Squamata

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Squamata
Blue-toungued skink444.jpg
Tiliqua nigrolutea
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Reptilia
Sottoclasse Diapsida
Infraclasse Lepidosauromorpha
Superordine Lepidosauria
Ordine Squamata
Oppel, 1811
Suddivisione [2]

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Gli squamati (Squamata Oppel, 1811) sono il più grande ordine di rettili attualmente esistente, comprendente tutte le lucertole e i serpenti. Con circa 9600 specie, si tratta anche del secondo più grande ordine di vertebrati, dopo i pesci Perciformi.[3] E’ l’ordine di rettili con la più ampia variabilità dimensionale, andando dai 16 mm del geco nano (Sphaerodactylus ariasae) ai 5,21 m dell’anaconda verde (Eunectes murinus) e i 18 m dell’estinto mosasauro. I membri di questo ordine vengono distinti dagli altri rettili per la loro pelle che è ricoperta da squame cornee. Possiedono, inoltre, l’osso quadrato mobile, che rende possibile il movimento della mascella superiore rispetto al neurocranio; ciò è particolarmente visibile nei serpenti, capaci di spalancare ampiamente le fauci per inghiottire prede molto grandi in confronto alla dimensione della loro testa. Gli squamati sono strettamente imparentati con i tuatara, che assomigliano a lucertole, ma appartengono a Rhynchocephalia.[4]

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

I membri maschi del gruppo degli Squamata sono gli unici vertebrati a possedere emipeni, che solitamente vengono tenuti rovesciati all’interno del corpo ed estroflessi per la riproduzione grazie al tessuto erettile simile a quello del pene umano.[5] Usano un solo emipene alla volta ed alcune osservazioni indicano che i maschi ne alternano l’uso tra le copulazioni. Gli emipeni hanno forme diverse a seconda delle specie; spesso porta spine o uncini per permettere l’ancoraggio del maschio nella femmina. Alcune specie presentano addirittura emipeni biforcuti (ogni emipene ha due punte). Per il fatto che devono essere estroflessi e introflessi, non hanno un canale completamente chiuso per la conduzione degli spermi, ma presentano un solco seminale che si chiude quando il tessuto erettile si espande. Inoltre, gli squamati sono l’unico gruppo di rettili in cui si ritrovano specie vivipare e ovovivipare, insieme alle solite specie ovipare. Alcune specie, come il drago di Komodo, possono riprodursi asessualmente tramite partenogenesi.[6]

Evoluzione e Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Gli squamati costituiscono il sister group monofiletico dei tuatara (Rhynchocephalia); insieme sono il sister group di coccodrilli e uccelli, gli arcosauri esistenti. I fossili dei rincocefali risalgono al Triassico inferiore [7] e ciò significa che la linea che porta agli squamati doveva già esistere. Gli squamati moderni probabilmente risalgono al Giurassico medio [7], quando compaiono i fossili relativi a gechi, scincidi e serpenti [8]; altri gruppi, tra cui iguanidae e varanidae, appaiono per la prima volta nel Cretaceo. Nel famoso giacimento di Solnhofen, in Germania, sono noti in particolare alcuni animali simili a gechi (Bavarisaurus, Ardeosaurus, Eichstaettisaurus) e analoghe forme sono note in Cina (Yabeinosaurus). Le prime lucertole erbivore, appartenenti al gruppo degli Scincomorpha, apparvero nel Cretaceo inferiore (circa 130 milioni di anni fa, genere Kuwajimalla), e si espansero nel corso del Cretaceo (famiglia Polyglyphanodontidae). I primi serpenti risalgono al Cretaceo inferiore (Lapparentophis) e sembrano essersi sviluppati da lucertole varanoidi. Molte lucertole di questo periodo svilupparono una tendenza all’ambiente acquatico: da citare Coniasaurus, i dolicosauridi, gli aigialosauridi e i mosasauridi, questi ultimi divenuti veri e propri superpredatori dei mari.[9] Molte di queste forme scomparvero con l’estinzione di massa di fine Cretaceo (limite K-T) [10], ma nel corso del Cenozoico le lucertole si diversificarono notevolmente; un gruppo di lucertole (Placosaurinae) sviluppò una notevole corazza dermica.

