Tassonomia del grano

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Mappa della mezzaluna fertile, espressione coniata negli anni venti del Novecento dall'archeologo James Henry Breasted

La tassonomia del grano o frumento (dal greco: τάξις, tàxis, ordinamento e νόμος, nòmos, norma o regola) è la disciplina che si occupa della classificazione gerarchica del genere della famiglia graminacee, cereale di antica coltura, la cui area d'origine è localizzata tra mar Mediterraneo, Mar Nero e mar Caspio.

Storia[modifica | modifica wikitesto]

Lo stesso argomento in dettaglio: Storia dell'agricoltura, Rivoluzione neolitica, Triticum § Storia, Domesticazione delle piante e Centri di Vavilov.
(EN)

«This great semicircle, for lack of a name, may be called the "Fertile Crescent. […] There is no name, either geographical or political, which includes all of this grear semicircle. Hence we are obliged to coin a term and call it the Fertile Crescent.»

(IT)

«Questo grosso semicerchio, in mancanza di un nome, potrebbe essere battezzato "Mezzaluna Fertile". […] Non esiste un nome, né geografico né politico, che includa questo intero semicerchio. Quindi siamo obbligati a coniare un termine e battezzarlo "Mezzaluna fertile".»

(James Henry Breasted in Ancient Times - A History of the Early World[1])

Territori della mezzaluna fertile (in verde) e fianchi collinari (in arancione)
Mappa del Mondo mostrante approssimativamente i centri di origine dell'agricoltura e la sua diffusione nella preistoria: Stati Uniti orientali (4000-3000 a.C.), Messico centrale (5000-4000 a.C.), Ande centrosettentrionali (5000-4000 a.C.), Africa Sub-sahariana (5000-4000 a.C., non noto il luogo esatto), la Mezzaluna fertile (11000 a.C.), i bacini dello Yangtze e del Fiume Giallo (9000 a.C.) e gli altipiani della Nuova Guinea (9000-6000 a.C.). Non è mostrato un proposto centro di origine in Amazzonia (Lathrap 1977)

Nel corso di 10 000 anni di coltivazione, numerose forme di grano, molte delle quali ibride, si sono sviluppate sotto una combinazione di selezione artificiale e naturale.[2][3] Questa diversità ha portato a molta confusione nella denominazione dei grani. Le caratteristiche genetiche e morfologiche del grano ne influenzano la classificazione; molti nomi comuni e botanici del grano sono di uso corrente.

Questo lungo periodo temporale è chiamato rivoluzione neolitica e diverse teorie, più o meno note, hanno tentato di illustrare i modi e i luoghi di origine dell'agricoltura e dell'addomesticamento del grano come esempio di transizione all'agricoltura.

L'importanza della Mezzaluna Fertile è associata soprattutto al Mesolitico e alla nascita dell'agricoltura. La zona occidentale attorno al Giordano e all'alto Eufrate diede le origini ai più antichi insediamenti neolitici noti. Diversi fattori fecero di questa regione il teatro ideale della rivoluzione agricola. Il clima della regione era di tipo mediterraneo, con estati lunghe e secche e inverni miti e umidi; tale clima favorisce lo sviluppo di piante annuali con grossi semi e fusto non legnoso come le diverse specie di cereali e anche di legumi selvatici.

Egilops e Triticum[modifica | modifica wikitesto]

Somiglianze e differenze[modifica | modifica wikitesto]

Il genere Triticum comprende le specie selvatiche e domestiche solitamente considerate grano.

