Dardo (malacologia)

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Immagine SEM di un dardo di Monachoides vicinus.
Il segmento bianco in basso a destra rappresenta una lunghezza di 500 µm (0,5 mm).

In malacologia il dardo (in latino telum amoris o gypsobelum) è uno stiletto calcareo o chitinoso, presente in molte specie di molluschi gasteropodi terrestri, che subito prima dell'accoppiamento viene scagliato e infisso nelle carni del partner.

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Coppia di Cornu aspersum in fase di corteggiamento, una di esse con un dardo.

La presenza di dardi in differenti superfamiglie dell'infraordine Stylommatophora fa ritenere che si tratti di un carattere anatomico comparso precocemente nella storia evolutiva dei Pulmonata, già presente nel progenitore comune degli Stylommatophora. Il carattere potrebbe essersi perduto secondariamente nelle specie che ne sono sprovviste ed in talune specie (p.es Sagdidae spp.) persiste alla stadio vestigiale.[1]

Funzione[modifica | modifica wikitesto]

Il significato funzionale di tale formazione anatomica non è ancora del tutto chiaro.
In passato si riteneva che i dardi avessero una non meglio precisata funzione "stimolante" durante l'accoppiamento.
Studi recenti, condotti su chiocciole della specie Cornu aspersum, hanno dimostrato che un rilascio efficace del dardo si associa con un maggiore successo riproduttivo[2][3]. Osservazioni ulteriori puntano l'attenzione su sostanze mucose associate al dardo, rivelatesi in grado di stimolare la recettività agli spermatozoi[4].

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

La morfologia del dardo varia da specie a specie. Per esempio, due specie di elicidi molto somiglianti quali Cepaea hortensis e Cepaea nemoralis si possono talora distinguere solo in base alla differente forma dei dardi.

Immagini al microscopio elettronico (sezioni longitudinali e trasverse) dei dardi di differenti specie.

Esiste una ampia variabilità di forme, tutte grossolanamente ad ago o ad arpione, con sezione tondeggiante, ellittica o stellata. La lunghezza varia dai circa 30 mm delle specie più grandi a 1 mm delle specie più piccole. La maggior parte di essi comunque sono inferiori ai 5 mm.[5]

Sezione trasversa dello stiloforo di Helix pomatia

I dardi sono prodotti e conservati in una struttura anatomica muscolare nota come stiloforo o sacco del dardo (noto anche come bursa telae). La esatta posizione dello stiloforo varia da specie a specie, mantenendosi in contiguità del pene e della vagina, nei pressi del poro genitale.

La maggior parte delle specie ha soltanto uno stiloforo, ma alcune specie possono averne molteplici.[5]

Il sarcobelum presente in alcune specie della superfamiglia Limacoidea (p.es Deroceras reticulatum) deriverebbe dalla involuzione dello stiloforo, di cui manterrebbe la funzione relativamente alla secrezione di sostanze mucose in grado di aumentare il successo riproduttivo[4].

Composizione[modifica | modifica wikitesto]

Dardi calcarei[modifica | modifica wikitesto]

Sono costituiti in gran parte di carbonato di calcio, secreto da un organo specializzato presente nel sistema riproduttivo.[6]

I dardi calcarei sono tipici di alcune famiglie di gasteropodi polmonati dell'infraordine Stylommatophora[5]. La maggior parte di esse appartengono alla superfamiglia Helicoidea: Helicidae, Bradybaenidae, Helminthoglyptidae, Hygromiidae, Humboldtianidae[7].

Si trovano anche in alcune specie di Zonitidae (superfamiglia Zonitoidea) e di Philomycidae (Arionoidea).
Dardi a basso contenuto di calcio si trovano anche tra gli Urocyclidae (Helicarionoidea).[5]

Dardi chitinosi[modifica | modifica wikitesto]

Dardi costituiti essenzialmente da chitina si osservano tra i gasteropodi terrestri della famiglia Ariophantidae (superfamiglia Helicarionoidea), tra gli Helicarionidae (Helicarionoidea), tra i Vitrinidae (Limacoidea) e tra i Parmacellidae (Parmacelloidea).

Dardi chitinosi si possono osservare anche tra i Systellommatophora, nella famiglia Onchidiidae (Onchidioidea).[5]

Dardi cartilaginei[modifica | modifica wikitesto]

Dardi costituiti da cartilagine sono descritti nella famiglia Gastrodontidae.[1]

Variabilità interspecifica[modifica | modifica wikitesto]

Le seguenti tabelle mostrano numerosi esempi della ampia variabilità di forme dei dardi nelle diverse famiglie. Non tutte le famiglie e le specie sono rappresentate. Le immagini rappresentano la sezione trasversa e la vista laterale.