Le relazioni evolutive degli squamati sono dibattute e i dettagli specifici variano da uno studio all’altro. Nonostante molti gruppi originariamente riconosciuti sulla base della morfologia siano tuttora accettati, la nostra comprensione delle relazioni evolutive è cambiata radicalmente grazie ai risultati di studi sul DNA. La classificazione degli squamati è quindi correntemente considerata non risolta a causa del forte conflitto tra le ipotesi basate sulle analisi separate di datasets molecolari e morfologici [11]. Secondo i dati morfologici, si pensava che il gruppo Iguania fosse il ramo più antico dell’albero filogenetico (gruppo basale) [9], tuttavia studi sul DNA suggeriscono che siano i gechi ad esserlo [12], mentre Iguania viene compreso in Toxicofera. [13] Un esempio di una classificazione moderna degli squamati basata sull’integrazione di dati morfologici e molecolari [13] mostra le seguenti relazioni:

Squamata
.
.

Dibamidae


.

Gekkota



.
.

Scincoidea


.
.

Lacertoidea (incl. Amphisbaenia e Teioidea)


Toxicofera
.
.

Mosasauria


.

Serpentes



.
.

Anguimorpha


.
.

Iguania


.

Polyglyphanodontia









Tutti i più recenti studi molecolari suggeriscono che diverse famiglie di squamati formino un clade velenoso, chiamato Toxicofera, che comprende la maggior parte (quasi il 60%) delle specie. Questo raggruppamento unisce Serpentes (serpenti), Iguania (agamidi, camaleontidi, iguanidi, ecc) e Anguimorpha (varanidi, elodermidi ecc). [14]

Conservazione[modifica | modifica wikitesto]

Attualmente molte specie di squamati sono in pericolo di estinzione a causa della perdita di habitat, caccia e bracconaggio, commercio di animali, specie aliene introdotte nei loro habitat (che mettono a rischio le popolazioni autoctone attraverso la competizione, le malattie e la predazione) e molte altre ragioni. L’Africa presenta il maggior numero di specie estinte tra gli squamati per questi motivi. Tuttavia i programmi di allevamento e i parchi naturali stanno provando a salvare dall’estinzione molti rettili a rischio. Molti zoo, appassionati e allevatori cercano di trasmettere l’importanza dei serpenti e lucertole alla popolazione.

Lista delle famiglie esistenti[modifica | modifica wikitesto]

