Utente:AlessiaEbc/Nucleo subtalamico

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Fisiologia[modifica | modifica wikitesto]

Panoramica anatomica dei principali circuiti dei gangli della base. Il nucleo subtalamico è mostrato in rosso. L'immagine mostra 2 sezioni coronali che sono state sovrapposte per includere le strutture dei gangli della base coinvolte. I segni + e - in corrispondenza della punta delle frecce indicano rispettivamente se la via ha effetto eccitatorio o inibitorio. Green arrows riferiscono a percorsi glutammatergici red arrows riferiscono a percorsi GABAergici inibitori e le turquoise arrows riferiscono a percorsi dopaminergici che sono eccitatori sulla via diretta e inibitori sulla via indiretta.

Le prime registrazioni elettriche intracellulari dei neuroni subtalamici sono state eseguite utilizzando elettrodi affilati in una preparazione di fetta di ratto.  In queste registrazioni sono state fatte tre osservazioni chiave, tutte e tre le quali hanno dominato i rapporti successivi sulle proprietà di attività di neuroni subtalamici. La prima osservazione è stata che, in assenza di iniezione corrente o stimolazione sinaptica, la maggior parte delle cellule si attivava spontaneamente. La seconda osservazione è che queste cellule sono in grado di sparare transitoriamente a frequenze molto alte. La terza osservazione riguarda i comportamenti non lineari quando le cellule sono transitoriamente depolarizzate dopo essere state iperpolarizzate al di sotto di –65mV. Sono quindi in grado di attivare correnti di calcio e sodio voltaggio-dipendenti per generare esplosioni di potenziali d'azione.

Diversi studi recenti si sono concentrati sulla capacità di pacemaking autonomo dei neuroni subtalamici. Queste cellule sono spesso chiamate "pacemaker a picchi rapidi", [1] poiché possono generare potenziali d'azione spontanei a velocità comprese tra 80 e 90 Hz nei primati.

È probabile che l'attività oscillatoria e sincrona [2] [3] sia un tipico pattern di scarica nei neuroni subtalamici registrato da pazienti e modelli animali caratterizzati dalla perdita di cellule dopaminergiche nella substantia nigra pars compacta, che è la principale patologia alla base della malattia di Parkinson .

Sistema lateropallido-subtalamico[modifica | modifica wikitesto]

Forti connessioni reciproche collegano il nucleo subtalamico e il segmento esterno del globo pallido . Entrambi sono pacemaker a picchi rapidi. Insieme, si pensa che costituiscano il "pacemaker centrale dei gangli della base" [4] con raffiche sincrone.

La connessione del pallido laterale con il nucleo subtalamico è anche quella nel sistema dei gangli della base dove la riduzione tra elementi emettitori / riceventi è probabilmente la più forte. In termini di volume, nell'uomo, il pallido laterale misura 808 mm³, il nucleo subtalamico solo 158 mm³. [5] Questo tradotto in numero di neuroni rappresenta una forte compressione con perdita di precisione della mappa.

Alcuni assoni dal pallido laterale vanno allo striato. [6] L'attività del pallido mediale è influenzata dalle afferenze dal pallido laterale e dal nucleo subtalamico. [7] Lo stesso per la substantia nigra pars reticulata . [8] Il nucleo subtalamico invia gli assoni a un altro regolatore: il complesso peduncolo-pontino.

Si ritiene che il sistema lateropallido-subtalamico svolga un ruolo chiave nella generazione dei modelli di attività osservati nella malattia di Parkinson. [9]

Fisiopatologia[modifica | modifica wikitesto]

La stimolazione cronica del STN, chiamata stimolazione cerebrale profonda (DBS), viene utilizzata per trattare i pazienti con malattia di Parkinson. Le prime ad essere stimolate sono le arborizzazioni terminali degli assoni afferenti, che modificano l'attività dei neuroni subtalamici. Tuttavia, è stato dimostrato in fette talamiche di topi, [10] che lo stimolo fa sì che anche gli astrociti vicini rilascino adenosina trifosfato (ATP), un precursore dell'adenosina (attraverso un processo catabolico). A sua volta, l'attivazione del recettore A1 dell'adenosina deprime la trasmissione eccitatoria nel talamo, imitando così l''ablazione del nucleo subtalamico.

La distruzione o interruzione unilaterale del nucleo subtalamico - che può comunemente verificarsi tramite un piccolo ictus di un vaso in pazienti con diabete, ipertensione o una storia di fumo - produce emiballismo .

Poiché una delle funzioni sospette dell'STN è nel controllo degli impulsi, la disfunzione in questa regione è stata implicata nel disturbo ossessivo-compulsivo. [11] La stimolazione artificiale dell'STN ha mostrato qualche promessa nella correzione di un comportamento impulsivo grave e può essere successivamente utilizzata come trattamento alternativo per il disturbo. [12]

Funzione[modifica | modifica wikitesto]

La funzione dell'STN è sconosciuta, ma le teorie attuali lo collocano come un componente del sistema di controllo dei gangli della base che può eseguire la selezione dell'azione. Si pensa di implementare il cosiddetto "percorso iperdiretto" del controllo motorio, in contrasto con i percorsi diretti e indiretti implementati altrove nei gangli della base. È stato anche dimostrato che la disfunzione STN aumenta l'impulsività in individui presentati con due stimoli ugualmente gratificanti. [13]

La ricerca ha suggerito che il subtalamo è un centro extrapiramidale. Tiene sotto controllo le risposte muscolari e il danno può provocare emiballismo (un violento scuotimento del braccio e della gamba su un lato del corpo). [14]

