Cellule granulari: differenze tra le versioni

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=== Input delle fibre muschiose sulle cellule granulari cerebellari ===
=== Input delle fibre muschiose sulle cellule granulari cerebellari ===
I dendriti delle cellule granulose sono anche sinapsi con degli specifici assoni non mielinizzati che sono definite fibre muschiose. Le fibre muschiose e le cellule di Golgi creano connessioni sinaptiche con le cellule granulari. Nel loro insieme, queste cellule formano i glomeruli.
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Le cellule granulari sono soggette all'[[inibizione a feed-forward]] (o reciproca): le cellule granulari eccitano le cellule di Purkinje ma eccitano anche gli interneuroni GABAergici che vanno invece ad inibire le cellule di Purkinje.
Le cellule granulari sono soggette all'[[inibizione a feed-forward]] (o reciproca): le cellule granulari eccitano le cellule di Purkinje ma eccitano anche gli interneuroni GABAergici che vanno invece ad inibire le cellule di Purkinje.


Le cellule granulari sono anche soggette a feedback di tipo inibitorio: le cellule del Golgi ricevono stimoli eccitatori dalle cellule granulari e, a loro volta, inviano segnali ibitori alle cellule granulari.
Le cellule granulari sono anche soggette a feedback di tipo inibitorio: le cellule del Golgi ricevono stimoli eccitatori dalle cellule granulari e, a loro volta, inviano segnali ibitori alle cellule granulari.<ref>{{Cita libro |autore=Eccles JC |coautori=Ito M, Szentagothai J | titolo= The cerebellum as a neural machine |editore=Springer-Verlag |anno=1967 |pagine=56 |doi=10.1007/978-3-662-13147-3 }}</ref>


== Note ==
== Note ==

Versione delle 21:38, 26 apr 2018

Disegno di una cellula di Purkinje (A) e di una cellula granulare (B) di cervelletto di piccione, eseguito da Santiago Ramón y Cajal, 1899. Istituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, Spagna.

Cellula granulare è un nome utilizzato dagli anatomisti per indicare un certo numero di diversi tipi di neurone la cui unica caratteristica comune è che tutti hanno corpi cellulari molto piccoli. Cellule granulari si trovano all'interno del strato granulare del cervelletto, del giro dentato dell'ippocampo, dello strato superficiale del nucleo cocleare dorsale, bulbo olfattivo, e corteccia cerebrale. Le cellule dei granuli cerebellari rappresentano la maggior parte dei neuroni nel cervello umano. Queste cellule granulari ricevono input eccitatori da fibre provenienti da nuclei pontini. Le cellule dei granuli cerebellari inviano fibre parallele attraverso lo strato di Purkinje nello strato molecolare dove si diramano e si diffondono attraverso gli alberi dendritici delle cellule di Purkinje. Queste fibre parallele formano migliaia di sinapsi eccitatorie dalle cellule granulari alle sinapsi delle cellule di Purkinje sui dendriti intermedi e distali delle cellule di Purkinje usando il glutammato come neurotrasmettitore.

Le cellule granulari di livello 4 della corteccia cerebrale ricevono input dal talamo e inviano proiezioni agli strati sovragranulari 2-3, ma anche a strati infragranulari della corteccia cerebrale.

Struttura

Le cellule granulari localizzate in diverse regioni del cervello sono sia funzionalmente che anatomicamente diverse: l'unica cosa che hanno in comune sono le dimensioni relativamente piccole. Per esempio, le cellule granulari del bulbo olfattivo sono GABAergiche e prive di assone, mentre le cellule granulari nel giro dentato hanno proiezioni assonali di tipo glutammatergico. Queste due popolazioni di cellule granulari sono anche le uniche popolazioni neuronali principali sottoposte a neurogenesi durante l'età adulta: le cellule granulari cerebellari e corticali invece non lo sono. Le cellule granulari (ad eccezione di quelle del bulbo olfattivo) hanno una struttura tipica di un neurone costituito da dendriti, un soma (corpo cellulare) e un assone.

  • Dendriti: ogni cella granulare ha 3-4 dendriti tozzi che terminano in una sorta di artiglio. Ciascuno dei dendriti ha una lunghezza di soli 15 μm.
  • Soma: le cellule granulari hanno tutte un piccolo soma di diametro pari a circa 10 μm.
  • Assone: ogni cellula granulare invia un singolo assone all'albero dendritico della cellula di Purkinje. L'assone ha un diametro estremamente stretto: pari a circa ½ micron.
  • Sinapsi: 100-300.000 assoni delle cellule granulari entrano in sinapsi su una singola cellula di Purkinje.