Negli anni '50 la crescente consapevolezza della somiglianza genetica dell'erba capra selvatica (Aegilops) portò i botanici come Bowden ad amalgamare Aegilops e Triticum in un unico genere, il Triticum.[4] Questo approccio è ancora seguito da alcuni (principalmente genetisti), ma non è stato ampiamente adottato dai tassonomi.[5] Aegilops è morfologicamente molto distinto da Triticum, con glume arrotondate anziché carenate.[6]

Ibridazione e poliploidia[modifica | modifica wikitesto]

Origini del grano mediante ibridazione ripetuta e poliploidia (ad esempio "6N" significa 6 serie di cromosomi per cellula anziché i soliti 2). Sono mostrate solo alcune delle specie di grano coinvolte. Le specie di erba capra coinvolte non sono note con certezza[7]

Aegilops è importante nell'evoluzione del grano èer il suo ruolo in due importanti eventi di ibridazione.

Il farro selvatico ( T. dicoccoides e T. araraticum ) è il risultato dell'ibridazione di un frumento selvatico, T. urartu, e di un'erba capra non ancora identificata, probabilmente strettamente imparentata con Ae. speltoidi.[8] I frumenti esaploidi (es. T. aestivum il più comune e T. spelta) sono il risultato di un'ibridazione tra un frumento tetraploide domestico, probabilmente T. dicoccum o T. durum, e un'altra erba capra, Ae. tauschii o Ae. squarrosa.[7][9] Il genoma esaploide è un alloesaploide composto da due copie ciascuna di tre sottogenomi, AABBDD.[10]

Il genoma proviene da T. urartu (AA).[10] Il genoma B è un discendente del genoma Genoma S di una specie non identificata correlata alla sezione Aegilops Sitopsis (SS).[10] Questo evento di ibridazione naturale è avvenuto ~ 3-0,8 milioni di anni, producendo il tetraploide T. dicoccoides.[10] Col tempo questo tetraploide diede origine al T. turgidum, che diede origine al moderno durum.[10] Quindi ~0,4 milioni di anni il T. diccocoides incrociato naturalmente con Aegilops tauschii (DD), aggiungendo il D e producendo l'esaploide.[10]

Tassonomia antica[modifica | modifica wikitesto]

I botanici del periodo classico, come Columella negli erbari del XVI e XVII secolo, divisero i frumenti in due gruppi, Triticum corrispondente ai frumenti trebbiati liberamente, e Zea corrispondente ai frumenti decorticati (“farro”).[5]

Carlo Linneo riconobbe cinque specie, tutte addomesticate:[5]

  • T. aestivum Grano primaverile barbuto
  • T. hybernum Grano invernale imberbe
  • T. turgidum Grano da rivetto
  • T. spelta Farro
  • T. monococcum Farro monococco

Classificazioni successive aumentarono il numero delle specie descritte, ma continuarono a dare lo status di specie a varianti relativamente minori, come le forme invernali e quelle primaverili. I grani selvatici non furono descritti fino alla metà del XIX secolo a causa del cattivo stato delle esplorazioni botaniche nel Vicino Oriente, dove crescono.[5]

Lo sviluppo più significativo nella classificazione moderna dipese dalla scoperta, negli anni '20, che il grano era diviso in 3 livelli di ploidia.[11]

Identificatori nel grano[modifica | modifica wikitesto]

Livello di ploidia[modifica | modifica wikitesto]

Aplide, diploide, triploide e tetraploide

Come per molte graminacee, la poliploidia è comune nel grano.[12] Esistono due frumenti selvatici diploidi (non poliploidi), T. boeoticum e T. urartu. Il T. boeoticum è l'antenato selvatico del monococco domestico il T. monococcum.[13] Le cellule dei frumenti diploidi contengono ciascuna 2 complementi di 7 cromosomi, uno della madre e uno del padre (2n=2x=14, dove 2n è il numero di cromosomi in ciascuna cellula somatica e x è il numero cromosomico di base).

