Synechocystis

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Synechocystis sp. PCC6803
Immagine di Synechocystis mancante
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Bacteria
Phylum Cyanobacteria
Ordine Chroococcales
Genere Synechocystis
Specie S. sp. PCC6803
Nomenclatura binomiale
Synechocystis sp.

Synechocystis è un genere di cyanobacteria di acqua dolce, rappresentato principalmente dal ceppo "Synechocystis" sp. PCC6803, in grado di crescere sia in condizioni luminose, eseguendo la fotosintesi ossigenata (fototrofia), sia nell'oscurità, mediante glicolisi e fosforilazione ossidativa (eterotrofia).[1] L'espressione genetica è regolata da un orologio circadiano, quindi l'organismo può effettivamente anticipare le transizioni tra le fasi della luce e dell'oscurità.[2]

Storia evolutiva[modifica | modifica wikitesto]

I cyanobacteria sono procarioti fotosintetici che esistono sulla terra da circa 2700 milioni di anni. La capacità dei cianobatteri di produrre ossigeno è stata la causa della Catastrofe dell'ossigeno.[3] I cyanobacteria hanno colonizzato un'ampia varietà di habitat, compresi gli ecosistemi di acqua dolce e salata e la maggior parte degli ambienti terrestri.[4] Filogeneticamente, il Synechocystis si ramifica dall'albero evolutivo dei cianobatteri a partire dalla radice ancestrale (Gloeobacter violaceus).[5] Il Synechocystis, che non è un diazotrofo, è strettamente correlato a un altro organismo modello, il Cyanothece ATCC 51442, che invece lo è.[6] Pertanto, è stato proposto che il Synechocystis originariamente possedesse la capacità di fissare l'azoto atmosferico, ma abbia perso i geni necessari per il processo.[7]

Crescita e utilizzo come organismo modello[modifica | modifica wikitesto]

I cyanobacteria sono degli organismi modello utilizzati nello studio della fotosintesi, dell'assimilazione di carbonio e azoto, dell'evoluzione dei plastidi vegetali e dell'adattabilità allo stress ambientale. Il Synechocystis sp. PCC6803 è uno dei tipi più studiati di cianobatteri perché può crescere sia autotroficamente che eterotroficamente, se non si verificano condizioni di luce. È stato isolato dall'acqua dolce di un lago nel 1968 e la sua temperatura di crescita ottimale è compresa tra 32 e 38 °C.[8]

Il Synechocystis sp. PCC6803 puoi facilmente assumere DNA esogeno, tramite elettroporazione, trasformazione ultrasonica e coniugazione.[9] Il sistema fotosintetico è molto simile a quello presente nelle piante terrestri. Organismi di questo genere esibiscono anche movimento fototattico.

Il Synechocystis sp. PCC6803 può crescere sia in piastre di agar che in coltura liquida. Il mezzo di coltura più utilizzato è una soluzione salina BG-11.[10] L'ideale pH è compreso tra 7 e 8,5.[1] Una intensità luminosa die 50 µmol fotoni m−2 s−1 risulta la migliore per la crescita.[1] Il gorgogliamento del mezzo con aria arricchita con anidride carbonica (1-2% di CO2) può aumentare il tasso di crescita, ma richiede un buffering aggiuntivo per mantenere il pH.[1]

Normalmente la selezione delle specie "Synechocystis" viene effettuata utilizzando la resistenza agli antibiotici come fattore differenziale. Heidorn et al. nel 2011 determinarono sperimentalmente le concentrazioni ideali di kanamicina, spectinomicina, streptomicina, cloramfenicolo, eritromicina e gentamicina per il ceppo Synechocystis sp. PCC6803.[1] Le colture possono essere mantenute su piastre di agar per circa due settimane e possono essere ridimensionate o mantenute a tempo indeterminato.[10] Per la conservazione a lungo termine, la coltura cellulare liquida deve essere mantenuta in una soluzione di glicerolo al 15% a -80 °C.[10]

Genoma[modifica | modifica wikitesto]

