative Rate of Speciation) o Tasso relativo di speciazione. Questa strategia innovativa si applica confrontando due taxa appartenenti allo stesso livello gerarchico (per esempio due famiglie appartenenti allo stesso ordine). Dati due taxa, se il taxon 1 contiene un maggior numero di specie e contemporaneamente ha un'età inferiore rispetto al taxon 2, il Tasso relativo di speciazione del taxon 1 è positivo (RRS +) rispetto al taxon 2 (RRS -). La conseguenza di questo confronto è che il taxon con tasso realtivo di speciazione negativo ha una minor frequenza di speciazione e quindi si trova in una fase evolutiva relativamente più statica rispetto al taxon 1. Nel caso in cui sia il numero di specie sia l'età del taxon 1 siano superiori l'RRS è 0 il che significa che non ci sono prove di una diversa frequenza di speciazione tra i 2 taxa. Questo confronto può essere fatto ad ogni livello tassonomico purchè i taxa analizzati siano monofiletici e appartenenti allo stesso supertaxon [3]. L'attribuzione dell'RRS viene effettuata applicando la seguente formula: RRS1(+), RRS2(−) ∶ NS1 > NS2ΛCA1 < CA2, NS = numero di specie CA = età del taxon (Crown Age) Secondo l'ipotesi del genoma freddo, i genomi delle specie appartenenti al taxon con RRS (+) hanno maggiore densità di elementi trasponibili recentemente inseriti (genoma caldo) mentre i genomi al taxon con RRS (-) hanno minor densità di inserzione (genoma freddo). La densità degli elementi trasponibili recentemente inseriti è una misura del loro impatto sull'evoluzione del genoma. Ricci e colleghi hanno mostrato che le specie con tasso relativo di speciazione (+) hanno genomi con una maggiore densità di elementi trasponibili recentemente inseriti [3]. In un genoma è freddo gli elementi trasponibili sono prevalentemente inattivi e di conseguenza la sua struttura rimane più stabile nel tempo rispetto ai genomi i cui elementi trasponibili sono attivi (genomi caldi).

Dati due taxa, se il taxon 1 contiene un maggior numero di specie e contemporaneamente ha un'età inferiore rispetto al taxon 2, il Tasso relativo di speciazione del taxon 1 è positivo (RRS +) rispetto al taxon 2 (RRS -). La conseguenza di questo confronto è che il taxon con tasso realtivo di speciazione negativo ha una minor frequenza di speciazione e quindi si trova in una fase evolutiva relativamente più statica rispetto al taxon 1. Nel caso in cui sia il numero di specie sia l'età del taxon 1 siano superiori l'RRS è 0 il che significa che non ci sono prove di una diversa frequenza di speciazione tra i 2 taxa. Questo confronto può essere fatto ad ogni livello tassonomico purchè i taxa analizzati siano monofiletici e appartenenti allo stesso supertaxon [3]. L'attribuzione dell'RRS viene effettuata applicando la seguente formula: RRS1(+), RRS2(−) ∶ NS1 > NS2ΛCA1 < CA2, NS = numero di specie CA = età del taxon (Crown Age) Secondo l'ipotesi del genoma freddo, i genomi delle specie appartenenti al taxon con RRS (+) hanno maggiore densità di elementi trasponibili recentemente inseriti (genoma caldo) mentre i genomi al taxon con RRS (-) hanno minor densità di inserzione (genoma freddo). La densità degli elementi trasponibili recentemente inseriti è una misura del loro impatto sull'evoluzione del genoma. Ricci e colleghi hanno mostrato che le specie con tasso relativo di speciazione (+) hanno genomi con una maggiore densità di elementi trasponibili recentemente inseriti [3] . In un genoma è freddo gli elementi trasponibili sono prevalentemente inattivi e di conseguenza la sua struttura rimane più stabile nel tempo rispetto ai genomi i cui elementi trasponibili sono attivi (genomi caldi).

verifica dell'ipotesi sui pipistrelli All'interno dell'ordine dei Chirotteri, il taxon 1 (famiglia vespertilionidae) ha un RRS (+) rispetto al taxon2 ; il taxon 2 (famiglia pteropodidae) ha un RRS (-) rispetto al taxon1. La densità di elementi trasponibili recenti (asse Y) viene ottenuta ta dividentdo il numero di elementi trasponibili recentemente inseriti per la dimensione del genoma (Numero di elementi trasponibili / gigabasi) Il colore rosso identifica la specie in cui ci si aspetta un genoma caldo mentre in blu la specie in cui ci si aspetta un genoma freddo (asse X).