I grani poliploidi sono tetraploidi (4 serie di cromosomi, 2n=4x=28), o esaploidi (6 serie di cromosomi, 2n=6x=42). I grani selvatici tetraploidi sono il farro selvatico, T. dicoccoides e T. araraticum. Il farro selvatico è l'antenato di tutti i grani tetraploidi domestici, con un'eccezione: T. araraticum è l'antenato selvatico di T. timopheevii.[14]

Non esistono grani selvatici esaploidi, anche se talvolta si trovano forme selvatiche di grano tenero. I grani esaploidi si sono sviluppati grazie alla domesticazione. L'analisi genetica ha dimostrato che i grani esaploidi originali erano il risultato di un incrocio tra un grano domestico tetraploide, come T. dicoccum o T. durum, e un'erba capra selvatica, come Ae. tauschii.[15]

La poliploidia è importante per la classificazione del grano per tre ragioni:

  1. I grani all'interno di un livello di ploidia saranno più strettamente correlati tra loro.
  2. Il livello di ploidia influenza alcune caratteristiche della pianta. Ad esempio, livelli più elevati di ploidia tendono ad essere collegati a dimensioni cellulari più grandi.
  3. La poliploidia introduce nuovi genomi in una specie. Ad esempio, Aegilops tauschii ha introdotto il genoma D nei frumenti esaploidi, con una maggiore resistenza al freddo[16] e alcune caratteristiche morfologiche distintive.[17]

Genoma[modifica | modifica wikitesto]

Relazione evolutiva del grano e dei suoi antenati.
Evoluzione del grano tenero

L'osservazione del comportamento dei cromosomi durante la meiosi e i risultati degli esperimenti di ibridazione hanno dimostrato che i genomi del grano possono essere raggruppati in tipi distinti. A ogni tipo è stato assegnato un nome, A, B e D. Le piante che condividono lo stesso genoma saranno più o meno interfertili e potrebbero essere trattate dai botanici come un'unica specie.

L'identificazione dei tipi di genoma è ovviamente uno strumento prezioso per studiare l'ibridazione. Ad esempio, se due piante diploidi si ibridano per formare una nuova forma poliploide (un allopoliploide), i due genomi originali saranno presenti nella nuova forma. Molte migliaia di anni dopo l'evento di ibridazione originale, l'identificazione dei componenti genomici consentirà l'identificazione della specie madre originaria.[18]

In Triticum sono stati identificati cinque genomi, tutti originariamente trovati in specie diploidi:

Am, detto anche Ab – presente nel monococco selvatico (T. boeoticum).

A – presente in T. urartu[19] (strettamente imparentato con T. boeoticum ma non interfertile).

B – presente nella maggior parte dei grani tetraploidi. Fonte non identificata, ma simile ad Ae. speltoides.[19]

G – presente nel gruppo di grani timopheevii. Fonte non identificata, ma simile ad Ae. speltoidi.

D – presente in Ae. tauschii, e quindi in tutti i grani esaploidi.[19]

Nell'approccio genetico alla tassonomia del grano (vedi sotto) si ritiene che la composizione del genoma definisca ciascuna specie.[20] Poiché ci sono cinque combinazioni conosciute in Triticum, ciò si traduce in cinque super specie:

  • Am T. monococcum
  • Au T. urartu
  • BAu T. turgidum
  • GAm T. timopheevii
  • BAuD, T. aestivum

Domesticazione[modifica | modifica wikitesto]

Esistono quattro specie selvatiche, tutte che crescono in habitat rocciosi nella fertile mezzaluna del Vicino Oriente.[21] Tutte le altre specie sono addomesticate.

Sebbene relativamente pochi geni controllino la domesticazione e le forme selvatiche e domestiche siano interfertili, il grano selvatico e quello domestico occupano habitat completamente separati. La classificazione tradizionale attribuisce più peso allo status addomesticato.

