Ospite (biologia)

In biologia (parassitologia, zoologia, botanica), l'ospite è la specie, al cui interno o sulla cui superficie vive un simbionte, che può essere un commensale, un parassita o un organismo in simbiosi mutualistica con l'ospite[1].
L'aggettivo viene attribuito anche alla cellula (cellula ospite) nella quale si riproduce un parassita intracellulare, quale per esempio un virus.
Simbiosi
[modifica | modifica wikitesto]La simbiosi abbraccia un'ampia varietà di possibili relazioni tra organismi, che differiscono nella loro permanenza e nei loro effetti sulle due parti. Se uno dei partner in un'associazione è molto più grande dell'altro, è generalmente noto come ospite[1]. Nel parassitismo, il parassita trae vantaggio a spese dell'ospite[2]. Nel commensalismo, i due vivono insieme senza danneggiarsi a vicenda, mentre nel mutualismo, entrambe le parti ne traggono vantaggio[3].
La maggior parte dei parassiti è parassitaria solo per una parte del proprio ciclo vitale. Confrontando i parassiti con i loro parenti free-living più prossimi (ossia che vivono in modo indipendente e non parassitario), è stato dimostrato che il parassitismo si è evoluto in almeno 233 occasioni separate. Alcuni organismi vivono in stretta associazione con un ospite e diventano parassiti solo quando le condizioni ambientali peggiorano[4].
Un parassita può avere una relazione a lungo termine con il suo ospite, come nel caso di tutti gli endoparassiti. Il simbionte cerca l'ospite e ottiene cibo o altri servizi da esso, ma di solito non lo uccide[5]. Al contrario, un parassitoide trascorre gran parte della sua vita all'interno o su un singolo ospite, causandone infine la morte, con alcune delle strategie coinvolte che rasentano la predazione. Generalmente, l'ospite viene mantenuto in vita fino a quando il parassitoide non è completamente cresciuto e pronto a passare alla fase successiva della sua vita[6]. La relazione di un simbionte con il suo ospite può essere intermittente o temporanea, forse associata a più ospiti, rendendo la relazione equivalente all'erbivoria di un animale selvatico. Un'altra possibilità è che la relazione ospite-simbionte possa non avere alcun contatto fisico permanente, come nel parassitismo di covata del cuculo[5].
Da ospiti a parassiti
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I parassiti seguono un'ampia varietà di strategie evolutive, collocando i loro ospiti in una gamma altrettanto ampia di relazioni[2]. Il parassitismo implica la coevoluzione ospite-parassita, incluso il mantenimento dei polimorfismi genici nell'ospite, dove esiste un compromesso tra il vantaggio della resistenza a un parassita e un costo come la malattia causata dal gene[7].
Tipi di ospiti: classificazione
[modifica | modifica wikitesto]A seconda dei rapporti fra ospite e parassita, nel ciclo vitale di quest'ultimo, si distinguono:
- ospite definitivo (o ospite primario): è l'ospite nel quale il parassita raggiunge lo stadio adulto e si riproduce
- ospite intermedio (o ospite secondario): è l'ospite nel quale si sviluppano le forme larvali del parassita, il quale in certi casi si riproduce in modo asessuato. Spesso funge da vettore del parassita per raggiungere il suo ospite definitivo. Ad esempio, la Dirofilaria immitis, la dirofilariosi dei cani, utilizza la zanzara come ospite intermedio fino a raggiungere lo stadio larvale infettivo L3.
- ospite accidentale (o ospite casuale): è l'ospite nel quale il parassita normalmente non si sviluppa e quindi difficilmente vi può raggiungere il completo sviluppo. Ad esempio, gli esseri umani e i cavalli sono ospiti senza via d’uscita per il virus del Nilo occidentale, il cui ciclo vitale si svolge normalmente tra le zanzare Culex e gli uccelli. Le persone e i cavalli possono essere infettati, ma il livello del virus nel loro sangue non diventa abbastanza alto da trasmettere l’infezione alle zanzare che li pungono.
- ospite paratenico (o ospite di trasporto): un organismo che ospita il parassita sessualmente immaturo ma non è necessario per il progredire del ciclo di sviluppo del parassita. Gli ospiti paratenici fungono da "scarichi" per gli stadi non maturi di un parassita in cui possono accumularsi in gran numero. Il trematode Alaria americana è un esempio: i cosiddetti stadi mesocercariali di questo parassita risiedono nei girini, che raramente vengono mangiati dall'ospite canide definitivo. I girini (o le rane, dopo la metamorfosi) sono più frequentemente predati dai serpenti, che quindi fungono da ospiti paratenici: le mesocercarie non subiscono ulteriore sviluppo in quel caso, ma possono accumularsi e infettare l'ospite definitivo una volta che il serpente viene consumato da un canide[8]. Il nematode Skrjabingylus nasicola è un altro esempio, con le lumache come ospiti intermedi, i toporagni e i roditori come ospiti paratenici e i mustelidi come ospiti definitivi[9].
