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Il giro dentato è una parte dell'ippocampo. Il suo funzionamento è stato collegato con la formazione di nuove memorie episodiche[1][2], l'esplorazione spontanea di nuovi ambienti,[2] e altre funzioni.[3]

Lo stesso argomento in dettaglio: Memoria.

Ultimamente ha attirato molta attenzione ed è stato studiato perché una delle poche sedi conosciute ad avere alti tassi di neurogenesi nel cervello di topo adulto[4] (altri sito includono il bulbo olfattivo[5] e il cervelletto)[6]).

Lo strato dei neuroni granulari nel giro dentato riceve i maggiori input eccitatori dell'ippocampo dalla corteccia cerebrale. Questo input deriva principalmente dal 2° strato della corteccia entorinale e permette al giro dentato di regolare il flusso di informazioni nel circuito trisinaptico dell'ippocampo.

Sviluppo

Le cellule granulari all'interno del giro dentato si distinguono per la loro tarda formazione durante lo sviluppo cerebrale: nei ratti approssimativamente l'85% di queste cellule si genera dopo la nascita.[7] Negli umani si stima che la loro formazione inizi durante la gestazione dalla metà della 10° settimana all'undicesima, e continuino ad essere generate durante il secondo e terzo trimestre, dopo la nascita, e durante tutta l'età adulta.[8][9] Le fonti germinali delle cellule granulari e il loro percorsi di migrazione sono stati studiati nello sviluppo cerebrale dei ratti[10][11]. Le prime cellule granulari vengono generate in specifiche regioni del neuroepitelio ippocampale e migrano nel giro dentato primordiale intorno ai giorni 17/18 di sviluppo, e si stabilizzano in cellule più esterne nello strato granulare in formazione. Successivamente, i precursori del dentato escono da quest'area e mantenendo la loro capacità mitotica invadono il core (centro) del giro dentato in formazione. Questa matrice germinale dispersa è la fonte di cellule granulari da qui in avanti: le nuove cellule granulari si accumulano sotto le più anziane che iniziano a stabilizzarsi nello strato granulare. Più cellule granulari sono prodotte più lo strato si ispessisce e si organizza in base all'età delle cellule: le più anziane superficialmente e le più giovani in profondità.[12] I precursori restano nella zona subgranulare che diventa progressivamente più sottile con la crescita del giro dentato, ma vengono comunque conservate nell'organismo adulto. Queste cellule sparse generano costantemente neuroni granulari, che si aggiungono alla popolazione totale. [13][14]. Ci sono molte differenze tra le cellule granulari di ratto e uomo: ad esempio nei ratti le cellule graulari hanno solo dendriti apicali, mentre nelle scimmie e nell'uomo la maggior parte hanno anche dendriti basali.[15]

Funzione

Diversi fenotipi di cellule proliferanti nel giro dentato. Da un'illustrazione di Faiz et al., 2005.[16]

Si attribuiscono al giro dentato ruoli nella formazione di ricordi e nella depressione.

Memoria

Il giro dentato è una delle poche regioni del cervello dove permane la neurogenesi (ossia la capacità di formazione di nuovi neuroni) in età adulta. La formazione di nuovi ricordi è stata messa in relazione alla neurogenesi in quest'area del cervello: in particolare nuove memorie potrebbero utilizzare preferenzialmente cellule neoformate del giro dentato, con il vantaggio di avere distinzione tra eventi simili o differenti esperienze nello stesso luogo.[17] L'effetto di questa neurogensi è stato associato con le funzionalità della memoria spaziale, come ad esempio nelle prestazioni in labirinto (vedi Giro dentato#Comportamento spaziale.[18]

Stress e depressione

Il giro dentato potrebbe avere anche un ruolo funzionale nello stress e nella depressione. Ad esempio si è dimostrato un aumento della neurogenesi in risposta a trattamento cronico con antidepressivi.[19] Gli effetti fisiologici dello stress, spesso caratterizzati dal rilascio di glucocorticoidi come il cortisolo, hanno dimostrato di portare a una inibizione della neurogenesi nei primati.[20] Si è dimostrato che sia glucocorticoidi endogeni che esogeni causano psicosi e depressione,[21] da cui si può trarre che la neurogenesi nel giro dentato potrebbe svolgere un ruolo importante nella modulazione dei sintomi dello stress e della depressione.[22]

Altro

Alcune ricerche suggeriscono che la neurogenesi nel giro dentato aumenta in risposta a esercizio aerobico.[23] Vari esperimenti hanno mostrato un aumento della neurogenesi in roditori adulti se sottoposti a un ambiente arricchito di stimoli in confronto a loro simili in gabbia.[24][25] Il giro dentato è anche conosciuto come un'area di pre-processamento: quando l'informazione entra è capace di distinguerla in dettagli distinti e unici, processo che prepara i dati rilevanti per l'archiviazione nella sezione CA3 dell'ippocampo.[26]

Comportamento spaziale

Studi hanno dimostrato che dopo aver distrutto circa il 90% delle cellule del giro dentato, un campione di ratti aveva estrema difficoltà di movimento all'interno di labirinti dove erano già stati prima delle lesioni, e non c'era traccia di miglioramento dopo vari tentativi, dimostrando un danneggiamento consistente della loro memoria di lavoro: i ratti non riuscivano a consolidare i nuovi ricordi sull'ambiente, e perciò nemmeno a riportarli alla memoria in caso di necessità. Ogni volta che un ratto entrava in un labirinto era come se fosse la prima.[27]