Il genoma del Synechocystis sp. PCC6803 è contenuto in 12 copie di un solo cromosoma (3.57 megabasi); tre plasmidi piccoli: pCC5.2 (5.2 kb) pCA2.4 (2.4 kb), y pCB2.4 (2.4 kb); e quattro plasmidi grandi: pSYSM (120 kb), pSYSX (106 kb), pSYSA (103kb), y pSYSG (44 kb).[11][12]

Ceppi addizionali[modifica | modifica wikitesto]

Il ceppo principale di "Synechocystis" sp. è PCC6803. Sono state create modifiche al ceppo PCC6803 originale, in quanto carente di un sub-ceppo fotosistema 1 (PSI).[13] Altro sub-ceppo ampiamente utilizzarp del Synechocystis sp. è ATCC 27184, tollerante al glucosio, poiché il PCC6803 non può usare il glucosio.[14]

Eterotrofia dipendente dalla luce[modifica | modifica wikitesto]

Il sub-ceppo ATCC 27184 di "Synechocystis" sp. PCC6803, può vivere eterotroficamente in condizioni di oscurità utilizzando il glucosio come fonte di carbonio, ma per ragioni ancora sconosciute richiede un minimo di 5-15 minuti di luce blu al giorno. Questo meccanismo di regolazione della luce rimane invariato nei mutanti senza PSI e PSII.[15]

Alcuni geni glicolitici sono regolati dal gene sll1330 nei mezzi luminosi e con glucosio. Uno dei più importanti geni della glicolisi è quello del fruttosio-bifosfato aldolasi (fbaA). I livelli di MRNA di "fbaA" si incrementano in condizioni di luminosità e integrazione di glucosio.[16]

Sistema CRISPR-Cas nativo[modifica | modifica wikitesto]

