Hirudinea
Le sanguisughe, anche dette mignatte, sono gli anellidi della sottoclasse Hirudinea Lamarck, 1818.[1] Molte sono parassiti dei vertebrati, nutrendosi del loro sangue, anche se altre sono predatori; sono diffuse in tutto il mondo a eccezione dell'Antartide, principalmente in acqua dolce, ma anche sulla terra e in mare. Alcune specie di sanguisughe sono state e vengono ancora usate in medicina per vari scopi.
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome scientifico "Hirudinea" viene da quello del genere di sanguisughe Hirudo, e questo a sua volta dal latino hirudo, cioè "sanguisuga".[2] Il nome comune "sanguisuga" è anch'esso una parola di origine latina, composta da sanguinis ("sangue") e sugere ("succhiare").[3]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Sono animali vermiformi, con una ventosa all'estremità anteriore e una all'estremità posteriore.[4] Le dimensioni possono variare da minuscole a lunghezze di decine di centimetri, come la specie Heamenteria ghilianii, scoperta nella Guyana Francese, in Sud America, che arriva sino a 45 cm di lunghezza.[5][6]

B. Un individuo giovanile visto dorsalmente e ventralmente
Molti organi sono ripetuti lungo l'animale (metameria, ogni porzione del corpo che si ripete è detta metamero), così come negli altri anellidi, ma si distinguono dal fatto che gli anelli (esterni) non corrispondono ai metameri (interni): questi sono 34, ma fuori ciascuno è diviso in 3-5, ma anche fino a 10 anelli.[4] I primi sei metameri formano la testa, gli ultimi sette la ventosa caudale, i 21 in mezzo la parte principale del corpo. Inoltre, a differenza degli altri clitellati, il clitello, un organo riproduttivo che secerne un bozzolo nel quale vengono depositate le uova fecondate, è visibile solamente durante il periodo di riproduzione.
La cavità celomatica è ridotta rispetto a quella degli altri anellidi. La maggior parte degli anellidi hanno setti che separano ciascun metamero, ma questi sono stati persi nelle sanguisughe, eccetto alcune specie dell'ordine Rhyncobdellida.[4][7]
Tegumento
[modifica | modifica wikitesto]La pelle è elastica per poter adattarsi a un cambio rapido di dimensioni dell'animale dopo un pasto, è coperta da una cuticola di fibre di collagene che viene rinnovata periodicamente,[8] è il principale organo di respirazione delle sanguisughe[9] e, a differenza degli altri anellidi, non presenta chete.[4] È monostratificata[senza fonte], cioè composta da un singolo strato di cellule, e poggia su uno strato di tessuto connettivo.[10]
Nella pelle sono presenti delle cellule contenenti pigmenti, i cromatofori, che servono come protezione dalla radiazione ultravioletta e spesso la colorazione data dai questi è criptica. Uno dei pigmenti verdi presenti nei cromatofori è un risultato della degradazione dell'emoglobina presente nel sangue del quale si nutrono. Alcune specie che vivono in grotte hanno perso la pigmentazione.[11] Altre specie possono cambiare la loro colorazione a seconda della quantità di luce alla quale sono esposte: se si trovano in un ambiente luminoso diventano più scure, se invece si trovano in ombra diventano più chiare. Il cambio da una colorazione all'altra dura tra i 15 e i 30 minuti ed è dovuto alla disposizione dei granuli di pigmento all'interno dei cromatofori: se sono dispersi equamente all'interno della cellula questa avrà un aspetto più scuro, concentrandosi invece in un singolo punto la cellula globalmente assume un colore più chiaro.[12] Il cambio di colorazione potrebbe essere dovuto al bilanciamento tra la necessità di avere una protezione dalla radiazione solare e la necessità di avere un corpo abbastanza chiaro da poter percepire un improvviso cambio tra l'essere alla luce e l'essere all'ombra: un'ombra può essere infatti indicativa di un potenziale ospite.[13]
Le sanguisughe sono coperte da muco, che viene secreto da ghiandole unicellulari mucipare (cioè che secernono muco). Il muco serve per evitare l'essiccamento, aiuta nella respirazione, oltre ad avere una funzione difensiva contro i batteri e il danno meccanico.[14]
Respirazione
[modifica | modifica wikitesto]Lo scambio di gas respiratori (ossigeno in entrata e anidride carbonica in uscita) avviene principalmente attraverso la superficie della pelle, per questo è fortemente irrorata da capillari. La maggior parte delle specie, quando in acqua, compiono movimenti ondulatori mentre rimangono attaccati al substrato con la ventosa posteriore. Questo comportamento genera una corrente attorno alla sanguisuga, è noto come ventilazione, e si pensa che sia legato alla respirazione in quanto si osserva più frequentemente quando l'acqua ha poco ossigeno disciolto.[15]
