Polygalaceae

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Polygalaceae
Asemeia ovata (Poir.) J.F.B.Pastore & J.R.Abbott (3391692927).jpg
Asemeia ovata
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Rosidae
Ordine Polygalales
Famiglia Polygalaceae
Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Core Eucodiledoni
(clade) Pentapetalae
(clade) Super Rosidi
(clade) Rosidi
(clade) Fabidi
Ordine Fabales
Famiglia Polygalaceae
Sinonimi

Polygalaceae Juss

Tribù

Le Polygalaceae (Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.) sono una famiglia di piante vascolari afferente alle angiosperme, distribuita in tutto il mondo eccetto che in Nuova Zelanda e Antartide. È composta da 27 generi e 1,163 specie accettate.[1] Il nome deriva dal greco πσλυγαλα (Polygala), che significa molto (poly πολύς) latte (gala γάλα).

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

Alberi, arbusti, liane, erbacee perenni, annuali o parassite (unicamente in Epirixanthes con parassitismo micoeterotrofico[2] per associazione di funghi Glomeromycota). Fusti rotondi, occasionalmente angolosi o alati, con ghiandole sessili o picciolate (nettari extrafiorali) sulle foglie e sui piccioli, rami a volte spinescenti. Piante glabre o con peli unicellulari. Foglie sono spesso alterne, raramente opposte o verticillate (es. Polygala verticillata L.; Polygala glochidiata Kunth), a volte scariose (in Epirixanthes) o aghiformi, a margine intero con venature pinnate. Stipole assenti. Infiorescenze terminali o ascellari, in spighe, racemi, panicoli oppure raramente in fiori solitari. Perianzio distinto in calice e corolla, bratte o bratteole presenti, spesso precocemente caduche; fiori da zigomorfi fino ad attinomorfi (in Diclidanthera elliptica Miers) e perfetti (ermafroditi). Calice composto da 5 sepali spesso liberi fusi alla base o tubulariformi, i due più interni (laterale e posteriore) sono larghi e petaloidi (tubulari nelle Moutabeae)[3]. La corolla è composta da 3 (4-5 nelle Moutabeae) petali liberi o fusi alla base , due adassiali e uno abassiale carenato e sfrangiato a formare da poche a molte appendici. Petali liberi, adnati al tubo staminale ed embriciati. Nettari presenti.[4][5][6][7]

L'androceo composto da (6-)8(-10) stami con filamenti connati (spesso) almeno alla base e solo raramente liberi. Straminoidi assenti (tutti gli stami risultano fertili). Antere bassifisse, bi o tetrasporangiate, deiscenti via pori o fessure apicali o sub apicali, raramente laterali. Endotecio con ispessimenti fibrosi. Microgametogenesi simultanea. Pareti dell'antera con uno o più di due strati di cellule. Tapetum ghiandolare Gineceo formato da 2(-3-8) carpelli sincarpici fusi in 1-2 loculi (2-8 nelle Moutabeae); ovuli 1 per loculo (in una singola cavità quando uniloculare) in posizione ventrale (Epitropous), bitegmico. Placentazione assile, talvolta psedomonomero; stilo a volte curvo o piegato, spesso con un ramo stigmatico fertile e l'altro sterile, terminante con un ciuffo di peli. Stigma capitato tipo secco, non papillato.

Impollinazione entomofila, cleistogamia presente.

Frutti di forma varia,capsule (a volte alate) loculicide, bacche, drupe (Monninia) secche e indescienti, samara singola (in Securidaca L.) o bisamara (Ancylotropis e Pteromonnina).

Semi 1 per loculo, glabri o pelosi, a volte villosi, elaiosoma presente. Endosperma assente o presente. se presente contienente olii. Due cotiledoni alla germinazione, che può essere sia ipogea che epigea. Elaiosomi spesso presenti (originatesi dal ilo, calanza o funicolo).[8]

Disseminazione zoocora, ornitocora, mirmetocora (in semi con elaiosoma), anemocora, diplocora.

Formula fiorale X ,K 5, C 3-5,A 4-10,G 2-3 ovario supero; capsula, samara (in Securidaca L.)[9]

dove:

X= simmetria bilaterale.

