Antirrhinoideae

Antirrhinoideae
Antirrhinum siculum (Bocca di leone siciliana)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Sottofamiglia	Antirrhinoideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Antirrhinoideae Hartl & Betsche, 1984
Tribù
Cheloneae Antirrhineae

Antirrhinoideae Hartl & Betsche, 1984 è una sottofamiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.

Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Antirrhinum L., 1753 il cui significato in greco è “simile a un muso (o un naso)”, infatti “anti” = simile e “rhin” = naso ad indicare la forma della corolla personata. La prima documentazione di questo nome si trova in Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708) un botanico francese; e prima ancora in Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.) un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici.

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito, nella attuale circoscrizione, dai botanici contemporanei Dimitri Hartl (1926 - 2015) e I. Betsche nella pubblicazione "Courier Forschungsinst. Senckenberg 71: 127 (1984)" del 1894. Il nome di questo gruppo compare in precedenza nella pubblicazione "Vegetable Kingdom, The; or, the Structure, Classification, and Uses of Plants, Illustrated upon the Natural System... with Upwards of Five Hundred Illustrations. London - Veg. Kingd.: 684. Jan-Mai 1846" a cura dei botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e John Lindley (1799-1865). Prima ancora è stato definito dai botanici Vincenz Franz Kosteletzky (1801-1887) nel 1834 e da Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) nel 1807.

Descrizione

• Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo o arbustivo. I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrati a eretti (anche rampicanti). Spesso i fusti prostrati o decombenti sono sterili, mentre sono fertili solamente quelli eretti.
• Le foglie, da sessili a picciolate, lungo il caule sono disposte in modo opposto alla base; alternato verso l'apice; raramente sono verticillate. La lamina ha delle forme da lanceolato-lineari (o oblungo-lanceolate) a ovoidi, orbicolari o reniformi con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche forme astate, sagittate o trifogliate.
• Le infiorescenze (solitarie o ascellari) sono per lo più di tipo tirsoide, oppure sono delle spighe racemose terminali. Le bratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori in genere sono grandi e vistosi, sono sessili o distintamente pedicellati.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio più quelli sessuali sono in tutto quattro).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.

• Il calice, tuboloso, campanulato, urceolato o imbutiforme, più o meno attinomorfo e gamosepalo, è profondamente pentalobato con lobi da subuguali a ineguali (in genere quelli adassiali sono più corti). I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.

• La corolla, gamopetala e tubolare (con forme da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi), è del tipo bilabiata con 4 - 5 lobi patenti. Il tubo, che spesso ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme (o anche ridotto ad un sacco) nella parte basale-adassiale, può essere più o meno ampio o lungo, oppure compresso dorsoventralmente. La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. La forma terminale della corolla è personata con il palato sul labbro inferiore (il palato può oppure no chiudere la gola e può anche non essere presente o formato in modo embrionale). Il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi (quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali), i lobi possono essere riflessi. Il colore della corolla è blu, rosso, rosa, crema con palato giallo.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami tutti fertili oppure da 2 stami. Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide. I filamenti sono adnati alla corolla e sono inclusi o poco sporgenti rispetto al tubo corollino. Le antere, lanose o glabre, sono formate da due teche separate ma confluenti alla deiscenza che è longitudinale attraverso due fessure. La base dei filamenti è ricoperta da tricomi nettariferi. I granuli pollinici sono tricolporati.

• Il gineceo è bicarpellare (ossia sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile e forme da ovoidi o globose a suborbicolari. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. I loculi a volte sono molto ineguali. Lo stilo ha uno stigma da capitato a fortemente bilobo. Il disco nettarifero è distinto e normalmente è presente.

• I frutti sono delle capsule con varie deiscenze (setticide, loculicide o porocide). I semi, da numerosi a pochi (almeno uno per loculo), hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamente alati. Le teste dei semi sono reticolato-alveate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le due tribù di questa sottofamiglia hanno delle distribuzioni diverse:

• Antirrhineae: la distribuzione delle specie di questa tribù è prevalentemente mediterranea (con un centro di distribuzione secondario nel Nord America) con climi più o meno temperati.
• Cheloneae: la distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie, o anche 117 generi e 1904 specie o 90 generi e 1900 specie) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù.

Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia comprende 2 tribù, 37 generi e circa 585 specie.

Tribù Antirrhineae

La tribù Antirrhineae Dumort., 1827 comprende 28 generi e circa 295 specie:

• Acanthorrhinum Rothm., 1943 (Una specie: Acanthorrhinum ramosissimus (Cosson & Darieu) Rothm.)
• Albraunia Speta, 1983 (3 specie)
• Anarrhinum Desf., 1798 (8 specie)
• Antirrhinum L., 1753 (20 specie)
• Asarina Mill., 1757 (Una specie: Asarina procumbens (L.) Mill.)
• Chaenorrhinum (DC.) Rchb., 1828 (21 specie)
• Cymbalaria Hill, 1756 (9 specie)
• Epixiphium (A. Gray) Munz, 1926 (Una specie: Epixiphium wislizenii (A. Gray) Munz)
• Galvezia Dombey ex Juss., 1789 (4 specie)
• Gambelia Nutt., 1848 (4 specie)
• Holmgrenanthe Elisens, 1985 (Una specie: Holmgrenanthe petrophila (Coville & C.V. Morton) Elisens)
• Holzneria Speta, 1982 (2 specie)
• Howelliella Rothm., 1954 (Una specie: Howelliella ovata (Eastw.) Rothm.)
• Kickxia Dumort., 1827 (9 specie)
• Linaria Mill., 1754 (Circa 150)
• Lophospermum D. Don, 1827 (6 specie)
• Mabrya Elisens, 1985 (5 specie)
• Maurandella (A. Gray) Rothm., 1943 (Una specie: Maurandella antirrhiniflora (Willd.) Rothm.)
• Maurandya Ortega, 1797 (2 specie)
• Misopates Raf., 1840 (7 specie)
• Mohavea A. Gray, 1856 (2 specie)
• Nanorrhinum Betsche, 1984 (10 specie)
• Neogaerrhinum Rothm., 1943 (2 specie)
• Nuttalanthus D.A. Sutton, 1988 (4 specie)
• Pseudorontium (A. Gray) Rothm., 1943 (Una specie: Pseudorontium cyathiferum (Benth.) Rothm.)
• Rhodochiton Zucc. ex Otto & Dietrich, 1833 (3 specie)
• Sairocarpus D.A. Sutton, 1988 (13 specie)
• Schweinfurthia A. Braun, 1866 (6 specie)