Alcune specie possiedono delle branchie: delle strutture laterali esterne attraverso le quali possono avvenire gli scambi di gas respiratori. Un gruppo di specie respira facendo scorrere l'acqua attraverso il faringe e facendola fuoriuscire da uno spiracolo sul dorso chiamato gastroporo.[16]
Sistema nervoso e organi di senso
[modifica | modifica wikitesto]Il sistema nervoso centrale è composto da 34 gangli disposti lungo un cordone nervoso ventrale. Il cervello è costituito da dei gangli subesofagei, cioè situati sotto all'esofago, e da uno sopraesofageo. Da ogni ganglio del cordone nervoso dipartono nervi laterali.[17]

La pelle è la sede degli organi di senso delle sanguisughe. Gli organi di senso includono ocelli, sensilli (zone della pelle composte principalmente da cellule cigliate), chemiorecettori e meccanorecettori. Il numero di ocelli è variabile, in Hirudo medicinalis ce ne sono cinque coppie, presenti tutte sulla testa, ma in altre specie possono essere distribuiti diversamente. I sensilli percepiscono i movimenti dell'acqua e fungono secondariamente anche da fotorecettori. Terminazioni nervose (estremità di nervi) nella pelle fungono invece da meccanorecettori, percependo anche il dolore (nocicezione).[18]
Apparato muscolare
[modifica | modifica wikitesto]Le sanguisughe hanno uno strato esterno di muscoli circolari e uno più interno di muscoli longitudinali; questi due strati sono antagonisti. Tra questi due strati ce n'è un terzo, composto da fasci muscolari obliqui. Questo strato distingue le sanguisughe dagli altri clitellati e si pensa sia necessario al movimento con le ventose. Hanno anche dei muscoli dorso-ventrali che servono per appiattire il corpo.[19]
Apparato digerente
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2. Dettaglio della testa, sono visibili i tre veli che coprono quasi tutta la bocca
3. Dentello rimosso e ingrandito
4. Parte del ventre, ingrandita[20]
Generalmente, la bocca è posizionata all'interno della ventosa della testa, e possiede tre lembi di pelle (veli) che la chiudono parzialmente. Le specie dell'ordine Rhynchobdellida hanno un faringe adattato in proboscide che può essere estesa o retratta all'interno del corpo. Per nutrirsi, la proboscide punge l'epidermide di un ospite, penetrandola e succhiando il sangue. Il sottordine Hirudiniformes è invece caratterizzato dall'avere tre dentelli calcarei[senza fonte] semicircolari, che lasciano una ferita a forma di "Y" sulla pelle dell'ospite; hanno anche ghiandole salivari che producono irudina, un polipeptide che impedisce al sangue di coagularsi. Il tubo digerente non è rettilineo, bensì dotato di numerosi diverticoli. Questa caratteristica consente all'animale di incamerare e conservare un quantitativo notevole di sangue e quindi di resistere a periodi di digiuno anche per alcuni mesi.[21][22][6]
Apparato circolatorio ed escretore
[modifica | modifica wikitesto]L'apparato circolatorio è, come negli altri anellidi, composto da un sistema chiuso di tubi. Un vaso dorsale dell'apparato trasporta l'emolinfa dalla parte posteriore dell'animale verso quella anteriore, mentre un vaso ventrale lo trasporta in direzione opposta.[23] Negli Arincobdellidi l'apparato circolatorio è assente e il sistema celomatico ne ricopre le funzioni (viene anche chiamato "sistema emocelomatico" per questa ragione). Negli Arincobdellidi il pigmento respiratorio usato è l'emoglobina, che è disciolta direttamente nell'emolinfa (non è legata a cellule).[24]
I nefridi sono delle strutture metameriche pari, sono cioè presenti in diversi metameri a coppie. Sono composti da una zona a imbuto che pesca dal celoma e da un canale che si apre all'esterno direttamente o attraverso una vescica.[25]
Apparato riproduttore
[modifica | modifica wikitesto]Sono ermafroditi, ma non si possono autofecondare (ermafroditismo insufficiente); hanno un'apertura genitale femminile e una maschile nel clitello, una regione ghiandolare situata anteriormente nell'animale e presente in tutti i clitellati. Mentre in altri clitellati il clitello è sempre visibile, per le sanguisughe è solo visibile durante il periodo di riproduzione. Sono proterandrici, sviluppando prima i gameti maschili (gli spermatozoi), e in seguito quelli femminili (gli ovuli).[4][6][26]
Distribuzione e habitat
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Sono distribuite in tutto il mondo eccetto l'ecozona antartica, hanno però la maggior diversità di specie nell'Olartico (che comprende l'America settentrionale, il Nordafrica e tutta l'Eurasia eccetto le regioni più meridionali). Alcune specie sono state trasportate da un continente all'altro per usi medicinali dagli umani, causandone poi accidentalmente la dispersione nell'ambiente.[4]
