Membrana basale: differenze tra le versioni

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== Struttura ==
== Struttura ==
Essa è formata da tre strati:
La membrana basale osservata al microscopio elettronico a trasmissione risulta formata da tre strati:


* '''lamina lucida'''<ref>il nome di ''lamina lucida o rara'' è dovuto all<nowiki>'</nowiki>aspetto maggiormente elettrontrasparente che essa mostra al [[microscopio elettronico|microscopio elettronico a trasmissione]] rispetto alla ''lamina densa''</ref> (''o lamina rara'') che è occupata principalmente da [[glicoproteina|glicoproteine]] di adesione come la [[laminina]] (che lega da un lato i [[integrina|recettori integrinici]] presenti sul versante basale delle [[tessuto epiteliale|cellule epiteliali]] e dall'altro i [[proteoglicani]] e il [[collagene]] di tipo IV della lamina densa, tale legame e mediato da un<nowiki>'</nowiki>altra [[glicoproteina]] di adesione l<nowiki>'</nowiki>[[entactina]])
* '''lamina lucida'''<ref> il nome di ''lamina lucida o rara'' è dovuto all<nowiki>'</nowiki>aspetto maggiormente elettrontrasparente che essa mostra al [[microscopio elettronico|microscopio elettronico a trasmissione]] rispetto alla ''lamina densa''</ref> (''o lamina rara'') (avente spessore medio di 50 nm): è occupata principalmente da [[glicoproteina|glicoproteine]] extracellulari di adesione come la [[laminina]] (che lega da un lato [[integrina|recettori integrinici]] transmembrana e distroglicani, entrambi sporgenti sul versante basale delle [[tessuto epiteliale|cellule epiteliali]], e dall'altro i [[proteoglicani]], i glicosamminoglicani e il [[collagene]] di tipo IV della lamina densa - tali legami sono mediati da un<nowiki>'</nowiki>altra [[glicoproteina]] di adesione, l<nowiki>'</nowiki>[[entactina]] o nidogenina)
* '''lamina densa'''<ref>il nome di ''lamina densa'' è dovuto all<nowiki>'</nowiki>aspetto maggiormente elettrondenso che essa mostra al [[microscopio elettronico|microscopio elettronico a trasmissione]] rispetto alla ''lamina lucida''</ref> che è formata da [[proteoglicani]], [[Glicosaminoglicano|GAGs]] liberi (eparansolfato) e da [[collagene]] di tipo IV che non forma fibre ma una sottile e resistente rete (affinché ad esso non vengono tagliati i peptidi terminali in sede extracellulare come accade agli altri tipi di [[collagene]])
* '''lamina densa'''<ref>il nome di ''lamina densa'' è dovuto all<nowiki>'</nowiki>aspetto maggiormente elettrondenso che essa mostra al [[microscopio elettronico|microscopio elettronico a trasmissione]] rispetto alla ''lamina lucida''</ref> (il cui spessore varia dai 30 ai 300 nm) è formata da [[proteoglicani]], [[Glicosaminoglicano|GAGs]] liberi (per esempio, eparansolfato) e soprattutto da [[collagene]] di tipo IV che non forma fibre ma una sottile e resistente rete (grazie al fatto che non vengono rimossi i peptidi terminali in sede extracellulare, come accade agli altri tipi di [[collagene]])
* '''lamina fibroreticolare''', costituita da fibre reticolari di [[collagene]] di tipo III, non contiene proteoglicani, fibrille di [[collagene]] di tipo VII connettono invece il [[collagene]] di tipo IV della lamina densa alla lamina fibroreticolare ancorandola ad essa
* '''lamina fibroreticolare''' (''o lamina reticularis''): costituita da fibre reticolari di [[collagene]] di tipo III, non contiene proteoglicani; fibrille di [[collagene]] di tipo VII connettono invece il [[collagene]] di tipo IV della lamina densa alla lamina fibroreticolare ancorandola ad essa. A questo legame concorrono anche i gruppi basici delle fibre collagene, che formano legami con i gruppi acidi dei GAG della lamina densa.

La lamina reticularis è sintetizzata dai fibroblasti, a differenza delle lamine lucida e densa, sintetizzate dalle cellule epiteliali.


=== Struttura sandwich ===
=== Struttura sandwich ===

Versione delle 23:56, 7 lug 2009

Membrana basale osservata al microscopio elettronico a trasmissione.

La membrana basale è una struttura laminare specializzata della matrice extracellulare di spessore compreso tra 70 e 300 nm; di solito fa da interfaccia tra un tessuto connettivale e un tessuto non connettivale, tipicamente epiteli.

Essa viene prodotta sia dalle cellule epiteliali che dai fibroblasti del connettivo in una forma di cooperazione.

Si può dimostrare al microscopio ottico, laddove il suo spessore sia entro il limite di risoluzione, sfruttando la sua PAS positività o la sua argantaffinità; tuttavia, solo con la microscopia elettronica a trasmissione se ne possono distinguere i varii strati.

Localizzazione

La membrana basale è sempre presente tra il tessuto connettivo e il tessuto epiteliale sia che esso abbia funzione di rivestimento oppure ghiadolare, sia che abbia origine ectodermica, mesodermica o endodermica.