L'esistenza di gap junction tra le celle granulari consente a più neuroni di essere accoppiati tra loro consentendo a più cellule di agire in sincronizzazione e di consentire le funzioni di segnalazione necessarie per lo sviluppo delle cellule granulari.[1]

Cellule granulari del cervelletto

Le cellule granulari, prodotte dal labbro rombico, si trovano nello strato di cellule granulari della corteccia cerebellare. Sono piccole e numerose. Sono caratterizzate da un soma molto piccolo e da numerosi dendriti corti che finiscono con delle terminazioni a forma di artiglio. Viste con il microscopio elettronico a trasmissione, queste cellule sono caratterizzate da un nucleo che appare molto scuro e circondato da un bordo sottile di citoplasma. L'assone sale nello strato molecolare dove si divide per formare le fibre parallele.[2]

Cellule granulari dentate

Le cellule granulari costituiscono il tipo principale di cellule che possono essere trovate nel giro dentato dell'ippocampo. Le cellule granulari dentate hanno un corpo cellulare ellittico con una larghezza di circa 10 μm e un'altezza di 18μm.[3]
Le cellule granulari mostrano un caratteristico albero a forma di cono con dendriti apicali spinosi. I rami dei dendriti si propagano attraverso l'intero strato molecolare e le punte più lontane dell'albero dendritico finiscono proprio nel solco dell'ippocampo o sulla superficie dei ventricoli.[4] Le cellule granulari sono strettamente "impacchettate" nello strato di cellule granulari del giro dentato.

Cellule granulari del nucleo cocleare dorsale

Le cellule granulari nel nucleo cocleare dorsale sono piccoli neuroni con due o tre brevi dendriti che danno origine a pochi rami con espansioni nella loro parte terminale. I dendriti sono corti con terminazioni simili ad artigli che formano glomeruli per ricevere fibre muschiose, similmente alle cellule granulari cerebellari.[5] L'assone di queste cellule proietta sullo strato molecolare del nucleo cocleare dorsale dove forma fibre parallele, anche qui similmente alle cellule granulari cerebellari.[2] Le cellule granulari del nucleo cocleare dorsale sono piccoli interneuroni eccitatori che sono correlati allo sviluppo, per questo motivo assomigliano alle cellule granulari cerebellari.

Cella granulari del bulbo olfattivo

La principale cellula granulare intrinseca nel bulbo olfattivo dei vertebrati manca di un assone (come il neurone accessorio). Ogni cellula dà origine a dendriti centrali corti e a un singolo dendrite apicale lungo che si espande nello strato di cellule granulose ed entra nello strato delle cellule mitrali del bulbo olfattivo. I rami di dendrite terminano all'interno dello strato plessiforme esterno tra i dendriti nel tratto olfattivo.[2] Nel bulbo olfattivo dei mammiferi, le cellule granulari possono elaborare sia l'input che output sinaptici, a causa della presenza di grandi spine.[6]

Funzione

Rete neuronale della corteccia cerebellare

Rappresentazione delle connessioni neurali che esistono fra i differenti tipi di neuroni nella corteccia cerebellare.
Sono incluse le cellule di Purkinje, le cellule granulari e gli interneuroni.

Le cellule granulari cerebellari ricevono un input eccitatorio da 3 o 4 fibre muschiose provenienti dai nuclei pontini. Le fibre muschiose creano una connessione eccitatrice sulle cellule granulari che provoca un potenziale d'azione nella cellula granulare stessa. L'assone di una cellula granulare del cervelletto si divide per formare una fibra parallela che innerva le cellule di Purkinje. La stragrande maggioranza delle sinapsi assonali delle cellule granulari si trovano sulle fibre parallele.[7] Le fibre parallele vengono inviate attraverso lo strato di Purkinje nello strato molecolare dove si diramano e si diffondono attraverso gli alberi dendritici delle cellule di Purkinje. Queste fibre parallele formano migliaia di sinapsi eccitatorie cellule granulari-cellule di Purkinje sui dendriti delle cellule di Purkinje. Questa connessioni sono di tipo eccitatorio e sono legate al rilascio di glutammato. Le fibre parallele e le sinapsi ascendenti degli assoni delle cellule granulari scaricano in modo sincrono, il che si traduce in segnali eccitatori. Nella corteccia cerebellare ci sono una varietà di neuroni inibitori (gli interneuroni). Gli unici neuroni eccitatori presenti nella corteccia cerebellare sono le cellule granulari.[8] Si ritiene che la plasticità della sinapsi tra una fibra parallela e una cella di Purkinje sia molto importante per l'apprendimento motorio.[9] La funzione dei circuiti cerebellari dipende interamente dai processi eseguiti dallo strato granulare. Pertanto, la funzione delle cellule granulari influenza pesantemente la funzione cerebellare nel suo complesso.[10]