Sono principalmente presenti in ambienti d'acqua dolce, ma alcune specie si sono anche adattate ad ambienti terrestri o marini.[4]
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Locomozione
[modifica | modifica wikitesto]Le sanguisughe si spostano sul substrato usando due possibili modalità: o quella vermiforme o quella "a compasso". Il movimento vermiforme può essere descritto come segue: mentre la ventosa anteriore si stacca dal substrato, i muscoli circolari si contraggono, allungando l'animale. Visto che la ventosa posteriore è attaccata al substrato, il corpo è costretto a muoversi in avanti. Quando l'animale è completamente allungato, la ventosa anteriore si attacca al substrato e quella posteriore si stacca, i muscoli longitudinali si contraggono, tirando il corpo in avanti.[27] Il movimento a compasso è simile a quello vermiforme, con la differenza che mentre la ventosa anteriore è attaccata al substrato, il corpo si ritrae formando un'ansa (non restando piatto sul terreno come nel movimento vermiforme), e la ventosa posteriore aderisce al substrato poco dietro a quella anteriore.[28] Un andatura simile è anche presente nei misurini, i bruchi dei lepidotteri geometridi.
- Sequenza del movimento a compasso – l'animale cerca un punto d'attacco per la ventosa anteriore
- La sanguisuga si allunga
- Adesione della ventosa anteriore
- Distacco della ventosa caudale
- La parte posteriore dell'animale viene portata in avanti
- La ventosa posteriore si attacca poco dietro quella anteriore, formando un'ansa
Le ventose aderiscono al substrato sia grazie alla differenza di pressione tra l'aria rarefatta nello spazio compreso tra la ventosa e il substrato e l'aria a pressione atmosferica (lo stesso fenomeno tiene su una ventosa artificiale) e grazie a secrezioni appiccicose.[29]
Molte specie sono anche in grado di nuotare grazie a un movimento ondulatorio lungo tutto il corpo, che viene tenuto appiattito.[30]
Nutrimento
[modifica | modifica wikitesto]Alcune specie predano insetti e gasteropodi, altre sono ectoparassiti ematofagi di vertebrati, sia di pesci, che di tetrapodi (anfibi, mammiferi e rettili, uccelli inclusi), altre specie sono spazzini.[31][4]
Predatori e parassiti
[modifica | modifica wikitesto]I predatori più importanti delle sanguisughe sono pesci a pinne raggiate, uccelli, insetti (ninfe di plecotteri, ticotteri, damigelle ed effimere), gamberi d'acqua dolce e altre sanguisughe. Il fatto che specie di sanguisughe vengano predate da alcuni vertebrati ha permesso che dei parassiti di vertebrati, come certi trematodi, le usino come ospiti intermedi.[32]
È nota una specie di rotiferi, Drilophagus delagei, che parassita la sanguisuga Erpobdella octoculata attaccandosi alla pelle dell'anellide con il suo mastax[N 1] e deponendovi le sue uova.[33]
Riproduzione e ciclo vitale
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Come gli altri clitellati, depositano uova all'interno di un bozzolo secreto dal clitello, facendo poi scivolare questo in direzione anteriore, fino a depositarlo.[4][34] Le sanguisughe del sottordine Glossiphoniidae proteggono il bozzolo col proprio corpo e covano i piccoli quando nascono.[35]
L'uovo è generalmente macrolecitico, lo sviluppo è diretto, senza stadi larvali. Il numero di cromosomi nelle cellule diploidi è di otto coppie, anche se in alcune specie è maggiore. Nel bozzolo vengono depositate 5-10 uova, e il bozzolo lasciato o in acqua, o fuori da essa, a seconda della specie. Alcune specie hanno una crescita continua e graduale, in altre invece avviene a salti in seguito a un pasto, aumentando la massa corporea fino a cinque volte o di più.[36]
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]Sono un taxon monofiletico, sono state descritte 680 specie, di cui una cinquantina marine e un numero simile terrestri; il resto (circa 480) sono d'acqua dolce. Si ritiene che esistano ancora numerose specie non descritte, anche nelle regioni dove sono state studiate di più, come l'Europa.[4]
Tassonomia interna
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Il termine "Hirudinea" è usato in diversi testi con due accezioni diverse: può sia indicare le "vere sanguisughe", ossia le specie appartenenti agli ordini Rhynchobdellida e Arhynchobdellida, sia riferirsi a questi due ordini più Acanthobdellida e Branchiobdellida, i due ordini più strettamente imparentati con le vere sanguisughe. Se viene usata la seconda accezione, alle vere sanguisughe viene assegnato il nome scientifico "Hirudinida" o "Euhirudinea".[4][37] All'interno di questo articolo sono state descritte solo le specie appartenenti alle vere sanguisughe.
