Apparato del Golgi

Microfotografia al microscopio elettronico dell'apparato di Golgi

L'apparato del Golgi (spesso chiamato semplicemente Golgi) è un organulo di composizione lipo-proteica scoperto nel 1898 dal medico e microscopista italiano Camillo Golgi, che lo identificò come una delicata struttura localizzata nella cellula in posizione paranucleare. Golgi diede all'organulo il nome di apparato reticolare interno.

Struttura

La struttura si evidenzia trattando le cellule con sali d'argento. Viene detta "zona di Golgi" la zona di citoplasma nella quale risiede l'apparato.

L'apparato del Golgi venne evidenziato nel 1896 da Camillo Golgi, attraverso un'impregnazione cromoargentica effettuata su cellule nervose del gatto. Notò così che una zona del reticolo endoplasmatico interno presentava una maggiore addensazione del metallo e la descrisse come "apparato reticolare interno". La struttura dell'Apparato reticolare interno fu poi osservata tramite la microscopia elettronica (le cisterne che costituiscono l'apparato, infatti, hanno dimensioni che cadono al di fuori del potere risolutivo del microscopio ottico), e all'organulo fu dato il nome di Apparato del Golgi.

Esso è formato da cisterne membranose appiattite, impilate le une sulle altre, deputate alla glicosilazione, cioè produzione di glicolipidi e glicoproteine (mediante l'aggiunta di residui glucidici). Inoltre l'organulo, sempre tramite l'aggiunta di specifici residui chimici (siano essi oligosaccaridi o gruppi fosfato o altri complessi), indirizza le biomolecole al loro destino all'interno dell'economia cellulare. In particolare, per quanto riguarda quest'ultima categoria di attività svolte dall'organulo, il suo ruolo è essenziale nella formazione dei lisosomi (le cui idrolasi sono indirizzate al loro destino tramite l'aggiunta di gruppi fosfato), nella sintesi di glicoproteine (sia quelle destinate alla secrezione, sia quelle transmembrana), nella sintesi di GAG (Glicosamminoglicani) e in quella di lipoproteine e lipidi complessi. Anche se può variare leggermente a seconda delle cellule studiate, in linea di massima la struttura di questo organulo è pressoché uniforme. Esso è costituito da tre tipi di strutture diverse:

• Vescicole transfer, piccole vescicole con diametro di 80-100 nm tramite le quali pervengono al Golgi le biomolecole da elaborare.
• Cisterne, sono minimo tre e nelle cellule umane solitamente il loro numero varia tra quattro e sette. Queste si dispongono le une di fronte alle altre, con una faccia che guarda verso il nucleo ed un'altra che guarda verso la membrana cellulare. La faccia che guarda verso il nucleo è quella sulla quale arrivano le Vescicole transfer, da quella che guarda verso il plasmalemma originano invece i vacuoli di condensazione contenenti i prodotti dell'attività dell'organulo. La faccia che guarda verso il nucleo prende il nome di faccia cis o faccia concava o faccia immatura, quella che guarda verso la membrana faccia trans o faccia matura o faccia convessa. Si possono quindi descrivere tre regioni (ciascuna costituita da minimo una cisterna) dell'Apparato del Golgi ognuna con specifiche competenze biochimiche: la regione cis, mediana e trans. Attraverso queste regioni varia la composizione chimica, gli enzimi, e lo spessore della membrana (che aumenta dalla faccia cis alla faccia trans) delle cisterne che costituiscono questo organulo. Più precisamente, il "reticolo cis" fosforila oligosaccaridi sulle proteine destinate ai lisosomi (per esempio il mannosio-6-fosfato per il riconoscimento delle idrolasi acide); la "cisterna cis" rimuove mannosio con mannosidasi di tipo I; la "cisterna mediale" rimuove altri residui di mannosio con delle  mannosidasi di tipo II e aggiunge N-acetil-glucosamina; la "cisterna trans" addiziona galattosio e acido N-acetilneuraminico (NANA o acido sialico); il "reticolo trans" smista il cargo con vescicole endocitiche o trans-citiche e aggiunge gruppi solfato a carboidrati o tirosine di proteine.
• Vacuoli di condensazione, originano dalla faccia trans di Golgi e si fondono tra loro formando macrovescicole o granuli di secrezione. Questi sono diretti a fondersi con il plasmalemma o con endosomi.

Le cisterne sono impilate strettamente le une sulle altre e possono trovarsi associate nei cosiddetti corpi golgiani o singolarmente nel citoplasma.