Il ruolo fisiologico dell'STN è stato a lungo nascosto dal suo ruolo patologico. Ma ultimamente, la ricerca sulla fisiologia dell'STN ha portato alla scoperta che l'STN è necessario per ottenere il movimento previsto, compresa la locomozione, l'equilibrio e la coordinazione motoria. È infatti coinvolto nell'arresto o nell'interruzione dei compiti motori in corso. Inoltre, l'eccitazione STN era generalmente correlata con una significativa riduzione dell'attività locomotoria, mentre al contrario, l'inibizione STN migliorava la locomozione. [15] [16] [17] [[Categoria:Gangli della base]]

  1. ^ Surmeier D.J., Mercer J.N. e Chan C.S., Autonomous pacemakers in the basal ganglia: who needs excitatory synapses anyway?, in Current Opinion in Neurobiology, vol. 15, n. 3, 2005, pp. 312–318, DOI:10.1016/j.conb.2005.05.007, PMID 15916893.
  2. ^ Levy R., Hutchison W.D. e Lozano A.M., High-frequency Synchronization of Neuronal Activity in the Subthalamic Nucleus of Parkinsonian Patients with Limb Tremor, in The Journal of Neuroscience, vol. 20, n. 20, 2000, pp. 7766–7775, DOI:10.1523/JNEUROSCI.20-20-07766.2000, PMID 11027240.
  3. ^ Lintas A., Silkis I.G. e Albéri L., Dopamine deficiency increases synchronized activity in the rat subthalamic nucleus (PDF), in Brain Research, vol. 1434, n. 3, 2012, pp. 142–151, DOI:10.1016/j.brainres.2011.09.005, PMID 21959175.
  4. ^ Plenz, D. e Kitai, S.T., A basal ganglia pacemaker formed by the subthalamic nucleus and external globus pallidus, in Nature, vol. 400, n. 6745, 1999, pp. 677–682, DOI:10.1038/23281, PMID 10458164.
  5. ^ Yelnik, J., Functional anatomy of the basal ganglia, in Movement Disorders, vol. 17, Suppl. 3, 2002, pp. S15–S21, DOI:10.1002/mds.10138, PMID 11948751.
  6. ^ Sato, F., Lavallée, P. e Levesque, M., <17::AID-CNE2>3.0.CO;2-I Single-axon tracing study of neurons of the external segment of the globus pallidus in primate, in Journal of Comparative Neurology, vol. 417, n. 1, 2000, pp. 17–31, DOI:10.1002/(SICI)1096-9861(20000131)417:1<17::AID-CNE2>3.0.CO;2-I, PMID 10660885.
  7. ^ Smith, Y., Wichmann, T. e DeLong, M.R., Synaptic innervation of neurones in the internal pallidal segment by the subthalamic nucleus and the external pallidum in monkeys, in Journal of Comparative Neurology, vol. 343, n. 2, 1994, pp. 297–318, DOI:10.1002/cne.903430209, PMID 8027445.
  8. ^ Smith, Y., Hazrati, L-N. e Parent, A., Efferent projections of the subthalamic nucleus in the squirrel monkey as studied by the PHA-L anterograde tracing method, in Journal of Comparative Neurology, vol. 294, n. 2, 1990, pp. 306–323, DOI:10.1002/cne.902940213, PMID 2332533.
  9. ^ Bevan M.D., Magill P.J. e Terman D., Move to the rhythm: oscillations in the subthalamic nucleus-external globus pallidus network, in Trends in Neurosciences, vol. 25, n. 10, 2002, pp. 525–531, DOI:10.1016/S0166-2236(02)02235-X, PMID 12220881.
  10. ^ Bekar L., Libionka W. e Tian G., Adenosine is crucial for deep brain stimulation–mediated attenuation of tremor, in Nature Medicine, vol. 14, n. 1, 2008, pp. 75–80, DOI:10.1038/nm1693, PMID 18157140.
  11. ^ Rita Carter, The Human Brain Book, pp. 58,233.
  12. ^ Mallet L e Polosan M, Jaafari N, Baup N, Welter ML, Fontaine D, Subthalamic nucleus stimulation in severe obsessive-compulsive disorder., in New England Journal of Medicine, vol. 359, n. 20, 2008, pp. 2121–34, DOI:10.1056/NEJMoa0708514, PMID 19005196.
  13. ^ Frank, M., Samanta, J. e Moustafa, A., Hold Your Horses: Impulsivity, Deep Brain Stimulation, and Medication in Parkinsonism, in Science, vol. 318, n. 5854, 2007, pp. 1309–12, DOI:10.1126/science.1146157, PMID 17962524.
  14. ^ Bruce H. Robinson, Biomedicine - A textbook for Practitioners of Acupuncture & Oriental Medicine, Blue Poppy Press, 2007, pp. 126, ISBN 978-1-891845-38-3, LCCN 2006940894.
  15. ^ (EN) Adam R. Aron, Tim E. Behrens e Steve Smith, Triangulating a Cognitive Control Network Using Diffusion-Weighted Magnetic Resonance Imaging (MRI) and Functional MRI, in Journal of Neuroscience, vol. 27, n. 14, 4 aprile 2007, pp. 3743–3752, DOI:10.1523/JNEUROSCI.0519-07.2007, ISSN 0270-6474 (WC · ACNP), PMID 17409238.
  16. ^ Kathryn H Fife, Navarre A Gutierrez-Reed e Vivien Zell, Causal role for the subthalamic nucleus in interrupting behavior, in eLife, vol. 6, 25 luglio 2017, pp. e27689, DOI:10.7554/eLife.27689, ISSN 2050-084X (WC · ACNP).
  17. ^ (EN) Experimental investigation into the role of the subthalamic nucleus (STN) in motor control using optogenetics in mice, in Brain Research, vol. 1755, 15 marzo 2021, pp. 147226, DOI:10.1016/j.brainres.2020.147226, ISSN 0006-8993 (WC · ACNP).
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