Amphisbaenia
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Amphisbaenidae
Gray, 1865
Amphisbaena darwinii -
Bipedidae
Taylor, 1951
Bipes biporus Bipes biporus.jpg
Blanidae Blanus cinereus Iberian worm lizard.jpg
Cadeidae
Vidal & Hedges, 2008[15]
Cadea blanoides -
Rhineuridae
Vanzolini, 1951
Rhineura floridana Amphisbaenia 1.jpg
Trogonophidae
Gray, 1865
Trogonophis wiegmanni -
Gekkota (incl. Dibamia)
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Dibamidae
Boulenger, 1884
Dibamus nicobaricum -
Gekkonidae
Gray, 1825 (paraphyletic)
Underwoodisaurus milii Underwoodisaurus milii.jpg
Pygopodidae
Boulenger, 1884
Lialis burtonis Lialis burtonis.jpg
Iguania
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Agamidae
Spix, 1825
Pogona barbata Bearded dragon04.jpg
Chamaeleonidae
Gray, 1825
Chamaeleo calyptratus Chamaelio calyptratus.jpg
Corytophanidae
Frost & Etheridge, 1989
Basiliscus plumifrons Plumedbasiliskcele4 edit.jpg
Crotaphytidae
Frost & Etheridge, 1989
Crotaphytus collaris Collared lizard in Zion National Park.jpg
Hoplocercidae
Frost & Etheridge, 1989
Hoplocercus spinosus -
Iguanidae Amblyrhynchus cristatus Marineiguana03.jpg
Leiosauridae
Frost et al., 2001
Diplolaemus darwinii -
Liolaemidae
Frost & Etheridge, 1989
Liolaemus nitidus Atacama lizard1.jpg
Opluridae
Frost & Etheridge, 1989
Chalarodon madagascariensis Chalarodon madagascariensis.jpeg
Phrynosomatidae
Frost & Etheridge, 1989
Cophosaurus texanus Reptile tx usa.jpg
Polychrotidae
Frost & Etheridge, 1989 (+ Dactyloidae)
Anolis carolinensis) Anolis carolinensis.jpg
Tropiduridae
Frost & Etheridge, 1989
Microlophus peruvianus Mperuvianus.jpg
Lacertoidea (excl. Amphisbaenia)
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Gymnophthalmidae Bachia bicolor Bachia bicolor.jpg
Lacertidae
Oppel, 1811
Timon lepidus Perleidechse-20.jpg
Teiidae Tupinambis teguixin Goldteju Tupinambis teguixin.jpg
Neoanguimorpha
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Anguidae
Oppel, 1811
Anguis fragilis Anguidae.jpg
Anniellidae
Gray, 1852
Anniella pulchra Anniella pulchra.jpg
Helodermatidae Heloderma suspectum Gila.monster.arp.jpg
Xenosauridae
Cope, 1866
Xenosaurus grandis
Paleoanguimorpha or Varanoidea
Family Example species Example photo
Lanthanotidae Lanthanotus borneensis Real Lanthanotus borneensis.jpg
Shinisauridae Shinisaurus crocodilurus Chin-krokodilschwanzechse-01.jpg
Varanidae Varanus giganteus Perentie Lizard Perth Zoo SMC Spet 2005.jpg
Scincoidea
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Cordylidae Cordylus warreni Cordylus breyeri1.jpg
Gerrhosauridae Gerrhosaurus major Gerrhosaurus major.jpg
Scincidae
Oppel, 1811
Tiliqua occipitalis Tiliqua occipitalis.jpg
Xantusiidae Xantusia henshawi Xantusia henshawi.jpg
Alethinophidia
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Acrochordidae
Bonaparte, 1831[16]
Acrochordus granulatus Wart snake 1.jpg
Aniliidae
Stejneger, 1907[17]
Anilius scytale Anilius scytale.jpg
Anomochilidae
Cundall, Wallach and Rossman, 1993.[18]
Anomochilus leonardi
Boidae
Gray, 1825[16] (incl. Calabariidae)
Corallus hortulanus Corallushortulanus.png
Bolyeriidae
Hoffstetter, 1946
Bolyeria multocarinata
Colubridae
Oppel, 1811[16] sensu lato (incl. Dipsadidae, Natricidae, Pseudoxenodontidae)
Natrix natrix Natrix natrix (Marek Szczepanek).jpg
Cylindrophiidae
Fitzinger, 1843
Cylindrophis ruffus Cyl ruffus 061212 2025 tdp.jpg
Elapidae
Boie, 1827[16]
Ophiophagus hannah Ophiophagus hannah2.jpg
Homalopsidae
Bonaparte, 1845
Erpeton tentaculatum Head of Erpeton tentaculatus.png
Lamprophiidae
Fitzinger, 1843[19]
Atractaspis bibroni
Loxocemidae
Cope, 1861
Loxocemus bicolor Loxocemus bicolor.jpg
Pareatidae
Romer, 1956
Pareas monticola -
Pythonidae
Fitzinger, 1826
Python regius Ball python lucy.JPG
Tropidophiidae
Brongersma, 1951
Trachyboa boulengeri
Uropeltidae
Müller, 1832
Uropeltis ceylanica Silybura shortii.jpg
Viperidae
Oppel, 1811[16]
Vipera aspis Aspisviper 01.jpg
Xenodermatidae
Fitzinger, 1826
-
Xenopeltidae
Gray, 1849
Xenopeltis unicolor XenopeltisUnicolorRooij.jpg
Scolecophidia (incl. Anomalepidae)
Famiglia Specie esempio Foto esempio
Anomalepidae
Taylor, 1939[16]
Liotyphlops beui -
Gerrhopilidae
Vidal et al., 2010[15]
Gerrhopilus hedraeus -
Leptotyphlopidae
Stejneger, 1892[16]
Leptotyphlops dulcis Leptotyphlops dulcis.jpg
Typhlopidae
Merrem, 1820[20]
Typhlops vermicularis Typhlops vermicularis.jpg
Xenotyphlopidae
Vidal et al., 2010[15]
Xenotyphlops grandidieri -