Input delle fibre muschiose sulle cellule granulari cerebellari

I dendriti delle cellule granulose sono anche sinapsi con degli specifici assoni non mielinizzati che sono definite fibre muschiose.[4] Le fibre muschiose e le cellule di Golgi creano connessioni sinaptiche con le cellule granulari. Nel loro insieme, queste cellule formano i glomeruli.[8]

Le cellule granulari sono soggette all'inibizione a feed-forward (o reciproca): le cellule granulari eccitano le cellule di Purkinje ma eccitano anche gli interneuroni GABAergici che vanno invece ad inibire le cellule di Purkinje.

Le cellule granulari sono anche soggette a feedback di tipo inibitorio: le cellule del Golgi ricevono stimoli eccitatori dalle cellule granulari e, a loro volta, inviano segnali ibitori alle cellule granulari.[11]

Note

  1. ^ Reyher CK, Lübke J; Larsen WJ; Hendrix GM; Shipley MT; Baumgarten HG, Olfactory bulb granule cell aggregates: morphological evidence for interperikaryal electrotonic coupling via gap junctions, in J. Neurosci., vol. 11, n. 6, Giugno 1991, pp. 1485–95, PMID 1904478. URL consultato il 24 Aprile 2018.
  2. ^ a b c Gordon M. Shepherd, The Synaptic Organization of the Brain, Oxford University Press, 2004, DOI:10.1093/acprof:oso/9780195159561.003.0007, ISBN 978-0195159561.
  3. ^ Claiborne BJ, Amaral DG; Cowan WM, Quantitative, three-dimensional analysis of granule cell dendrites in the rat dentate gyrus, in J. Comp. Neurol., vol. 302, n. 2, Dicembre 1990, pp. 206–19, DOI:10.1002/cne.903020203, PMID 2289972. URL consultato il 24 Aprile 2018.
  4. ^ a b Amaral DG, Scharfman HE; Lavenex P, The dentate gyrus: fundamental neuroanatomical organization (dentate gyrus for dummies), in Prog. Brain Res., vol. 163, 2007, pp. 3–22, DOI:10.1016/S0079-6123(07)63001-5, PMC 2492885, PMID 17765709. URL consultato il 24 Aprile 2018.
  5. ^ Mugnaini E, Osen KK, Dahl AL, Friedrich VL, Korte G, Fine structure of granule cells and related interneurons (termed Golgi cells) in the cochlear nuclear complex of cat, rat and mouse, in J. Neurocytol., vol. 9, n. 4, Agosto 1980, pp. 537–70, PMID 7441303.
  6. ^ Egger V, Svoboda K, Mainen ZF, Dendrodendritic synaptic signals in olfactory bulb granule cells: local spine boost and global low-threshold spike, in J. Neurosci., vol. 25, n. 14, April 2005, pp. 3521–30, DOI:10.1523/JNEUROSCI.4746-04.2005, PMID 15814782. URL consultato il 26 Aprile 2018.
  7. ^ Huang CM, Wang L, Huang RH, Cerebellar granule cell: ascending axon and parallel fiber, in Eur. J. Neurosci., vol. 23, n. 7, Aprile 2006, pp. 1731–7, DOI:10.1111/j.1460-9568.2006.04690.x, PMID 16623829. URL consultato il 26 Aprile 2018.
  8. ^ a b Manto M, De Zeeuw CI, Diversity and complexity of roles of granule cells in the cerebellar cortex. Editorial, in Cerebellum, vol. 11, n. 1, Marzo 2012, pp. 1–4, DOI:10.1007/s12311-012-0365-7, PMID 22396329. URL consultato il 26 Aprile 2018.
  9. ^ M. Bear, M. Paradiso, Neuroscience: Exploring the Brain, Lippincott Williams & Wilkins, 2006, p. 855, ISBN 9780781760034.
  10. ^ Seja P, Schonewille M, Spitzmaul G, Badura A, Klein I, Rudhard Y, Wisden W, Hübner CA, De Zeeuw CI, Jentsch TJ, Raising cytosolic Cl- in cerebellar granule cells affects their excitability and vestibulo-ocular learning, in EMBO J., vol. 31, n. 5, Marzo 2012, pp. 1217–30, DOI:10.1038/emboj.2011.488, PMC 3297995, PMID 22252133. URL consultato il 26 Aprile 2018.
  11. ^ Eccles JC, Ito M, Szentagothai J, The cerebellum as a neural machine, Springer-Verlag, 1967, p. 56, DOI:10.1007/978-3-662-13147-3.
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