Vacuolo

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Cellule epidermiche di Rhoeo discolor (Tradescantia spathacea) in cui un vacuolo (colorato in rosa) occupa la gran parte della cellula

I vacùoli[1] sono degli organuli cellulari caratteristici delle cellule vegetali e presenti in quelle dei funghi. Sono, in sintesi, delle vescicole delimitate da una membrana fosfolipidica detta tonoplasto, e racchiudenti una soluzione acquosa, il succo vacuolare. Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo che arriva a occupare tra l'80% e il 90% del volume interno della cellula; nelle cellule giovani, invece, i vacuoli sono piccoli e numerosi e tendono a fondersi man mano che la cellula si accresce.

Struttura[modifica | modifica wikitesto]

Il vacuolo fa parte del sistema di endomembrane cellulari, che comprende anche l'apparato del Golgi, il reticolo endoplasmatico e la membrana cellulare.

Il vacuolo è separato dal citosol dal tonoplasto, una membrana plasmatica asimmetrica formata da fosfoglicolipidi e steroli liberi, importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto selettivo di sostanze attraverso la membrana. Le proteine inserite nello strato lipidico del tonoplasto, sono principalmente di trasporto (V-ATPasi e VAPPasi), tra cui vanno ricordate le acquaporine, facenti parte delle TIPs (proteine intrinseche del tonoplasto). Le TIPs sono le proteine più abbondanti del tonoplasto, e sono essenziali nell'entrata di acqua all'interno del vacuolo. Le proteine intrinseche del tonoplasto inoltre servono ai ricercatori per differenziare tra di loro i vari tipi di vacuoli. Infatti, le α e le δ TIP sono caratteristiche dei vacuoli di riserva proteica ( Protein Storage Vacuole ) mentre le γ TIP sono proprie dei vacuoli litici, dove presenti.[2]

Il succo vacuolare, nelle cellule vegetali, è prevalentemente formato da:

  • Acqua
  • Ioni minerali (potassio, cloro, sodio, calcio, fosfato, nitrato, solfato) e sostanze idrosolubili (monosaccaridi, disaccaridi e trisaccaridi)
  • Metaboliti secondari (alcaloidi, terpenoidi, fenoli) addetti alla difesa della pianta da patogeni
  • Acidi organici (es. acido citrico, malico), glucosidi, tannini
  • Pigmenti flavonoidi (antociani - pigmenti dal rosso al viola - flavoni, flavonoli)
  • Proteine
  • Sostanze di riserva (zuccheri o lipidi).

Il succo vacuolare presenta un pH compreso tra 4,5 e 5,5, più acido di quello del citoplasma. Questa differenza è dovuta alla presenza degli acidi organici e serve a facilitare l'attività di diversi enzimi caratteristichi del vacuolo (come quelli idrolitici). Uno sversamento del succo vacuolare all'interno del citosol porterebbe a gravi conseguenze per lpa cellula vegetale. [3]

Il vacuolo può contenere anche inclusi solidi, come granuli proteici o cristalli di ossalato di calcio.

Origine[modifica | modifica wikitesto]

Il grosso vacuolo di una cellula vegetale prende origine da organelli, i provacuoli, tutti provenienti da una particolare regione del reticolo endoplasmatico (RE), il GERL, che vengono avvolti da membrane citoplasmatiche ed a causa di ciò la loro membrana originaria perde la sua integrità e gli enzimi interni degradano il materiale citoplasmatico avvolto, mentre la membrana iniziale riacquisterà la sua integrità tornando a contatto diretto col citoplasma metabolicamente attivo; segue un'adesione di questi organelli che porterà alla formazione di un unico grosso vacuolo o di più unità vacuolari.

Funzioni[modifica | modifica wikitesto]

A una grande semplicità strutturale si contrappone però nel vacuolo una molteplicità di funzioni:

  • FUNZIONE DI RISERVA Il vacuolo può contenere carboidrati, grassi e proteine. Un’altra funzione importante del vacuolo è quella di sostegno della cellula, nei momenti in cui è assente l’acqua la pianta non sarà turgida.
  • FUNZIONE VESSILLARE Il vacuolo può contenere pigmenti colorati (es. antociani e flavoni) che conferiscono quindi colore per esempio ai petali per attirare insetti impollinatori o ai frutti per attirare animali che, cibandosi dei frutti , provvederanno poi alla disseminazione.
  • FUNZIONE OSMOTICA Il vacuolo, variando la concentrazione del succo vacuolare, influenza il movimento osmotico dell’acqua tra l’interno e l’esterno della cellula. Regola il turgore cellulare che a sua volta determina l'accrescimento cellulare e il sostegno di organi giovani.
  • FUNZIONE “DIGESTIVA" Il vacuolo può contenere enzimi litici in grado di scindere grosse molecole o interi organelli.
  • FUNZIONE DI ACCUMULO DI CATABOLITI
  • FUNZIONE DISTRIBUTIVA dei cloroplasti contro la parete della cellula, al fine di massimizzarne l'efficacia.

I vacuoli vegetali sono molto simili alle vescicole animali, ma sono di dimensione maggiore, e svolgono numerose funzioni, tra cui, principalmente, quella di sostegno, inoltre quella di riserva, di acqua e di altre sostanze in essa disciolte o variamente disperse.

Molti protisti di acqua dolce possiedono vacuoli contrattili che, pompando acqua e sostanze in essa contenute, ne determinano flussi e riflussi, quindi ricambio, tra cavità interne e ambiente acquoso esterno.

Il succo vacuolare può accumulare sostanze di scarto dei processi metabolici, come ad esempio l'acido ossalico, fino ad arrivare alla precipitazione di quest'ultimo. I cristalli di ossalato sono dei marker importanti per il riconoscimento delle droghe vegetali.

La funzione principale del vacuolo, cioè quella di riserva energetica, non va intesa come una funzione svotta come uno statico stoccaggio. Molte molecole, attraverso sistemi di Trasporto attivo, entrano all'interno del vacuolo e partecipano a reazioni enzimatiche, per poi fuoriuscire dal vacuolo.

Metabolismo secondario[modifica | modifica wikitesto]

Il vacuolo ha grande importanza anche nello sviluppo e nella conservazione di metaboliti secondari. Questa rappresenta la funzione di maggior interesse per il settore farmaceutico. L'azione del tonoplasto e l'ambiente del succo vacuolare creano l'ambiente ideale per l'accumulo di diverse molecole idrofile (Alcaloidi, Flavonoidi, Polifenoli, Fenoli, Glicosidi, Zuccheri). La loro conservazione nel vacuolo permette di tenerli separati (o in concentrazioni moderate) mel citosol, in modo da non alterare gli equilibri cellulari.

Negli ultimi anni, sono stati identificati diversi vacuoli per tipologie di sostanze al loro interno. Alcuni vacuoli extracellulari sono presenti nelle secrezioni dei laticiferi (accumuli di isipreni impiegati nelle gomme vegetali).

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ http://www.treccani.it/vocabolario/vacuolo/
  2. ^ G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale e Diversità Vegetale, III.
  3. ^ F. Poli, Biologia Farmaceutica: biologia vegetale, botanica farmaceutica, fitochimica..

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