Acantheae

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Acantheae
Acanthus mollis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi I
OrdineLamiales
FamigliaAcanthaceae
SottofamigliaAcanthoideae
TribùAcantheae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaAcanthaceae
TribùAcantheae
Dumort., 1829
Generi
(Vedi testo)

Acantheae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.[1][2]

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753[3] il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.[4][5][6]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.[7][8]

Il portamento
Blepharis attenuata
Le foglie
Blepharis maderaspatensis
Infiorescenza
Aphelandra acanthus
I fiori
Crossandra infundibuliformis
X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
    • Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi si presenta quadripartito (5-partito in Stenandrium) con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali. Inoltre è provvisto di 5 brattee bislunghe e appuntite.
    • La corolla è più o meno bilabiata con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. In questa tribù spesso il labbro superiore è assente o ridotto (fiori monopetali[6]); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. In Stenandrium è 5-lobato. Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco (in Aphelandra i colori sono molto vivaci).
    • L'androceo è composto da 5 stami, uno dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile (in Acantus è assente); gli altri quattro sono didinami. I filamenti, spessi e robusti, sono adnati nella parte superiore della corolla. Le antere sono uniloculari in Acanthus, Aphelandra e Stenandrium, altrimenti sono biloculari; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato.
    • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 4 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] Lo stilo è uno con un solo stigma.
  • I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione[13]). I semi sono molti (o in genere 4) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.
  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[9][10]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa alle zone più o meno tropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo.

La famiglia di appartenenza di questa tribù comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[10] oppure 220 generi con 4.000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie. La presente tribù è invece caratterizzata dalle antere uniloculari.[14]

Cladogramma della tribù

La tribù Acantheae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae[15] che alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari; inoltre il polline colpato delle Acantheae manca delle endoaperture simili a pori che sono presenti in molte altre Acanthaceae (e Lamiales). Nelle Acantheae inoltre sono assenti le cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute nel comune antenato del loro "gruppo gemello" e che sono presenti nella maggior parte dei generi della famiglia.[16]

All'interno della tribù si possono individuare due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Nel primo clade si individuano alcuni sottocladi fortemente monofiletici ("Acanthus clade" e "Sclerochiton clade" formato dai generi Sclerochiton, Crossandrella e Streptosiphon), mentre il genere Blepharis si rivela polifiletico: la specie Blepharis dhofarensis è nidificata all'interno del "clade Acanthus" e quindi separata, da un punto di vista filogenetico, dal gruppo Blepharis s.s. formato da due sottogeneri (subgen. Acanthodium e subgen. Blepharis). Anche il secondo clade (a due labbra) è composto da alcuni sottocladi monofiletici (Stenandriopsis clade e Stenandrium clade) e da un lignaggio ben definito: Aphelandra lineage comprendente a sua volta quattro subcladi.[17] In questo secondo clade si distingue il genere Apheladra per la sua polifilia.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[17] mostra la struttura filogenetica della tribù.

Ricerche sui fossili di piante di Acanthaceae hanno posizionato l'età di formazione di questo gruppo attorno ai 40 milioni di anni fa (circa da 60 a 20 milioni di anni fa).[18]

Composizione della tribù

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La tribù si compone di 21 generi e circa 480 specie:[1][19][20]

Genere Specie Distribuzione
Acanthopsis
Harv., 1842
4 Sudafrica
Acanthus
L., 1753
20 Vecchio Mondo (zone tropicali e calde)
Achyrocalyx
Benoist, 1930
3 Madagascar
Aphelandra
R. Br., 1810
175 America (tropicale)
Blepharis
Juss., 1789
129 Vecchio Mondo (zone tropicali, Mediterraneo e Sudafrica)
Crossandra
Salisb., 1806
52 Africa e Asia (tropicale), Madagascar, Penisola Araba
Crossandrella
C.B. Clarke, 1906
2 Africa (tropicale)
Cynarospermum
Vollesen, 1999
Una specie:
Cynarospermum asperrimum (Nees) Vollesen
India
Cyphacanthus
Leonard, 1953
Una specie:
Cyphacanthus atopus Leonard
Columbia Britannica
Encephalosphaera
Lindau, 1904
3 Sud America (tropicale)
Geissomeria
Lindl., 1827
15 America (tropicale) e Brasile
Holographis
Nees, 1847
16 Messico (zone aride)
Neriacanthus
Benth., 1876
5 America (tropicale)
Orophochilus
Lindau, 1897
Una specie:
Orophochilus stipulaceus Lindau
Perù
Rhombochlamys
Lindau, 1897
2 Columbia Britannica
Salpixantha
Hook., 1845
Una specie:
Salpixantha coccinea Hook.
Giamaica
Sclerochiton
Harv., 1842
18 Sudafrica
Stenandrium
Nees, 1836
circa 60 - 65 Zone tropicali del Nuovo Mondo e Africa
Streptosiphon
Mildbr., 1935
Una specie:
Streptosiphon hirsutus Mildbr.
Tanzania
Strobilacanthus
Griseb., 1858
Una specie:
Strobilacanthus lepidospermus Griseb.
Panama
Xantheranthemum
Lindau, 1893
Una specie:
Xantheranthemum igneum (Regel) Lindau
Perù

Specie della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana di questa tribù sono presenti solamente due specie:[9][21]

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus (in A. mollis le foglie basali sono prive di spine).

Alcune specie

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  1. ^ a b c Olmstead 2012.
  2. ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  4. ^ David Gledhill 2008, pag. 33.
  5. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  6. ^ a b c Motta 1960, Vol. 1 - pag. 18.
  7. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 21 gennaio 2018 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
  8. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  9. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
  10. ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 499.
  11. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 22 gennaio 2018A.
  12. ^ Musmarra 1996.
  13. ^ Judd et al 2007, pag. 489.
  14. ^ Judd et al 2007, pag. 501.
  15. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Acanthaceae. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  16. ^ McDade et al. 2008, pag. 1141.
  17. ^ a b McDade et al. 2005, pag. 1141.
  18. ^ Tripp et al. 2014, pag. 667.
  19. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  20. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  21. ^ Conti et al. 2005, pag. 45.

Altri progetti

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