- ospite serbatoio: un organismo che ospita un agente patogeno ma non subisce effetti negativi. Tuttavia, funge da fonte di infezione per altre specie suscettibili, con importanti implicazioni per il controllo delle malattie. Un individuo ospite serbatoio può essere reinfettato più volte[10].
Non è sempre facile o addirittura possibile identificare quale ospite sia definitivo e quale secondario. I cicli vitali di molti parassiti non sono ben compresi e l'organismo soggettivamente o economicamente più importante può inizialmente essere designato erroneamente come primario. L'etichettatura errata può continuare anche dopo che l'errore è diventato noto. Ad esempio, la trota e il salmone sono talvolta considerati "ospiti primari" della malattia dei salmonidi Myxobolus cerebralis, anche se il parassita mixosporeo si riproduce sessualmente all'interno del verme dei fanghi[11]. E laddove l'ospite ospita le diverse fasi del parassita in diversi siti all'interno del suo corpo, l'ospite è sia intermedio che definitivo: ad esempio la trichinosi, una malattia causata da ascaridi, in cui l'ospite ha giovani immaturi nei muscoli e adulti riproduttivi nel tratto digerente[12].
Piante ospiti di micropredatori
[modifica | modifica wikitesto]La micropredazione è una strategia evolutivamente stabile all'interno del parassitismo, in cui un piccolo predatore vive parassitariamente su una pianta ospite molto più grande, mangiandone alcune parti[2].
La gamma di piante di cui si nutre un insetto erbivoro è nota come gamma di ospiti. Questa può essere ampia o ristretta, ma non include mai tutte le piante. Un piccolo numero di insetti è monofago, nutrendosi di una singola pianta. La larva del baco da seta è una di queste, con le foglie di gelso come unico alimento consumato. Più spesso, un insetto con una gamma di ospiti limitata è oligofago, essendo limitato a poche specie strettamente correlate, di solito nella stessa famiglia di piante[13]. La falena Plutella xylostella è un esempio di questo, nutrendosi esclusivamente di brassicacee[14], e la larva della falena della patata si nutre di patate, pomodori e tabacco, tutti membri della stessa famiglia di piante, le Solanaceae. Gli insetti erbivori con una vasta gamma di ospiti in varie famiglie di piante diverse sono noti come polifagi. Un esempio è la falena Phthorimaea operculella, le cui larve si nutrono di ontano, menta, piantaggine, quercia, rabarbaro, ribes, mora, romice, senecione, ortica e caprifoglio[15].

Le piante spesso producono metaboliti secondari tossici o sgradevoli per scoraggiare gli erbivori dal nutrirsene. Gli insetti monofagi hanno sviluppato adattamenti specifici per superare quelli dei loro ospiti specializzati, conferendo loro un vantaggio rispetto alle specie polifaghe. Tuttavia, questo li espone a un rischio maggiore di estinzione se i loro ospiti prescelti subiscono delle difficoltà. Le specie monofaghe sono in grado di nutrirsi del tenero fogliame giovane con alte concentrazioni di sostanze chimiche dannose di cui le specie polifaghe non possono nutrirsi, dovendo accontentarsi delle foglie più vecchie. Esiste un compromesso tra qualità e quantità della prole: lo specialista massimizza le possibilità che i suoi piccoli prosperino prestando grande attenzione alla scelta dell'ospite, mentre il generalista produce un numero maggiore di uova in condizioni subottimali[16].
Alcuni micropredatori di insetti migrano regolarmente da un ospite all'altro. L'afide della carota e del biancospino sverna sul suo ospite primario, un albero di biancospino, e migra durante l'estate verso il suo ospite secondario, una pianta della famiglia delle carote.
Gamma di ospiti
[modifica | modifica wikitesto]La gamma di ospiti è l'insieme di ospiti che un parassita può utilizzare come partner. Nel caso dei parassiti umani, la gamma di ospiti influenza l'epidemiologia del parassitismo o della malattia.
Gamma di ospiti dei virus
[modifica | modifica wikitesto]Ad esempio, la produzione di cambiamenti antigenici nel virus dell'influenza A può derivare dall'infezione dei suini con il virus proveniente da diversi ospiti (come l'uomo e gli uccelli). Questa co-infezione offre l'opportunità di mescolare i geni virali tra ceppi esistenti, producendo così un nuovo ceppo virale. Un vaccino anti-influenzale prodotto contro un ceppo virale esistente potrebbe non essere efficace contro questo nuovo ceppo, il che richiede quindi la preparazione di un nuovo vaccino anti-influenzale per la protezione della popolazione umana[17].