Decorticato vs. trebbiatura libera[modifica | modifica wikitesto]

Grano decorticato e farro monococco. Nota come l'orecchio del monococco si scompone in spighette intatte.
Morfologia di una Spighetta con: Glu = Gluma, Lem = Lemma e Pal = Palea

Tutti i grani selvatici sono decorticati: hanno glume (bucce) resistenti che racchiudono strettamente i chicchi. Ogni pacchetto di glume, lemma, palaea e grani è noto come spighetta. Alla maturità il rachide (gambo centrale della spiga del cereale) si disarticola, permettendo alle spighette di disperdersi.[22]

I primi grani addomesticati, il farro monococco e il farro, erano decorticati come i loro antenati selvatici, ma con rachidi che (sebbene non del tutto duri) non si disarticolavano a maturità. Durante il Neolitico B pre-ceramico, intorno all'8000 a.C., si svilupparono forme di grano a trebbiatura libera, con glume leggere e rachide completamente duro.

Lo stato mondato o trebbiato è importante nella classificazione tradizionale perché le diverse forme vengono solitamente coltivate separatamente e subiscono una lavorazione post-raccolta molto diversa. Il grano mondato necessita di una notevole macinazione o macinazione extra per rimuovere le glume dure.

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

Oltre allo stato decorticato/trebbiatura libera, altri criteri morfologici, ad es. il lassismo delle spighe o l'alatura delle glume sono importanti per definire le forme del grano. Alcuni di questi sono trattati nei resoconti delle singole specie collegati da questa pagina, ma è necessario consultare le Flora per descrizioni complete e chiavi di identificazione.

Classificazione infraspecifica[modifica | modifica wikitesto]

Miracle wheat (Triticum turgidum var. mirabile)

Nel XIX secolo furono sviluppati elaborati schemi di classificazione in cui le spighe di grano venivano classificate in varietà botaniche sulla base di criteri morfologici come la pelosità delle glume e il colore o il colore dei grani. Questi nomi di varietà sono ora in gran parte abbandonati, ma sono ancora talvolta usati per tipi distintivi di grano come il grano miracoloso, una forma di T. turgidum con spighe ramificate, noto come T. t. L. var. mirabile Körn.

Il termine "cultivar" (abbreviato in cv.) viene spesso confuso con "specie" o "addomesticato". In botanica, infatti, ha un significato preciso: è il termine per una popolazione distinta di una coltura, solitamente commerciale e derivante da una deliberata selezione vegetale. I nomi delle cultivar sono sempre in maiuscolo, spesso posti tra apostrofi e non in corsivo. Un esempio di nome di cultivar è T. aestivum cv. "Pioniere 2163". Una cultivar viene spesso definita dagli agricoltori una varietà, ma è meglio evitarlo nella stampa, a causa del rischio di confusione con le varietà botaniche. Il termine "specie autoctona" viene applicato alle popolazioni informali di piante coltivate mantenute dagli agricoltori.

Denominazione[modifica | modifica wikitesto]

È una buona generale che più schemi tassonomici non dovrebbero essere usati in un contesto. In un dato articolo, libro o pagina web, dovrebbe essere utilizzato un solo schema alla volta.

Le classificazioni fornite nella tabella seguente sono tra quelle più adatte all'uso comune.[23] Se si preferisce una classificazione genetica, la classificazione GRIN è completa,essa è basata sul lavoro di van Slageren,con in più il riconoscimento di alcuni taxa aggiuntivi. Se si privilegia la classificazione tradizionale, il lavoro di Dorofeev è uno schema completo che si adatta bene ad altri trattamenti meno completi.

