Otachyriinae
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Otachyriinae Butzin, 1970 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Otachyrium Nees, 1829 ed è composto da due parole greco antico: "ous" (= orecchio) e "achyron" (= somiglianza) e fa riferimento alle chiglie delle palee inferiori che sviluppano delle escrescenze simili a orecchie.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Friedhelm Reinhold Butzin (1936-) nella pubblicazione "Willdenowia 6: 182" del 1970.[4]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. I culmi, alti fino a 150 dm, possono essere ramificati. In Hymenachne (specie acquatiche) i culmi spugnosi sono riempiti di aerenchima (o parenchima aerifero). I nodi inferiori possono essere radicanti.[5][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
- Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte, a volte filiformi o lanceolate. In Rugoloa le foglie sono arrotondate e cordate alla base.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette, disposte generalmene lungo un lato (a volte accoppiate), ed hanno la forma di una pannocchia terminale (o anche ascellare); la forma può essere cilindrica e terminare in punta. A volte i rami laterali sono corti e rivolti verso l'asse principale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente e con forme da ovate o orbicolari, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. In questo gruppo di piante in genere sono presenti 1 - 2 fiori fertili e uno sterile. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In Otachyrium il fiore inferiore è staminato.
- Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; le glume inferiori in genere sono più corte di quelle superiori. Le venature sono 3 - 5.
- Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o coriacea) con o senza barbe; a maturità si allargano, induriscono e in alcune specie si presentano alate.
- Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; a volte sono appuntiti. Le venature sono 2 - 5.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è relativa ai climi più o meno tropicali (America meridionale e Australia).
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500).[9] Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Otachyriinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[2][6]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]
La sottotribù Otachyriinae fa parte dell'ultimo gruppo che si è differenziata nell'ambito della sottofamiglia e fa parte della supertribù "Andropogonodae" L. Liu, 1980 e all'interno di quest'ultima della tribù Paspaleae J. Presl, 1830 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "interna" e insieme alla sottotribù Arthropogoninae forma un "gruppo fratello".[1] Questa sottotribù è fortemente supportata come monofiletica anche se i vari generi non presentano delle sinapomorfie comuni evidenti con eccezione del genotipo che presenta una delezione di 9 bp nel gene del cloroplasto ndhF, un gene altamente conservativo. I generi Otachyrium e Hymenachne non sono monofiletici.[12]
Sinapomorfie particolari (relative ad un singolo genere):[2]
- Hymenachne: la palea prossimale si restringe ma non termina a punta.
- Otachyrium: la palea inferiore a maturità si allarga, indurisce, diventa alata e avvolge il fiore superiore.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], semplificato e aggiornato[1], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Generi della sottotribù[modifica | modifica wikitesto]
La tribù si compone di 5 generi e 36 specie:[1][2][11]
| Genere | Numero specie | Via fotosintetica | Numero cromosomico | Distribuzione |
|---|---|---|---|---|
| Hymenachne P.Beauv., 1812 |
17 | tipo C3 | 2n = 24 | Zone tropicali |
| Otachyrium Nees, 1829 |
8 | tipo C3 | 2n = 18 e 20 | Sudamerica |
| Plagiantha Renvoize, 1982 |
Una specie: Plagiantha tenella Renvoize |
tipo C3 | Brasile | |
| Rugoloa Zuloaga, 2014 |
3 | tipo C3 | 2n = 20 e 40 | America centrale e del sud. |
| Steinchisma Raf., 1830 |
7 | tipo C4/tipo C3 | America centrale e del sud. |
Note: i generi Plagiantha e Steinchisma in passato erano segregati nel genere Otachyrium.[1]
Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d e Soreng et al. 2017.
- ^ a b c d e f Kellogg 2015, pag. 317.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 215.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 28 ottobre 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 271.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 28 ottobre 2018.
- ^ a b Morronea et al 2012, pag. 342.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 29 ottobre 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1732–1748.
- Osvaldo Morronea, Lone Aagesena, Maria A. Scataglinia, Diego L. Salariatoa, Silvia S. Denhama, Maria A. Chemisquya, Silvana M. Sedea, Liliana M. Giussania, Elizabeth A. Kelloggb and Fernando O. Zuloagaa, Phylogeny of the Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrating plastid DNA sequences and morphology into a new classification, in Cladistics, vol. 28, 2012, pp. 333–356.
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