Biochimica[modifica | modifica wikitesto]

Sono assenti composti cianogenici, anche se presenta, a volte, alcaloidi e saponine triterpeniche[10]. In Polygala produzione di flavonoidi (canferolo, quercitina). è Piante che accumulano alluminio . Zucchero principale saccarosio. C3[11]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Caratteri chiave della famiglia sono:

Si differenzia dalle Fabaceae per la carena formata solamente da un petalo invece che due.[6][4]

Nella raccolta dei campioni è importante raccogliere fiori in antesi e frutti quasi maturi. Inoltre, si dovrebbe aver l'accortezza di trovare qualche bratteeola non ancora caduta. Questi caratteri sono utili durante l'identificazione delle specie italiane (Polygala L. )

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

Distribuzione mondiale della famiglia

Le Polygalaceae comprendono numerosi generi ripartiti in diverse tribù:[12][13][14][15][16][17]

Carpolobieae[modifica | modifica wikitesto]

Numero di aperture del polline da 7 a 15[18]

Moutabeae Chodat in Engl. & Prantl (syn. Diclidantheraceae J. Agardh / Moutabeaceae Pfeiffer)[modifica | modifica wikitesto]

Piante legnose, liane con cambio cribro-vascolare successivo. Foglie e piccioli ghiandolari con ghiandole corte e coniche . Infiorescenze racemose. Perianzio eteroclamidato con calice adnato alla corolla, essa non rovesciata (rovesciata nelle Polygaleae) calice gamosepalo tubuliforme, petali 4-5. Antere 6-10con aperture apicali. Gineceo composto da 3-8 carpelli, ovario 8-loculare con un ovulo ogni loculo. Stigma capitato. Bacche con arillo di origine funicolare. Polline con numero di aperture da 3 a 13[18] Accumulatrici di Al. n=14

Distribuzione: America Tropicale, Nuova Guinea, Nuova Caledonia

Polygaleae Eaton[modifica | modifica wikitesto]

Ghiandole fogliari assenti Numero di aperture dei granuli pollinici da 8 a 33.[18]

Xanthophylleae Chodat (Syn. Xanthophyllaceae (Chodat) Gagnep.)[21][22][modifica | modifica wikitesto]

Xanthophyllum arnottianum Chodat

La tribù è stata descritta da Chodat, successivamente elevata a rango di famiglia (Cronquist, 1981). anche se è stata riportata nelle Polygalaceae.(APG 1, 1998). Il nome deriva dal greco ξανθός "xhantos" giallo e φυλλον (phyllos),foglia, per il colore che le foglie assumono quando seccano.

Alberi o arbusti alti da 1-3m fino a 50m. Foglie sempreverdi, alterne, da grossolanamente reticolare a venature scalariformi fino a finemente reticolate, ghiandole presenti nella pagina inferiore nella totalita delle specie, (variamente distribuite in alcune specie), cuoiose; stipole assenti (o forse sostituite da ghiandole). Infiorescenze ascellari o subapicali, raramente terminali organizzate in racemi, racemi composti,panicoli e variamente arrangiate nel ramo. Bratteole presenti. Fiori ermafroditi, zigomorfi da pseudopapillionacei a non papillionaceai. Perianzio distinto in calice e corolla, sepali 5, embriciati (i due laterali più grandi degli altri 3) a prefloarazione quincociale, Corolla composta da 4-5 petali, embriciati, l'inferiore piegato a forma di carena. Androceo libero, zigomorfo, composto da 8 stami tutti fertili (staminoidi assenti), diplostemoni, antere dorsifisse deiscenti per fessure longitudinali, introrse, tetrasporangiate . Gineceo composto da 2 carpelli, sincarpici o eusincarpici; ovario supero; stilo 1 stigma leggermente bilobato o peltato; placentazione parietale con due placente.

Frutti indeiscenti (drupe) raramente descenti (X.octandrum (F.Muell.) Domin) da 1-2 centrimetri fino a 15cm ⌀. globulari, piriformi, ellissoidali. Polline con numero di aperture compreso tra 5 e 11.[18]

Distribuzione: Paleo tropicale, Tropicale, Arcipelago idomalesiano, Australia (Queensland)

Chimica: Saponine presenti, accumulatori di alluminio

Fossili[modifica | modifica wikitesto]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

I più recenti studi basati sulla genetica molecolare articolano il diagramma filogenetico delle relazioni inter-genere in questo modo:[17][23][8][24][25][2]

 
 

Surianaceae (gruppouscente) (3-4)


Polygalaceae
Xanthophylleae

Xanthophyllum(5-11)


 
Moutabeae
 
 

Moutabea(11-13)


 

Balgoya(3)



 
 

Eriandra(6-8)


 
 

Barnhartia(7-10)


 

Diclidanthera(8-9)





 
Carpolobieae
 

Atroxima(7-8)


 

Carpolobia (10-15)



Polygaleae
Clade I
 

Bredemeyera(10-12)


 
 

Acanthocladus(8-10)


 
 

Gymnospora(?)