Tavola delle specie di grano[modifica | modifica wikitesto]

Tassonomia del grano: due schemi
Nome comune Genoma/i Genetica ([24]) Traditionale (Dorofeev et al. 1979[25])
Diploide (2x), selvatico, decorticato
Monococco selvatico Am Triticum monococcum L. subsp. aegilopoides (Link) Thell. Triticum boeoticum Boiss.
Au Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan
Diploide (2x), addomesticato, decorticato
Monococco Am Triticum monococcum L. subsp. monococcum Triticum monococcum L.
Tetraploide (4x), selvatico, decorticato
Farro selvatico BAu Triticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell. Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebner) Schweinf.
Tetraploide (4x), addomesticato, decorticato
Farro BAu Triticum turgidum L. subsp. dicoccum (Schrank ex Schübl.) Thell. Triticum dicoccum Schrank ex Schübler
BAu Triticum ispahanicum Heslot Triticum ispahanicum Heslot
BAu Triticum turgidum L. subsp. paleocolchicum Á. & D. Löve Triticum karamyschevii Nevski
Tetraploide (4x), addomesticato, liberamente trebiabile
Grano duro o (maccheroni/pasta) BAu Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. Triticum durum Desf.
Rivetto, cono o grano inglese BAu Triticum turgidum L. subsp. turgidum Triticum turgidum L.
Grano Polacco BAu Triticum turgidum L. subsp. polonicum (L.) Thell. Triticum polonicum L.
Grano Khorasan BAu Triticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) Á. & D. Löve Triticum turanicum Jakubz.
Grano Persiano BAu Triticum turgidum L. subsp. carthlicum (Nevski) Á. & D. Löve Triticum carthlicum Nevski in Kom.
Tetraploide (4x) – gruppo timopheevi
Selvaggio, decorticato
GAm Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. armeniacum (Jakubz.) Slageren Triticum araraticum Jakubz.
Addomesticato, decorticato
GAm Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. timopheevii Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.
Esaaploide (6x), addomesticato, decorticato
Grano spelta BAuD Triticum aestivum L. subsp. spelta (L.) Thell. Triticum spelta L.
BAuD Triticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. & A. M. Menabde) Mackey Triticum macha Dekapr. & Menabde
BAuD Triticum vavilovii Jakubz. Triticum vavilovii (Tumanian) Jakubz.
Esaploide (6x), addomesticato, liberamente trebbile
Grano tenero o comune BAuD Triticum aestivum L. subsp. aestivum Triticum aestivum L.
Grano club BAuD Triticum aestivum L. subsp. compactum (Host) Mackey Triticum compactum Host
Grano nano indiano o grano sparato BAuD Triticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Percival) Mackey Triticum sphaerococcum Percival

Note: Se il nome comune è vuoto indica che nessun nome comune è in uso nella lingua inglese.

Note esplicative sui nomi selezionati[modifica | modifica wikitesto]

  • Triticum boeoticum Boiss. è talvolta diviso in due sottospecie:
    • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – con due grani in ciascuna spighetta, distribuiti a est della mezzaluna fertile.
    • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum – un chicco in ogni spighetta, nei Balcani.
  • Triticum dicoccum Schrank ex Schübler è anche conosciuto come Triticum dicoccon Schrank.
  • Triticum aethiopicum Jakubz. è una variante di T. durum trovato in Etiopia. Di solito non è considerato una specie separata.
  • Triticum karamyschevii Nevsky era precedentemente noto come Triticum paleocolchicum A. M. Menabde.

Specie artificiali e mutanti[modifica | modifica wikitesto]

I botanici russi hanno dato nomi botanici agli ibridi sviluppati durante esperimenti genetici. Poiché questi si verificano solo in ambiente di laboratorio, è discutibile se i nomi botanici (piuttosto che i numeri di laboratorio) siano giustificati. Nomi botanici sono stati dati anche a rare forme mutanti. Alcuni esempi sono:[26]

  • Triticum × borisovii Zhebrak – (T. aestivum × T. timopheevi)
  • Triticum × fungicida Zhuk. – Esaploide, incrocio artificiale (T. carthlicum × T. timopheevi)
  • Triticum jakubzineri Udachin & Shakhm.
  • Triticum militinae Zhuk. & Migush. – forma mutante di T. timopheevi.
  • Triticum petropavlovskyi Udachin & Migush.
  • Triticum sinskajae Filat. & Kurkiev - forma mutante di T. monococcum.
  • Triticum × timococcum Kostov
  • Triticum timonovum Heslot & Ferrary – Esaploide, incrocio artificiale.
  • Triticum zhukovskyi Menabde & Ericzjan (T. timopheevi × T. monococcum) (6N)