Acanthobdella e Hirudinea sensu stricto (cioè Euhirudinea) formano un clado, e questo a sua volta ne forma uno con Branchiobdellida (questo secondo clado è Hirudinea sensu lato). Arhynchobdellida comprende i sottordini Erpobdelliformes e Hirudiniformes, mentre Rhynchobdellida è composto dal sottordine Glossiphoniidae e le due famiglie Ozobranchidae e Piscicolidae. La stessa relazione filogenetica è descritta nell'albero filogenetico in seguito:[37]
| Hirudinea s.l. |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tassonomia esterna
[modifica | modifica wikitesto]Hirudinea è una sottoclasse appartenente alla classe Clitellata, che comprende, oltre alle sanguisughe, il gruppo degli Oligocheti, ora non più usato perché parafiletico, essendo Hirudinea filogeneticamente parte di esso. All'interno dei clitellati, le specie più imparentate con Hirudinea, Acanthobdellida e Branchiobdellida sono quelle dell'ordine Lumbriculidae.[4][38]
| Clitellata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evoluzione
[modifica | modifica wikitesto]Si ritiene che le sanguisughe si siano evolute nell'acqua dolce e poi alcune specie si sono adattate ad ambienti terrestri o marini. Si ipotizza che l'ultimo antenato comune a tutte le specie di Hirudinea, Acanthobdellida e Branchiobdellida fosse commensale o parassitico di qualche altro organismo, e che quello di Hirudinea possedesse una proboscide per succhiare il sangue; le mandibole degli Arincobdellidi si sono evolute in seguito.[4]
Relazioni con l'essere umano
[modifica | modifica wikitesto]Morso
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Molte specie possono essere parassite anche dell'essere umano, spesso si nota il morso solo dopo che l'animale si è staccato, quando il sangue continua a fuoriuscire per via dell'anticoagulante.[6]
Uso in medicina
[modifica | modifica wikitesto]Storia
[modifica | modifica wikitesto]Sono state usate da almeno 2000 anni nella medicina occidentale. Un tempo venivano usate come salassi per cercare di curare mal di testa, disturbi mentali e tumori.[4][6]
La medicina galenica le usava spesso come moderata terapia ablativa. Esse venivano conservate in vasi di grès porcellanato, contenenti argilla umida, in vasi di maiolica, contenenti acqua e ricoperti con una tela poco fitta, o in un apparecchio conosciuto come palude portatile.[39]
Uso contemporaneo e ricerca
[modifica | modifica wikitesto]Hirudo medicinalis, Hirudo verbana e Hirudo orientalis sono ancora utilizzate in medicina e per questo vengono allevate in ambienti controllati. I casi di utilizzo includono l'abbassamento della pressione sanguigna, la prevenzione della coagulazione, la riduzione dell'insufficienza venosa e la facilitazione del recupero della circolazione sanguigna dopo una chirurgia plastica o ricostruttiva, grazie all'anticoagulante. Altre specie usate per scopi farmacologici includono Haementeria officinalis, Placobdella costata, e alcune del genere Hirudinaria.[31][4] Un altro uso è la promozione della produzione di rinnovo dei globuli rossi, ad esempio in presenza di eccesso di ferritina pregresso, non patologico.[senza fonte]
Le sanguisughe producono delle sostanze anticoagulanti e antiinfiammatorie che vengono studiate per ragioni farmaceutiche.[4]
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ↑ Il mastax è il faringe dei rotiferi, che nelle specie parassitiche può essere usato per ancoraggio all'ospite.
- ↑ (EN) IRMNG taxon details Hirudinea, su irmng.org. URL consultato il 6 novembre 2025.
- ↑ Irudinei, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana. URL consultato il 6 novembre 2025.