 
 

Hebecarpa (18-22)


 

Badiera(8-18)






Clade II
 
 

Securidaca(8-13)


 
 
 

Phlebotaenia (10)


 

Rhinotropis



 
 

Comesperma


 
 

Ancylotropis


 

Monnina






 
 
 

Asemeia


 

Caamembeca



 
 

Hualania


 
 
 
 

Heterosamara


 
 

Polygaloides


 

Polygala subgen. Chodatia




 
 

Salomonia


 

Epirixanthes




 
 

Polygala subgen. Polygala (Old World Clade)


 

Polygala subgen. Polygala (New World Clade)



 

Muraltia











Tra parentesi il numero di colpi del polline delle specie.[18]

Tutte e 4 le tribù delle Polygalaceae sono monofiletiche, su base di rbcL,trnL introne e trnL-F spacer sembrano ben collocate nell'albero con valore di PP pari a 1.0, con le Xanthophylleae come sister group del rest della famiglia con valore PP pari a 1.0 e le Moutubeae sono sister delle restanti due tribù, Polygaleae e Carbolobieae anche se con PP pari a 0.76, suggerendo un'origine polifiletica delle Polygaleae[18]. Il numero delle aperture dei granuli pollinici non è correlato con la filogenesi della famiglia anche se i primi cladi a divergere mostrano un numero di colpi minore.[18]

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

La separazione delle Polygalaceae dalle Surianaceae è iniziata nella prima parte del cretaceo superiore (Maastrichtiano) 66.9 Ma circa, e da li a breve sarebbe iniziata la separazione delle diverse tribù nel tardo Paleocene 60.4 Ma circa. Per quanto riguarda l'apparizione dell'elaiosoma si ritiene sia avvunuto, su base molecolare, circa tra i 54.0 e 50.5 Ma[26][8]

Polline[18][modifica | modifica wikitesto]