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ J.H. Breasted, Ancient Times a History of the Early World, su books.google.it, p. 101. URL consultato il 24 gennaio 2021.
  2. ^ P. R. Shewry, Wheat, in Journal of Experimental Botany, vol. 60, n. 6, 1º aprile 2009, pp. 1537–1553, DOI:10.1093/jxb/erp058, ISSN 0022-0957 (WC · ACNP), PMID 19386614.
  3. ^ Dorian Q. Fuller e Leilani Lucas, Wheats: Origins and Development, in Encyclopedia of Global Archaeology, Springer New York, 2014, pp. 7812–7817, DOI:10.1007/978-1-4419-0465-2_2192, ISBN 9781441904263.
  4. ^ Wray M. Bowden, THE TAXONOMY AND NOMENCLATURE OF THE WHEATS, BARLEYS, AND RYES AND THEIR WILD RELATIVES, in Canadian Journal of Botany, vol. 37, n. 4, 1º luglio 1959, pp. 657–684, DOI:10.1139/b59-053, ISSN 0008-4026 (WC · ACNP).
  5. ^ a b c d Wheat Taxonomy: the legacy of John Percival. Il Linneo - 3. La Linnean Society di Londra: 65–80. (PDF), su ca1-tls.edcdn.com. URL consultato il 15 maggio 2024.
  6. ^ M. W. S. J. M. van Slageren, Wild wheats : a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae) : a revision of all taxa closely related to wheat, excluding wild Triticum species, with notes on other genera in the tribe Triticeae, especially Triticum, ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas), Wageningen, The Netherlands, Wageningen Agricultural University, 1994, ISBN 978-9067543774, OCLC 32298786.
  7. ^ a b K. A. Golovnina, S. A. Glushkov, A. G. Blinov, V. I. Mayorov, L. R. Adkison e N. P. Goncharov, Molecular phylogeny of the genus Triticum L, in Plant Systematics and Evolution, vol. 264, n. 3-4, Springer Science and Business Media LLC, 12 febbraio 2007, pp. 195–216, DOI:10.1007/s00606-006-0478-x, ISSN 0378-2697 (WC · ACNP).
  8. ^ Piotr Gornicki, Huilan Zhu, Junwei Wang, Ghana S. Challa, Zhengzhi Zhang, Bikram S. Gill e Wanlong Li, The chloroplast view of the evolution of polyploid wheat, in New Phytologist, vol. 204, n. 3, 2014, pp. 704–714, DOI:10.1111/nph.12931, ISSN 0028-646X (WC · ACNP).
  9. ^ J. Dvorak, K. R. Deal, M.-C. Luo, F. M. You, K. von Borstel e H. Dehghani, The Origin of Spelt and Free-Threshing Hexaploid Wheat, in Journal of Heredity, vol. 103, n. 3, 1º maggio 2012, pp. 426–441, DOI:10.1093/jhered/esr152, ISSN 0022-1503 (WC · ACNP).
  10. ^ a b c d e f Julie Laugerotte, Ute Baumann e Pierre Sourdille, Genetic control of compatibility in crosses between wheat and its wild or cultivated relatives, in Plant Biotechnology Journal, vol. 20, n. 5, 2022, pp. 812–832, DOI:10.1111/pbi.13784, ISSN 1467-7644 (WC · ACNP).
  11. ^ Percival, John, 1863-1949. The Wheat Plant. London: Duckworth and co, 1921.
  12. ^ Avraham A. Levy e Moshe Feldman, The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution, in Plant Physiology, vol. 130, n. 4, 1º dicembre 2002, pp. 1587–1593, DOI:10.1104/pp.015727, ISSN 1532-2548 (WC · ACNP), PMC 1540263, PMID 12481041.