Il concetto di stasi proposto da [Niles Eldredge] e [Stephen Jay Gould] nella [Teoria degli equilibri punteggiati] viene supportata a livello molecolare poiché un genoma freddo ha un tasso di mutazione inferiore a cui dovrebbe corrispondere almeno in parte ad un cambiamento più lento nel [fenotipo]. Sin dagli anni 50 [Barbara_McClintock] a scopritrice degli elementi trasponibili, intuì il loro ruolo nell'evoluzione dei genomi. Oggi sappiamo che gli elementi trasponibili sono coinvolti in processi evolutivi come l'origine del sistema immunitario dei vertebrati [8] e il melanismo industriale osservato in Biston betularia (Il lepidottero che ha fornito una prova direttamente osservabile della [selezione naturale] [darwiniana][9]. A causa di queste e numerose altre scoperte, gli scienziati iniziarono ad ipotizzare un coinvolgimento degli elementi trasponibili nella speciazione. L'ipotesi del genoma freddo ha fornito una validazione statistica ed un'integrazione dei modelli proposti in precedenza: carrier subpopulation hypothesis [10], TE thrust hypothesis [11] ed epi-transposons hypothesis [12]. I diversi meccanismi proposti da questi autori non sono in conflitto tra loro poichè affrontano diversi aspetti del rapporto tra elementi trasponibili e speciazione, in oltre tali modelli sono perfettamente integrabili all'ipotesi del genoma freddo.

Bibliografia

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  1. ^ Transposable elements dynamics in taxa with different reproductive strategies or speciation rate, 2014, DOI:10.6092/unibo/amsdottorato/6537.
  2. ^ The genetics of evolutionary radiations, in Biological Reviews, vol. 95, n. 4, 2020, pp. 1055-1072, DOI:10.1111/brv.12598.
  3. ^ a b c d e f Transposable Elements Activity is Positively Related to Rate of Speciation in Mammals, in Journal of Molecular Evolution, vol. 86, n. 5, 2018, pp. 303–310, DOI:10.1007/s00239-018-9847-7.
  4. ^ Movement of transposable elements contributes to cichlid diversity, in Molecular Ecology, vol. 29, n. 24, 2020, pp. 4956–4969, DOI:10.1111/mec.15685.
  5. ^ Impact of repetitive DNA elements on snake genome biology and evolution, in Cells, 2021, pp. 1-27, DOI:10.3390/cells10071707.
  6. ^ Genome Stability Is in the Eye of the Beholder: CR1 Retrotransposon Activity Varies Significantly across Avian Diversity, in Genome biology and evolution, vol. 13, n. 12, 2021, pp. 1-14, DOI:10.1093/gbe/evab259.
  7. ^ The Evolving Theory of Evolutionary Radiations, in Trends in Ecology & Evolution, vol. 31, n. 1, January 2016, pp. 27–34, DOI:10.1016/j.tree.2015.10.007.
  8. ^ RAG1 Core and V(D)J Recombination Signal Sequences Were Derived from Transib Transposons, in PLoS Biology, vol. 3, n. 6, 24 May 2005, pp. e181, DOI:10.1371/journal.pbio.0030181.
  9. ^ The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element, in Nature, vol. 534, n. 7605, June 2016, pp. 102–105, DOI:10.1038/nature17951.)
  10. ^ Families of transposable elements, population structure and the origin of species, in Biology Direct, vol. 6, n. 1, 2011, p. 44, DOI:10.1186/1745-6150-6-44.
  11. ^ Mobile DNA and the TE-Thrust hypothesis: supporting evidence from the primates, in Mobile DNA, vol. 2, n. 1, 2011, p. 8, DOI:10.1186/1759-8753-2-8.
  12. ^ Transposable elements and an epigenetic basis for punctuated equilibria, in BioEssays, vol. 31, n. 7, July 2009, pp. 715–726, DOI:10.1002/bies.200900026.
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