Microgametogenesi simultanea,Il polline di questa famiglia è tipicamente policolporato (parasincolpato in Securidaca longipeduncolata), condizione tipica della famiglia. Il numero di aperture compreso tra i 5 e i 33, solitamente ectoaperture. Il rapporto P/E tra l'asse polare (P) e il diametro equatoriale (E)[27] dei granuli pollinici nella famiglia varia da un valore massimo di 1.53 per Polygala laureola a un minimo di 0.40 per Heterosamara unbonata.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ (EN) Polygalaceae — The Plant List, su www.theplantlist.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
  2. ^ a b Mennes CB, Moerland MS, Rath M, Smets EF, Merckx VSFT., Evolution of mycoheterotrophy in Polygalaceae: The case of Epirixanthes, in Am J Bot, vol. 102, nº 4, 2015, pp. 598–608, DOI:10.3732/ajb.1400549.
  3. ^ Gerardo Aymard, POLYGALACEAE. Flora of Venezuelan Guayana, Vol. 8: 316-347. Missouri Botanical Garden..
  4. ^ a b Neotropical Polygalaceae, su kew.org.
  5. ^ Polygalaceae Juss., su www1.biologie.uni-hamburg.de.
  6. ^ a b Botanica sistematica, un approccio filogenetico, Piccin, p. 391.
  7. ^ Maarten J. M. Christenhusz , Michael F. Fay, Mark W. Chase, Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, Kew Royal Botanic Garden, p. 291, ISBN 978-1842466346.
  8. ^ a b c Forest F, Chase MW, Persson C, Crane PR, Hawkins JA., The role of biotic and abiotic factors in evolution of ant dispersal in the milkwort family (Polygalaceae), in Evolution, vol. 61, nº 7, 2007, pp. 1675–1694, DOI:10.1111/j.1558-5646.2007.00138.x.
  9. ^ B. Wallnöfer*, A new species of Securidaca L. (Polygalaceae) from Peru, in Ann. Naturhist. Mus. Wien.
  10. ^ (EN) Marie-Aleth Lacaille-Dubois e Anne-Claire Mitaine-Offer, Triterpene Saponins from Polygalaceae, in Phytochemistry Reviews, vol. 4, 2-3, 2005-07, pp. 139–149, DOI:10.1007/s11101-005-2606-6. URL consultato il 21 giugno 2018.
  11. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su www.mobot.org. URL consultato il 21 giugno 2018.
  12. ^ Abbott JR., Notes on the disintegration of Polygala (Polygalaceae), with four new genera for the flora of North America, in Journal of the Botanical Research Institute of Texas, vol. 5, nº 1, 2011, pp. 125–137, JSTOR 41972495.
  13. ^ Pastore JFB., Caamembeca: Generic status and new name for Polygala subgenus Ligustrina (Polygalaceae), in Kew Bull, vol. 67, nº 3, 2012, pp. 435–442, DOI:10.1007/s12225-012-9360-x.
  14. ^ Pastore JFB, Rodrigues de Moraes PL., Generic status and lectotypifications for Gymnospora (Polygalaceae), in Novon, vol. 22, nº 3, 2013, pp. 304–306, DOI:10.3417/2010113.
  15. ^ Abbott JR, Pastore JFB, Preliminary synopsis of the genus Hebecarpa (Polygalaceae), in Kew Bull, vol. 70, 2015, pp. 39, DOI:10.1007/s12225-015-9589-2.
  16. ^ Freire-Fierro A., Systematics of Monnina (Polygalaceae) (Ph.D.), Drexel University, 2015.
  17. ^ a b Pastore JFB, Abbott JR, Neubig KM, Whitten WM, Mascarenhas RB, Almeida Mota MC, van den Berg C., A molecular phylogeny and taxonomic notes in Caamembeca (Polygalaceae), in Syst Bot, vol. 42, nº 1, 2017, pp. 54–62, DOI:10.1600/036364417X694935.
  18. ^ a b c d e f g h (EN) Hannah Banks, Bente B. Klitgaard e Frances Claxton, Pollen morphology of the family Polygalaceae (Fabales), in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 156, nº 2, 1º febbraio 2008, pp. 253–289, DOI:10.1111/j.1095-8339.2007.00723.x. URL consultato il 20 giugno 2018.
  19. ^ Vascular Plant Families and Genera — List of Genera in POLYGALACEAE, su data.kew.org. URL consultato il 22 giugno 2018.
  20. ^ (EN) Félix Forest e John C. Manning, Evidence for Inclusion of South African Endemic Nylandtia in Muraltia (Polygalaceae), in Systematic Botany, vol. 31, nº 3, 1º luglio 2006, pp. 525–532, DOI:10.1600/036364406778388566. URL consultato il 20 giugno 2018.
  21. ^ Xanthophyllaceae, su www1.biologie.uni-hamburg.de.
  22. ^ R. Van Der Meijden, Systematic and Evolution of Xhantophyllum (Polygalaceae), in Laiden University Press, Leiden botanical series vol.7.
  23. ^ Persson C., Phylogenetic relationships in Polygalaceae based on plastid DNA sequences from the trnLF region, in Taxon, vol. 50, 3 (Golden Jubilee Part 5), 2001, pp. 763–779, DOI:10.2307/1223706, JSTOR 1223706.
  24. ^ Bello MA, Bruneau A, Forest F, Hawkins JA., Elusive relationships within order Fabales: Phylogenetic analyses using matK and rbcL sequence data, in Syst Bot, vol. 34, nº 1, 2009, pp. 102–114, DOI:10.1600/036364409787602348.
  25. ^ Abbott JR., Phylogeny of the Polygalaceae and a revision of Badiera (PDF) (Ph.D.), University of Florida, 2009.
  26. ^ M. A. Bello,A. Bruneau, F. Forest, and J. A. Hawkins, Elusive Relationships Within Order Fabales: Phylogenetic Analyses Using matK and rbcL Sequence Data 1, in Systematic Botany (2009),, vol. 34, (1), pp. 102–114.
  27. ^ W. Punt, P.P. Hoen e S. Blackmore, Glossary of pollen and spore terminology, in Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 143, 1-2, 2007-01, pp. 1–81, DOI:10.1016/j.revpalbo.2006.06.008. URL consultato il 20 giugno 2018.
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