La sua presenza si riscontra però anche in altre sedi: sopra agli endoteli dei capillari; a circondare le fibre muscolari, dove la sua lamina reticolare si continua con quella dell'endomisio; intorno agli adipociti; a livello dei nervi periferici, esternamente alle cellule di Schwann.

Struttura

La membrana basale osservata al microscopio elettronico a trasmissione risulta formata da tre strati:

  • lamina lucida[1] (o lamina rara) (avente spessore medio di 50 nm): è occupata principalmente da glicoproteine extracellulari di adesione come la laminina (che lega da un lato recettori integrinici transmembrana e distroglicani, entrambi sporgenti sul versante basale delle cellule epiteliali, e dall'altro i proteoglicani, i glicosamminoglicani e il collagene di tipo IV della lamina densa - tali legami sono mediati da un'altra glicoproteina di adesione, l'entactina o nidogenina)
  • lamina densa[2] (il cui spessore varia dai 30 ai 300 nm) è formata da proteoglicani, GAGs liberi (per esempio, eparansolfato) e soprattutto da collagene di tipo IV che non forma fibre ma una sottile e resistente rete (grazie al fatto che non vengono rimossi i peptidi terminali in sede extracellulare, come accade agli altri tipi di collagene)
  • lamina fibroreticolare (o lamina reticularis): costituita da fibre reticolari di collagene di tipo III, non contiene proteoglicani; fibrille di collagene di tipo VII connettono invece il collagene di tipo IV della lamina densa alla lamina fibroreticolare ancorandola ad essa. A questo legame concorrono anche i gruppi basici delle fibre collagene, che formano legami con i gruppi acidi dei GAG della lamina densa.

La lamina reticularis è sintetizzata dai fibroblasti, a differenza delle lamine lucida e densa, sintetizzate dalle cellule epiteliali.

Struttura sandwich

In alcuni casi, quando due foglietti epiteliali si continuano senza alcun connettivo frapposto (come a livello degli alveoli polmonari e dei corpuscoli renali), la membrana basale risulta costituita da due lamine lucide e una lamina densa tra esse frapposte (motivo per cui questa struttura è nota anche come sandwich).

Funzioni

La membrana basale ha numerose funzioni:

  • Funzione meccanica: fornisce supporto fisico agli epiteli, nonché un sito di ancoraggio per le cellule.
  • Regolazione delle funzioni cellulari: per esempio, contribuisce a regolarne la polarità
  • Regolazione del microambiente cellulare: funziona come un filtro molecolare grazie alla rete costituita dal collagene di tipo IV presente a livello della lamina densa e ai glicosamminoglicani (sia liberi, come l' eparansolfato, sia associati in proteoglicani, come il perlecano), per via delle sfere di idratazione dei numerosi gruppi acidi e solforati. Questa funzione è particolarmente importante per gli epiteli che non essendo vascolarizzati scambiano le molecole per diffusione con il connettivo, il quale invece è vascolarizzato: questo scambio è regolato proprio dal filtro che è costituito dalla membrana basale.
  • Supporto alla rigenerazione tissutale: in certi casi può offire una sorta di struttura guida per le cellule che devono riorganizzarsi in seguito ad una lesione
  • Sito di stoccaggio per cellule a funzione criptica: è il caso dell'endostatina, molecola ad attività angiogenetica che deriva dal collagene XVIII, e che viene liberata in seguito alla proteolisi di quest'ultimo.

Membrana Basale vs Lamina Basale

L'unione della lamina lucida e della lamina densa è denominata da alcuni autori lamina basale che considerano poi la lamina fibroreticolare parte del connettivo sia perché ne è in continuità sia perché quando è assente il connettivo come nelle membrane basale con struttura sandwich anch'essa è assente.

L'uso del termine lamina basale sta lentamente sostituendo quello di membrana basale, relegando esclusivamente alle strutture con doppi strati fosfolipidici come la membrana cellulare il termine di membrana. Nonostante ciò numerosi autori continuano a preferire quello di membrana basale.

Note

  1. ^ il nome di lamina lucida o rara è dovuto all'aspetto maggiormente elettrontrasparente che essa mostra al microscopio elettronico a trasmissione rispetto alla lamina densa
  2. ^ il nome di lamina densa è dovuto all'aspetto maggiormente elettrondenso che essa mostra al microscopio elettronico a trasmissione rispetto alla lamina lucida

Bibliografia

  • Becker, Kleinsmith, Hardin, Il mondo della cellula. EdiSES, 2° edizione, ISBN 88-7959-350-1
  • S. Adamo, P. Carinci, M. Molinaro, G. Siracusa, M. Stefanini, E. Ziparo (a cura di), Istologia di V. Monesi. Piccin Editore, 5° edizione, ISBN 88-299-1639-0
  • Don W. Fawcett, Bloom & Fawcett Trattato di Istologia. McGraw-Hill, 12° edizione, ISBN 88-386-2050-4
  • B. Young, J.W. Heath, Atlante di istologia e anatomia microscopica del Wheater. Casa Editrice Ambrosiana, 3° edizione, ISBN 88-408-1171-0
  • Paolo Bani, et al., Il Manuale di Istologia, 1a edizione, Idelson-Gnocchi, 2007, ISBN 9788879474559.
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