- ↑ Sanguisuga, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana. URL consultato il 6 novembre 2025.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 (EN) Boris Sket e Peter Trontelj, Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater, in Hydrobiologia, vol. 595, 18 dicembre 2007, pp. 129-137, DOI:10.1007/s10750-007-9010-8. URL consultato il 16 novembre 2025.
- ↑ (EN) Steven Ryan, Amazon Giant Leech (Haementeria ghilianii), su University of Northern British Columbia blogs, 1º maggio 2015. URL consultato il 16 novembre 2025 (archiviato dall'url originale il 31 agosto 2018).
- 1 2 3 4 5 (EN) John P. Rafferty, britannica.com, https://www.britannica.com/animal/leech. URL consultato il 15 novembre 2025.
- ↑ Sawyer, pp. 67-68
- ↑ Sawyer, p. 133, 282
- ↑ Sawyer, p. 134
- ↑ Sawyer, p. 148
- ↑ Sawyer, pp. 133, 139
- ↑ Sawyer, p. 144
- ↑ Sawyer, p. 147
- ↑ Sawyer, p. 135
- ↑ Sawyer, pp. 106-108, 134
- ↑ Sawyer, pp. 99-105
- ↑ Sawyer, pp. 168, 181
- ↑ Sawyer, pp. 282, 285, 303, 310
- ↑ Sawyer, pp. 223-224
- ↑ (EN) The American Cyclopædia (1879)/Leech - Wikisource, the free online library, su en.wikisource.org. URL consultato il 10 novembre 2025.
- ↑ Sawyer, p. 327
- ↑ Ax, p. 73
- ↑ Sawyer, p. 88
- ↑ Sawyer, pp. 71-72
- ↑ Sawyer, pp. 113, 116-117
- ↑ Sawyer, pp. 6-13, 23
- ↑ Sawyer, p. 355
- ↑ Sawyer, p. 372
- ↑ Sawyer, p. 357
- ↑ Sawyer, p. 376
- 1 2 (EN) Sedef Selviler Sizer, Hakan Eren, Cansu Aktaş, et al., Ultrastructural Architecture and Morphological Examination of Hirudo verbana (Annelida, Hirudinea), in Microscopy Research and Technique, vol. 88, n. 9, 12 marzo 2025, pp. 2408-2417, DOI:10.1002/jemt.24859. URL consultato il 16 novembre 2025.
- ↑ Sawyer, pp. 321, 413-414
- ↑ Sawyer, p. 133
- ↑ Sawyer, pp. 25-30
- ↑ Sawyer, p. 417
- ↑ Sawyer, pp. 13-14, 25-30, 50-51
- 1 2 (EN) Anna J. Phillips, Alex Dornburg e Katerina L. Zapfe, Phylogenomic Analysis of a Putative Missing Link Sparks Reinterpretation of Leech Evolution, in Genome Biology and Evolution, vol. 11, n. 11, 1º luglio 2019, pp. 3082-3093, DOI:10.1093/gbe/evz120. URL consultato il 16 novembre 2025.
- ↑ (EN) Christer Erséus e Mari Källersjö, 18S rDNA phylogeny of Clitellata (Annelida) (abstract), in Zoologica Scripta, vol. 33, n. 2, 24 febbraio 2004, pp. 187-196, DOI:10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x. URL consultato il 7 novembre 2025.
- ↑ Commentario della farmacopea italiana e dei medicamenti in generale: ad uso dei farmacisti, medici, veterinari et studenti, opera diretta dal Dr. Isilio Guareschi, vol. III, Torino, Unione tipografico-editrice, 1897, p. 34. Ospitato su HathiTrust.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Roy T. Sawyer, Leech biology and behaviour, Oxford [Oxfordshire]: Clarendon Press; New York: Oxford University Press, 1986, ISBN 978-0-19-857377-7. URL consultato il 16 novembre 2025.
- (EN) Peter Ax, Rhynchobdellida — Arhynchobdellida, in Multicellular Animals, vol. 2, 1999, DOI:10.1007/978-3-662-10396-8, ISBN 978-3-540-67406-1. URL consultato il 15 novembre 2025.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- sanguisuga, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
- (EN) leech / land leech, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- Hirudinea, su Fauna Europaea.
- (EN) Hirudinea, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
- (EN) Hirudinea, su ITIS.
- (EN) Hirudinea, su WoRMS.
- Hirudinea, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
- (EN) Hirudinea, su hirudolab.com. URL consultato il 17 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 6 ottobre 2018).
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