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ DOI: 10.1098/rsbl.2011.1216
  2. ^ J. J. Wiens, C. R. Hutter, D. G. Mulcahy, B. P. Noonan, T. M. Townsend, J. W. Sites e T. W. Reeder, Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species in Biology Letters, vol. 8, nº 6, 2012, pp. 1043–1046, DOI:10.1098/rsbl.2012.0703.
  3. ^ The Reptile Database, Uetz, P. & Jirí Hošek (eds.). URL consultato il March 2015.
  4. ^ Tuatara su New Zealand Ecology: Living Fossils, TerraNature Trust, 2004. URL consultato il 10 novembre 2006.
  5. ^ Iguana Anatomy.
  6. ^ Morales, Alex, Komodo Dragons, World's Largest Lizards, Have Virgin Births, Bloomberg Television, 20 dicembre 2006. URL consultato il 28 marzo 2008.
  7. ^ a b M.E. Jones, C.L. Anderson, C.A. Hipsley, J. Müller, S.E. Evans e R.R. Schoch, Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara) in BMC Evolutionary Biology, vol. 13, 2013, p. 208, DOI:10.1186/1471-2148-13-208.
  8. ^ Michael Caldwell et al. "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution", Nature Commynications, 27 January 2015, summarized in Christian Science Monitor, Joseph Dussault "How did snakes evolve? Fossil discovery holds clues.": accessed 28 January 2015
  9. ^ a b J. Gauthier, M. Kearney, J.A. Maisano, O. Rieppel e A. Behlke, Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record in Bulletin Yale Peabody Museum, vol. 53, 2012, pp. 3–308, DOI:10.3374/014.053.0101.
  10. ^ N.R. Longrich, A.-B.S. Bhullar e J. Gauthier, Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 109, 2012, pp. 21396–21401, DOI:10.1073/pnas.1211526110.
  11. ^ Losos JB, Hillis DM, Greene HW., Who speaks with e forked tongue? in Science, vol. 338, December 2012, pp. 1428-1429, DOI:10.1126/science.1232455, PMID 23239723.
  12. ^ R.A. Pyron, F.T. Burbrink e J.J. Wiens, A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes in BMC Evolutionary Biology, vol. 13, 2013, p. 93, DOI:10.1186/1471-2148-13-93.
  13. ^ a b Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG, Noonan BP, Wood PL Jr., Sites JW Jr., et al., Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa in PLoS ONE, vol. 10, nº 3, March 2015, DOI:10.1371/journal.pone.0118199.
  14. ^ Fry, B. et al., Early evolution of the venom system in lizards and snakes (PDF) in Nature, vol. 439, nº 7076, February 2006, pp. 584–588, DOI:10.1038/nature04328, PMID 16292255.
  15. ^ a b c [1]
  16. ^ a b c d e f g Cogger(1991), p.23
  17. ^ (EN) ITIS Standard Report Page: {{{2}}} in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il {{{3}}}.
  18. ^ (EN) ITIS Standard Report Page: {{{2}}} in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il {{{3}}}.
  19. ^ (EN) ITIS Standard Report Page: {{{2}}} in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il {{{3}}}.
  20. ^ (EN) ITIS Standard Report Page: {{{2}}} in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il {{{3}}}.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

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Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]