Tribù Cheloneae

La tribù Cheloneae Benth., 1846 comprende 9 generi e circa 290 specie:

• Chelone L., 1753 (4 specie)
• Chionophila Benth., 1846 (2 specie)
• Collinsia Nutt., 1817 (Circa 20 specie)
• Keckiella Straw., 1967 (7 specie)
• Nothochelone (A. Gray) Straw, 1966 (Una specie: Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw)
• Pennellianthus Crosswh., 1970 (Una specie: Pennellianthus frutescens (Lamb.) Crosswh.)
• Penstemon Schmidel, 1763 (Circa 250 specie)
• Tonella Nutt. ex A. Gray, 1868 (2 specie)
• Uroskinnera Lindl., 1857 (3 specie)

Incertae sedis

• Russelieae Pennell, 1920: tribù con 2 generi e 60 specie (vedi paragrafo seguente).

Filogenesi

Questa sottofamiglia in passato è stata descritta sia nella famiglia delle Scrophulariaceae che in quella della Veronicaceae. L'attuale posizione tassonomica all'interno della famiglia Plantaginaceae è stata definita con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) tramite l'analisi del DNA con metodi cladistici.

La tribù Antirrhineae è monofiletica ed è caratterizzata dalla deiscenza poricida della capsula dei frutti ed in generale dall'estremo zigomorfismo del fiore, ma anche dalla presenza del glucoside iridoide "antirrhinoside". In base alle analisi molecolari la tribù è suddivisa in 6 cladi principali. Per la circoscrizione della tribù Cheloneae sono stati presi in considerazione soprattutto i caratteri relativi all'infiorescenza, alla forma dello staminoide, alla morfologia del polline e alle caratteristiche della pubescenza, oltre naturalmente ai dati molecolari.

Da diverse analisi le due tribù risultano un "gruppo fratello", ma non sempre questo risultato è confermato (in altri casi la tribù Cheloneae sembra più collegata alle tribù Digitalideae e Veroniceae). In particolare la tribù Cheloneae potrebbe essere "gruppo fratello" della tribù Russelieae (con i generi Russelia e Tetranema) la cui collocazione all'interno della famiglia è ancora incerta. Alcune checklist includono nella sottofamiglia di questa voce anche la tribù Russelieae.

Generi spontanei della flora italiana

Sul territorio italiano sono presenti i seguenti generi della sottofamiglia Antirrhinoideae:

• Misopates - Specie presenti: 2.
• Anarrhinum - Specie presenti: 1.
• Linaria - Specie presenti: 23.
• Cymbalaria - Specie presenti: 6.
• Kickxia - Specie presenti: 5.
• Antirrhinum - Specie presenti: 3.
• Chaenorrhinum - Specie presenti: 3

Alcune specie

Tribù Antirrhineae

• 
  Anarrhinum bellidifolium
• 
  Asarina procumbens
• 
  Chaenorrhinum origanifolium
• 
  Cymbalaria pallida
• 
  Gambelia speciosa
• 
  Kickxia spuria
• 
  Linaria alpina
• 
  Linaria vulgaris
• 
  Lophospermum erubescens
• 
  Misopates orontium
• 
  Mohavea breviflora
• 
  Nuttallanthus canadensis
• 
  Rhodochiton astrosanguineum
• 
  Sairocarpus nuttallianus

Tribù Cheloneae

• 
  Collinsia heterophylla
• 
  Collinsia parviflora
• 
  Collinsia verna
• 
  Collinsia bartsiifolia
• 
  Keckiella antirrhinoides
• 
  Keckiella ternata
• 
  Nothochelone nemorosa
• 
  Pennellianthus frutescens
• 
  Penstemon cyananthus

Bibliografia

• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• P. Vargas, J. A. Rossello, R. Oyama, and J. Guemes, Molecular evidence for naturalness of genera in the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) and three independent evolutionary lineages from the New World and the Old (PDF), in Plant Systematics and Evolution, vol. 249, 2004, pp. 151-172.
• Medhanie Ghebrehiwet, Birgitta Bremer, and Mats Thulin, Phylogeny of the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) based on morphological and ndhF sequence data (PDF), in Plant Systematics and Evolution, vol. 220, 2000, pp. 223-239.
• Mario Fernández-Mazuecos, José Luis Blanco-Pastor, and Pablo Vargas, A Phylogeny of Toadflaxes (Linaria Mill.) Based on Nuclear Internal Transcribed Spacer Sequences: Systematic and Evolutionary Consequences, in International Journal of Plant Sciences, vol. 174, n. 2, 2013, pp. 234-249.

Collegamenti esterni

• Antirrhinoideae Crescent Bloom Database
• Antirrhinoideae IPNI Database
• Antirrhinoideae Archiviato il 2 febbraio 2017 in Internet Archive. Systema Naturae 2000 Database
• Antirrhinoideae The Taxonomicon Database