In una cellula, tanto più essa è attiva nella sintesi proteica, tanti più apparati sono presenti.

Funzioni

L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.

Possiamo fare un esempio con una proteina che deve raggiungere un lisosoma. Inizialmente questa proteina viene fornita di una specifica sequenza segnale che la indirizza nel reticolo endoplasmatico rugoso. Qui, le viene rimossa la sequenza segnale, sostituita con un oligosaccaride (cioè l'indirizzo in etichetta), e la proteina ora si chiama glicoproteina. Gli enzimi del Golgi modificano l'oligosaccaride aggiungendogli un gruppo fosfato non per normale fosforilazione ma con N.acetilglucosammina fosfotransferasi che decide su quale substrato attaccare il gruppo fosfato. Il riconoscimento avviene grazie ad una sequenza segnale nella proteina che viene riconosciuta dall'enzima transferasi. La proteina fosforilata si lega ad un recettore specifico; dopo viene racchiusa all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in questo modo la proteina resta divisa dal citoplasma quindi può raggiungere il lisosoma.

Meccanismi simili regolano ed indirizzano proteine diverse verso altri componenti cellulari. L'apparato del Golgi è responsabile dell'esportazione di queste proteine, ed è anche coinvolto nell'immagazzinamento di altre, fino a che queste non devono essere utilizzate o espulse dalla cellula.

I prodotti di questo apparato vengono secreti come piccole vescicole che migrano verso la membrana cellulare e con quest'ultima si fondono per rinnovarne i componenti.

Schema del percorso secretorio tra nucleo, reticolo endoplasmatico e apparato del Golgi: 1.Membrana nucleare; 2.Poro nucleare; 3.Reticolo endoplasmatico rugoso (RER); 4.Reticolo endoplasmatico liscio (REL); 5.Ribosoma legato al RER; 6.Macromolecole; 7.Vescicole di trasporto; 8.Apparato di Golgi; 9.Faccia Cis dell'apparato di Golgi; 10.Faccia Trans dell'apparato di Golgi; 11.Cisterne del Golgi.

Vescicole di trasporto

Le vescicole che gemmano dal reticolo endoplasmatico Rugoso (RER) sono trasportate alla faccia cis dell'apparato del Golgi, dove si fondono con la sua membrana rilasciando il loro contenuto all'interno del lume. Una volta nel lume, le molecole vengono modificate, raggruppate e spedite verso la loro destinazione finale. Gli apparati del Golgi sono di solito più grandi e numerosi nelle cellule che sintetizzano e secernono una quantità considerevole di sostanze. Per esempio, le Plasmacellule B e le cellule che secernono Anticorpi del sistema immunitario hanno apparati del Golgi molto complessi.

Queste proteine, che provengono dal reticolo endoplasmatico rugoso, vengono poi trasportate, attraversando la faccia trans, in una complessa rete fatta di membrane e vescicole ad esse associate nota come trans-Golgi network (TGN). Questa area di Golgi è il punto in cui le proteine sono raggruppate e spedite ognuna nella propria precisa destinazione grazie al loro collocamento in uno dei tre differenti tipi di vescicole, che dipendono dal composto usato dal Golgi per "marcare" le proteine.

I tre tipi di vescicole sono:

♦ Vescicole esocitotiche. Sono vescicole che contengono proteine destinate per il rilascio extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano immediatamente verso la membrana plasmatica, si fondono con essa e rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare in un processo noto come secrezione costitutiva. Esempio: Anticorpo rilasciato dall'attivazione delle Plasmacellule B.

♦ Vescicole secretorie. Sono anch'esse vescicole che contengono proteine destinate al rilascio extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano e sono immagazzinate nella cellula fino a quando non viene dato un segnale per la loro liberazione. Quando l'appropriato segnale viene ricevuto, esse si muovono verso la membrana e vi si fondono per rilasciare il loro contenuto. Questo processo è noto come secrezione regolata. Esempio: Neurotrasmettitore rilasciato dai neuroni

♦ Vescicole lisosomali. Sono vescicole che contengono proteine destinate al lisosoma, organulo di degradazione contenente molte idrolasi acide. Queste proteine includono sia gli enzimi digestivi che le proteine di membrana. Tutte le proteine destinate al lisosoma sono marcate con una glicosilazione di mannosio-6-fosfato. Esempio: Proteasi digestive destinate ai lisosomi.

Bibliografia

• Becker, Kleinsmith, Hardin, Il Mondo della Cellula, Napoli, edi-SES, 2002, ISBN 88-7959-350-1.

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Collegamenti esterni

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