Helicidae[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia del dardo Specie
Arianta arbustorum dart.svg Arianta arbustorum
Cantareus aperta dart.jpg Cantareus apertus
Cepaea hortensis dart.jpg Cepaea hortensis
Cepaea nemoralis dart.jpg Cepaea nemoralis
Chilostoma cingulatum dart.jpg Chilostoma cingulatum
Chilostoma glaciale dart.jpg Chilostoma glaciale
Chilostoma planospira dart.jpg Chilostoma planospira
Cantareus aspersus dart.jpg Cornu aspersum
Eobania vermiculata dart.jpg Eobania vermiculata
Helicigona lapicida dart.jpg Helicigona lapicida
Helix lucorum dart.jpg Helix lucorum
Helix pomatia dart.jpg Helix pomatia
Leptaxis erubescens dart.jpg Leptaxis erubescens
Marmorana scabriuscula dart.jpg Marmorana scabriuscula
Marmorana serpentina dart.jpg Marmorana serpentina
Otala lactea dart.jpg Otala lactea
Theba pisana dart.jpg Theba pisana

Bradybaenidae[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia del dardo Specie
Aegista vulgivaga dart.jpg Aegista vulgivaga
Bradybaena similaris dart.jpg Bradybaena similaris
Euhadra amaliae dart.jpg Euhadra amaliae
Euhadra quaesita dart.jpg Euhadra quaesita
Euhadra sandai dart.jpg Euhadra sandai
Fruticicola fruticum dart.svg Fruticicola fruticum

Helminthoglyptidae[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia del dardo Specie
Helminthoglypta nickliniana dart.jpg Helminthoglypta nickliniana
Helminthoglypta tudiculata dart.jpg Helminthoglypta tudiculata
Monadenia fidelis dart.jpg Monadenia fidelis
Polymita picta dart.jpg Polymita picta
Xerarionata kellettii dart.jpg Xerarionta kellettii

Hygromiidae[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia del dardo Specie
Cernuella cisalpina dart.jpg Cernuella cisalpina
Cernuella hydruntina dart.jpg Cernuella hydruntina
Cernuella virgata dart.jpg Cernuella virgata
Helicella itala dart.jpg Helicella itala
Hygromia cinctella dart.jpg Hygromia cinctella
Perforatella incarnata dart.jpg Monachoides incarnatus
Monachoides vicinus dart.jpg Monachoides vicinus
Perforatella bidentata dart.jpg Perforatella bidentata
Pseudotrichia rubiginosa dart.jpg Pseudotrichia rubiginosa
Trichia hispida dart.jpg Trochulus hispidus
Trichia striolata dart.jpg Trochulus striolatus = Trichia striolata
Xeromunda durieui dart.jpg Xeromunda durieui
Xerosecta cespitum dart.jpg Xerosecta cespitum
Xerotricha conspurcata dart.jpg Xerotricha conspurcata

Humboldtianidae[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia del dardo Specie
Humboldtiana nuevoleonis dart.svg Humboldtiana nuevoleonis

Strutture simili in altri gasteropodi[modifica | modifica wikitesto]

I gasteropodi marini delle famiglie Terebridae, Turridae e Conidae sono dotati di un dardo o arpione velenoso, una struttura chitinosa differenziatasi da un dente della radula.
Questo arpione è usato per iniettare una tossina nelle potenziali prede, in genere vermi marini ma anche piccoli pesci.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b Barker G. M.: Gastropods on Land: Phylogeny, Diversity and Adaptive Morphology. in Barker G. M. (ed.): The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Oxon, UK, 2001, ISBN 0-85199-318-4. 1-146, cited pages: 97, 141, 144.
  2. ^ Rogers D. & Chase R., Dart receipt promotes sperm storage in the garden snail Helix aspersa, in Behav. Ecol. Sociobiol. 2001; 50: 122-127, doi:10.1007/s002650100345.
  3. ^ Rogers D. & Chase R., Determinants of paternity in the garden snail Helix aspersa, in Behav. Ecol. Sociobiol. 2002; 52: 289–295, doi:10.1007/s00265-002-0519-6.
  4. ^ a b Chase R. and Blanchard K.C., The snail's love-dart delivers mucus to increase paternity (PDF), in Proc. R. Soc. B 2006; 273, 1471–1475. URL consultato il 6 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
  5. ^ a b c d e Chung D. J. D.: Molluscan 'Love darts'? Hawaiian Shell News, 1986 May, Vol 34(5), pages 3-4. http://s190418054.onlinehome.us/HSN/1980/8605.pdf[collegamento interrotto]
  6. ^ Hasse, B; Marxen, JC; Becker, W; Ehrenberg, H and Epple, M (2002) A crystallographic study of the love dart (gypsobelum) of the land snail Helix pomatia Journal of Molluscan Studies, 68 : 249-254.
  7. ^ Joris M. Koene and Hinrich Schulenburg, Shooting darts: co-evolution and counter-adaptation in hermaphroditic snails', in BMC Evolutionary Biology, 2005, 5:25, DOI:10.1186/1471-2148-5-25.

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