  13. ^ Manfred Heun, Ralf Schäfer-Pregl, Dieter Klawan, Renato Castagna, Monica Accerbi, Basilio Borghi e Francesco Salamini, Site of Einkorn Wheat Domestication Identified by DNA Fingerprinting, in Science, vol. 278, n. 5341, 14 novembre 1997, pp. 1312–1314, DOI:10.1126/science.278.5341.1312, ISSN 0036-8075 (WC · ACNP).
  14. ^ B.S. Gill, B. Friebe, su Cytogenetics, phylogeny and evolution of cultivated wheats. URL consultato il 16 maggio 2024.
  15. ^ J. Dvorak, K. R. Deal, M.-C. Luo, F. M. You, K. von Borstel e H. Dehghani, The Origin of Spelt and Free-Threshing Hexaploid Wheat, in Journal of Heredity, vol. 103, n. 3, 1º maggio 2012, pp. 426–441, DOI:10.1093/jhered/esr152, ISSN 0022-1503 (WC · ACNP). URL consultato il 16 maggio 2024.
  16. ^ A.E. Limin e D.B. Fowler, Breeding for cold hardiness in winter wheat: problems, progress and alien gene expression, in Field Crops Research, vol. 27, n. 3, 1991, pp. 201–218, DOI:10.1016/0378-4290(91)90062-Z.
  17. ^ Hillman, Gordon C. (2001). "Archaeology, Percival, and the problems of identifying wheat remains" (PDF). The Linnean. 3. The Linnean Society of London: 27–36.
  18. ^ M. Feldman e A.A. Levy, Allopolyploidy – a shaping force in the evolution of wheat genomes, in Cytogenetic and Genome Research, vol. 109, n. 1-3, 2005, pp. 250–258, DOI:10.1159/000082407, ISSN 1424-8581 (WC · ACNP).
  19. ^ a b c Julie Laugerotte, Ute Baumann e Pierre Sourdille, Genetic control of compatibility in crosses between wheat and its wild or cultivated relatives, in Plant Biotechnology Journal, vol. 20, n. 5, 2022, pp. 812–832, DOI:10.1111/pbi.13784, ISSN 1467-7644 (WC · ACNP), PMC 9055826, PMID 35114064.
  20. ^ Genomes in Aegilops, Triticum, and Amblyopyrum, su herbarium.usu.edu, Utah State University Intermountain Herbarium. URL consultato il 16 giugno 2017 (archiviato dall'url originale il 5 settembre 2006).
  21. ^ Jack R. Harlan e Daniel Zohary, Distribution of Wild Wheats and Barley: The present distribution of wild forms may provide clues to the regions of early cereal domestication., in Science, vol. 153, n. 3740, 2 settembre 1966, pp. 1074–1080, DOI:10.1126/science.153.3740.1074, ISSN 0036-8075 (WC · ACNP).
  22. ^ Stefano Padulosi, Hulled Wheats, Rome, Bioversity International, 1996, ISBN 978-92-9043-288-3.
  23. ^ W. John Raupp e Laura A. Morrison, Wheat Classification Systems, su Triticum. URL consultato il 16 maggio 2024.
  24. ^ GRIN-Global Taxonomy.
  25. ^ Triticum classification according to Dorofeev & Migushova 1979, su ksu.edu (archiviato dall'url originale il 22 maggio 2000).
  26. ^ K. A. Golovnina, S. A. Glushkov, A. G. Blinov, V. I. Mayorov, L. R. Adkison e N. P. Goncharov, Molecular phylogeny of the genus Triticum L, in Plant Systematics and Evolution, vol. 264, n. 3-4, 2007, pp. 195–216, DOI:10.1007/s00606-006-0478-x, ISSN 0378-2697 (WC · ACNP).

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Genetica[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

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