Glicemia

Studi della Columbia University Medical Center indicano che un mal regolato controllo del livello di glucosio nel sangue può avere effetti dannosi sul giro dentato.[28]

Note

  1. ^ Amaral, David;Scharfman, Helen;Lavenex, Pierre, The dentate gyrus: fundamental neuroanatomical organization (dentate gyrus for dummies), 2007, pp. 3–22,788–790.
  2. ^ a b Saab BJ, Georgiou J, Nath A, Lee FJ, Wang M, Michalon A, Liu F, Mansuy IM, Roder JC., NCS-1 in the dentate gyrus promotes exploration, synaptic plasticity, and rapid acquisition of spatial memory., in Neuron, vol. 63, n. 5, 2009, pp. 643–56, DOI:10.1016/j.neuron.2009.08.014.
  3. ^ Helen Scharfman (a cura di), The Dentate Gyrus: A comprehensive guide to structure, function, and clinical implications, 2007, pp. 1–840.
  4. ^ Cameron HA, McKay RD, Adult neurogenesis produces a large pool of new granule cells in the dentate gyrus, in J Comp Neurol, vol. 435, n. 4, 2001, pp. 406–17, DOI:10.1002/cne.1040.
  5. ^ Graziadei PP, Monti Graziadei GA, Neurogenesis and plasticity of the olfactory sensory neurons, in PLoS ONE, vol. 457, 1985, pp. 127–42, DOI:10.1111/j.1749-6632.1985.tb20802.x.
  6. ^ Ponti G, Peretto B, Bonfanti L, Genesis of neuronal and glial progenitors in the cerebellar cortex of peripubertal and adult rabbits, in PLoS ONE, vol. 3, n. 6, 2008, pp. e2366, DOI:10.1371/journal.pone.0002366.
  7. ^ PMID 4430737
  8. ^ Bayer SA Altman J, The Human Brain During The Early First Trimester, 2008.
  9. ^ Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, et al., Neurogenesis in the adult human hippocampus, in Nat Med., vol. 4, n. 11, November 1998, pp. 1313–7, DOI:10.1038/3305.
  10. ^ PMID 2262596
  11. ^ PMID 2262594
  12. ^ PMID 5838955
  13. ^ PMID 7079742
  14. ^ PMID 7095040
  15. ^ {Amaral DG.,Scharfman HE., Lavenex P. The dentate gyrus: fundamental neuroanatomical organization.Prog Brain Res.2007:163: 3–22.
  16. ^ Faiz M, Acarin L, Castellano B, Gonzalez B, Proliferation dynamics of germinative zone cells in the intact and excitotoxically lesioned postnatal rat brain, in BMC Neurosci, vol. 6, n. 1, 2005, DOI:10.1186/1471-2202-6-26.
  17. ^ DOI: 10.1016/j.cell.2012.01.046
  18. ^ Bliss, Rosalie Marion. "Food and the Aging Mind". First in a Series: Nutrition and Brain Function. http://www.ars.usda.gov/is/ar/archive/aug07/aging0807.htm. (27 February 2010)
  19. ^ Malberg JE, Eisch AJ, Nestler EJ, Duman RS, Chronic antidepressant treatment increases neurogenesis in adult rat hippocampus, in J. Neurosci, vol. 20, n. 24, 2000, pp. 9104–9110.
  20. ^ Gould E, Tanapat P, McEwen BS, Flugge G, Fuchs E, Proliferation of granule cell precursors in the dentate gyrus of adult monkeys is diminished by stress, in PNAS, vol. 95, n. 6, 1998, pp. 3168–3171, DOI:10.1073/pnas.95.6.3168.
  21. ^ Jacobs B, Praag H, Gage F, Adult brain neurogenesis and psychiatry: a novel theory of depression, in Mol. Psychiatry, vol. 5, n. 3, 2000, pp. 262–9, DOI:10.1038/sj.mp.4000712.
  22. ^ Surget A, Tanti A, Leonardo ED et al., Antidepressants recruit new neurons to improve stress response regulation., in Molecular Psychiatry, vol. 16, n. 12, December 2011, pp. 1177–88, DOI:10.1038/mp.2011.48.
  23. ^ H Praag, Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus, in Nature Neuroscience, vol. 2, n. 3, 1999, pp. 266–270, DOI:10.1038/6368.
  24. ^ Kempermann G, Kuhn HG, Gage FH,, More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment, in Nature, vol. 386, n. 6624, 1997, pp. 493–495, DOI:10.1038/386493a0.
  25. ^ B.D. Eadie, Redilla, VA. & Christie, B.R., Voluntary excercise alters the cytoarchitecture of the adult dentate gyrus by increasing cellular proliferation, dendritic complexity, and spine density., in The Journal of Comparable Neurology, vol. 486, 2005, pp. 39–47.
  26. ^ http://www.frontiersin.org/Neural_Circuits/researchtopics/Structure_function_and_plastic/737
  27. ^ Xavier, GF, Dentate gyrus and spatial behaviour, in Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, vol. 33, n. 5, 2009, pp. 762–773, DOI:10.1016/j.pnpbp.2009.03.036.
  28. ^ Blood Sugar Control Linked to Memory Decline, Study Says, Nytimes.com, 1º January 2009. URL consultato il 13 marzo 2011.
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