Il sistema CRISPR-Cas fornisce immunità adattativa a batteri e archaea. Lo Synechocystis sp. PCC6803 contiene tre diversi sistemi CRISPR-Cas: tipo I-D e due versioni di tipo III. Tutti questi sistemi si trovano nel plasmide pSYSA. I cianobatteri nel loro insieme mancano del sistema di tipo II (che è stato recentemente adattato come strumento di ingegneria genetica.[17]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d e (EN) T. Heidorn, D. Camsund, H. Huang, P. Lindberg, P. Oliveria, K. Stensjo e P. Lindblad, Chapter Twenty-Four - Synthetic Biology in Cyanobacteria: Engineering and Analyzing Novel Functions, in Methods in Enzymology, vol. 497, Academic Press, 2011, p. 539–579, DOI:10.1016/B978-0-12-385075-1.00024-X.
  2. ^ (EN) Guogang Dong e Susan S Golden, How a cyanobacterium tells time, in Current Opinion in Microbiology, vol. 11, n. 6, dicembre 2008, p. 541–546, DOI:10.1016/j.mib.2008.10.003, PMC 2692899, PMID 18983934.
  3. ^ (EN) M. Wang, Y.-Y. Jiang, K. M. Kim, G. Qu, H.-F. Ji, J. E. Mittenthal, H.-Y. Zhang e G. Caetano-Anolles, A Universal Molecular Clock of Protein Folds and Its Power in Tracing the Early History of Aerobic Metabolism and Planet Oxygenation, in Molecular Biology and Evolution, vol. 28, n. 1, 30 agosto 2010, p. 567–582, DOI:10.1093/molbev/msq232.
  4. ^ (EN) B.A. Whitton e M. Potts, Ecology of Cyanobacteria II, 2012, p. 1–13.
  5. ^ (EN) P. M. Fewer, D. Wu, A. Latifi, Axen, D. P., E. Talla, A. Calteau, F. Cai, N. Tandeau de Marsac, R. Rippka, M. Herdman, K. Sivonen, T. Coursin, T. Laurent, L. Goodwin, M. Nolan, K. W. Davenport, C. S. Han, E. M. Rubin, Eisen, T. Woyke, M. Gugger e C. A. Kerfeld, Improving the coverage of the cyanobacterial phylum using diversity-driven genome sequencing, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 110, n. 3, 2012, p. 1053–1058, DOI:10.1073/pnas.1217107110, ISSN 0027-8424 (WC · ACNP).
  6. ^ (EN) A. Bandyopadhyay, T. Elvitigala, E. Welsh, J. Stockel, M. Liberton, H. Min, L. A. Sherman e H. B. Pakrasi, Novel Metabolic Attributes of the Genus Cyanothece, Comprising a Group of Unicellular Nitrogen-Fixing Cyanobacteria, in mBio, vol. 2, n. 5, 4 ottobre 2011, p. e00214-11–e00214-11, DOI:10.1128/mBio.00214-11.
  7. ^ (EN) S. Turner, T-C. Huang e S-M. Chaw, Molecular phylogeny of nitrogen-fixing unicellular cyanobacteria, in Botanical Bulletin of Academia Sinica, vol. 42, 2001, p. 181–186.
  8. ^ (EN) Jan Červený, Maria Sinetova, Tomáš Zavřel e Dmitry Los, Mechanisms of High Temperature Resistance of Synechocystis sp. PCC 6803: An Impact of Histidine Kinase 34, in Life, vol. 5, n. 1, 2 marzo 2015, p. 676–699, DOI:10.3390/life5010676.
  9. ^ (EN) Pierre Marraccini, Bulteau, Corinne Cassier-Chauvat, Pierre Mermet-Bouvier e Franck Chauvat, A conjugative plasmid vector for promoter analysis in several cyanobacteria of the genera Synechococcus and Synechocystis, in Plant Molecular Biology, vol. 23, n. 4, novembre 1993, p. 905–909, DOI:10.1007/BF00021546.
  10. ^ a b c (EN) J.G.K. Williams, Construction of specific mutations in photosystem II photosynthetic reaction center by genetic engineering methods in Synechocystis 6803, in Methods in Enzymology, vol. 167, Academic Press, 1988, p. 766–778, DOI:10.1016/0076-6879(88)67088-1.
  11. ^ (EN) J. Labarre, F. Chauvat e P. Thuriaux, Insertional mutagenesis by random cloning of antimicrobial resistance genes into the genome of the cyanobacterium Synechocystis strain PCC 6803, in Journal of Bacteriology, vol. 171, 1989, p. 3449–3457.
  12. ^ (EN) T. Kaneko, Structural Analysis of Four Large Plasmids Harboring in a Unicellular Cyanobacterium, Synechocystis sp. PCC 6803, in DNA Research, vol. 10, n. 5, 1º gennaio 2003, p. 221–228, DOI:10.1093/dnares/10.5.221.
  13. ^ (EN) G. Shen, S. Boussiba e W.F. Vermaas, Synechocystis sp PCC 6803 strains lacking photosystem I and phycobilisome function, in The Plant Cell, vol. 5, n. 12, 1993, p. 1853–1863, DOI:10.1105/tpc.5.12.1853.
  14. ^ (EN) Hsin-Ho e Peter Lindblad, Wide-dynamic-range promoters engineered for cyanobacteria, in Journal of Biological Engineering, vol. 7, n. 1, 2013, p. 10, DOI:10.1186/1754-1611-7-10.
  15. ^ (EN) Anderson SL and McIntosh L, Light-activated heterotrophic growth of the cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803: a blue-light-requiring process, in J Bacteriol, vol. 173, n. 9, mayo de 1991, p. 2761–2767, PMC 207855, PMID 1902208.
  16. ^ (EN) Yusuke Tabei, Katsuhiko Okada e Mikio Tsuzuki, Sll1330 controls the expression of glycolytic genes in Synechocystis sp. PCC 6803, in Biochem. Biophys. Res. Commun., vol. 355, n. 4, aprile 2007, p. 1045–1050, DOI:10.1016/j.bbrc.2007.02.065, PMID 17331473.
  17. ^ (EN) Ingeborg Scholz, Sita J. Lange, Stephanie Hein, Wolfgang R. Hess, Rolf Backofen e Valerie de Crécy-Lagard, CRISPR-Cas Systems in the Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 Exhibit Distinct Processing Pathways Involving at Least Two Cas6 and a Cmr2 Protein, in PLoS ONE, vol. 8, n. 2, 18 febbraio 2013, p. e56470, DOI:10.1371/journal.pone.0056470.
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