Associazioni non parassitarie
[modifica | modifica wikitesto]Ospiti mutualistici
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Alcuni ospiti partecipano a interazioni completamente mutualistiche, con entrambi gli organismi completamente dipendenti l'uno dall'altro. Ad esempio, le termiti sono ospiti dei protozoi che vivono nel loro intestino e che digeriscono la cellulosa[18], e la flora intestinale umana è essenziale per una digestione efficiente[19]. Molti coralli e altri invertebrati marini ospitano zooxantelle, alghe unicellulari, nei loro tessuti. L'ospite fornisce un ambiente protetto in una posizione ben illuminata per le alghe, beneficiando al contempo dei nutrienti prodotti dalla fotosintesi che integrano la sua dieta. Lamellibrachia luymesi, un verme tubicolo gigante delle profondità marine, ha un'associazione mutualistica obbligata con simbionti batterici interni. Il verme tubicolo estrae le sostanze chimiche di cui i batteri hanno bisogno dal sedimento e i batteri forniscono al verme tubicolo, che non ha bocca, i nutrienti[20]. Alcuni paguri mettono pezzi di spugna sulla conchiglia in cui vivono. Questi crescono e alla fine dissolvono la conchiglia del mollusco; il paguro potrebbe non aver mai più bisogno di riposizionarsi nella sua dimora ed è ben mimetizzato dalla crescita eccessiva della spugna.
Un'importante relazione di ospitalità è la micorriza, un'associazione simbiotica tra un fungo e le radici di una pianta ospite vascolare. Il fungo riceve carboidrati, i prodotti della fotosintesi, mentre la pianta riceve fosfati e composti azotati acquisiti dal fungo dal terreno. È stato dimostrato che oltre il 95% delle famiglie di piante ha associazioni micorriziche[21]. Un'altra relazione di questo tipo è tra le piante leguminose e alcuni batteri fissatori di azoto chiamati rizobi che formano noduli sulle radici della pianta. L'ospite fornisce ai batteri l'energia necessaria per la fissazione dell'azoto e i batteri forniscono gran parte dell'azoto necessario all'ospite. Colture come fagioli, piselli, ceci ed erba medica sono in grado di fissare l'azoto in questo modo[22], e la miscelazione del trifoglio con le erbe aumenta la resa dei pascoli[23].
Il neurotrasmettitore tiramina prodotto dai batteri commensali Providencia, che colonizzano l'intestino del nematode Caenorhabditis elegans, aggira la necessità dell'ospite di biosintetizzare la tiramina. Questo prodotto viene quindi probabilmente convertito in octopamina dall'enzima ospite tiramina β-idrossilasi e manipola una decisione sensoriale dell'ospite[24].
Ospiti nella simbiosi di pulizia
[modifica | modifica wikitesto]Gli ospiti di molte specie sono coinvolti nella simbiosi di pulizia, sia in mare che sulla terraferma, utilizzando animali più piccoli per ripulirli dai parassiti. I pulitori includono pesci, gamberetti e uccelli; gli ospiti o clienti includono una gamma molto più ampia di pesci, rettili marini tra cui tartarughe e iguane, polpi, balene e mammiferi terrestri[3]. L'ospite sembra trarre beneficio dall'interazione, ma i biologi hanno contestato se si tratti di una relazione veramente mutualistica o di qualcosa di più vicino al parassitismo da parte del pulitore[25].
Ospiti commensali
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Le remore possono nuotare liberamente ma hanno sviluppato delle ventose che consentono loro di aderire a superfici lisce, guadagnandosi un passaggio (foresi), e trascorrono la maggior parte della loro vita aggrappandosi a un animale ospite come una balena, una tartaruga o uno squalo. Tuttavia, la relazione può essere mutualistica, poiché le remore, sebbene non siano generalmente considerate pesci pulitori, spesso consumano copepodi parassiti: ad esempio, questi si trovano nel contenuto dello stomaco del 70% delle remore comuni[26]. Molti molluschi, cirripedi e vermi policheti si attaccano al limulo; per alcuni questa è una disposizione conveniente, ma per altri è una forma obbligata di commensalismo e non vivono da nessun'altra parte[18].
Storia
[modifica | modifica wikitesto]Il primo ospite ad essere notato nei tempi antichi era l'uomo: parassiti umani come l'Ancylostoma sono registrati dall'antico Egitto dal 3000 a.C. in poi, mentre nell'antica Grecia, il Corpus Hippocraticum descrive il Taenia solium[27]. Il medico persiano medievale Avicenna ha registrato parassiti umani e animali tra cui ascaridi, ossiuri, il verme di Guinea e i cestodi[27]. Nei primi tempi moderni, Francesco Redi ha registrato parassiti animali, mentre il microscopista Antoni van Leeuwenhoek ha osservato e illustrato il protozoo Giardia lamblia[27].
Gli ospiti dei simbionti mutualistici sono stati riconosciuti più di recente, quando nel 1877 Albert Bernhard Frank descrisse la relazione mutualistica tra un fungo e un'alga nei licheni[28].
Bibliografia
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Note
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Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- ospite, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
- (EN) host, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
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