Homotherium

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Homotherium
Ricostruzione dello scheletro di Homotherium serum nel Texas Memorial Museum dell'Università del Texas ad Austin
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Carnivora
Sottordine Feliformia
Famiglia Felidae
Sottofamiglia Machairodontinae
Tribù Homotheriini
Genere Homotherium
Fabrini, 1890
Specie
  • H. ischyrus
  • H. latidens
  • H. serum
  • H. venezuelensis

Homotherium Fabrini, 1890 è un genere fossile di felidi dai denti a sciabola del Pliocene e Pleistocene. I resti appartenenti alle specie ad esso ascritte, note anche come «tigri dai denti a scimitarra», sono stati rinvenuti in Africa, Asia, Europa e America. Raggiungeva le dimensioni di un leone e sopravvisse in America del Nord fino alla fine dell'ultimo periodo glaciale (glaciazione Wisconsin) circa 12.000 anni fa.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di Homotherium serum.

Homotherium raggiungeva dimensioni molto grandi. Si stima che le forme più grandi del Pleistocene superiore rinvenute nei pressi di Untermaßfeld in Turingia pesassero circa 200–400 kg.[1][2] Questi animali raggiungevano una lunghezza totale di circa 1,5-2,0 m e un'altezza alla spalla compresa tra 0,9 e 1,1 m, dimensioni paragonabili a quelle di un leone o di una tigre attuali.[3] L'aspetto era quello tipico di tutti i felidi, ma rispetto ad altri felidi dai denti a sciabola le tigri dai denti a scimitarra presentavano alcune particolarità morfologiche. Sebbene fossero anch'essi animali piuttosto grandi e potenti, se paragonati ad altri generi, ad esempio Smilodon o Megantereon, presenti nello stesso periodo in Eurasia, Africa e America, erano molto più snelli ed avevano zampe più lunghe. Come in Smilodon, le zampe anteriori erano più lunghe di quelle posteriori, pertanto la linea dorsale risultava inclinata. A differenza di questo genere, però, Homotherium aveva canini relativamente corti, che erano anche più curvi, appiattiti, seghettati e affilati come rasoi. Con queste armi, era più probabile che infliggesse alle sue vittime lunghe lacerazioni, piuttosto che ferite profonde. I molari erano relativamente deboli e non adatti a frantumare le ossa. Il cranio era più allungato di quello di Smilodon. Come altri felidi dai denti a sciabola, aveva una coda piuttosto corta.

Ricostruzione di Homotherium.

Sembra che gli artigli di Homotherium non siano stati completamente retrattili, il che ha lasciato perplessi gli scienziati. È possibile che, come nel caso del ghepardo e dei cani e delle iene attuali, conferissero una presa più salda nel terreno durante i lunghi inseguimenti.[4]

Specie e distribuzione[modifica | modifica wikitesto]

Cranio di Homotherium crenatidens al Museo nazionale di storia naturale di Parigi.

Homotherium comparve nel Pliocene inferiore, circa 5 milioni di anni fa, in Africa dove potrebbe essersi evoluto a partire da Machairodus.[5] Da qui avrebbe poi raggiunto l'Eurasia e l'America del Nord, dove visse fino al Pleistocene. Gli ultimi resti fossili rinvenuti in Africa risalgono a 1,5 milioni di anni fa.

Homotherium latidens[modifica | modifica wikitesto]

Per quanto riguarda l'Eurasia sono state descritte diverse specie (nestianus, sainzelli, crenatidens, nihowanensis, ultimum), che differiscono principalmente per le dimensioni del corpo e la forma dei canini. Tuttavia, se si tiene conto dello spettro intraspecifico delle dimensioni corporee dei grandi felidi moderni, non è improbabile che tutte queste forme possano essere ricondotte ad una singola specie, Homotherium latidens. Altre due forme del Pleistocene inferiore dell'Africa, descritte come Homotherium aethiopicum e Homotherium hadarensis, differiscono solo leggermente dalle forme eurasiatiche.[5]

Il quadro generale della documentazione fossile indica che Homotherium latidens, la specie di tigre dai denti a scimitarra che popolò l'Europa, si estinse nel Pleistocene medio circa 500.000-300.000 anni fa. Tuttavia, nonostante vivesse in un'epoca molto recente e i suoi resti siano relativamente frequenti, gli scheletri completi sono rari. Diversi crani sono stati ritrovati nel sito catalano di Incarcal (provincia di Gerona)[6] e altri fossili provengono da Sénèze (Alvernia). Tra i fossili cronologicamente più recenti, dei quali conosciamo con certezza l'età, ricordiamo quelli di Steinheim an der Murr[7] e di Schöningen (Bassa Sassonia), nello stesso sito dove sono state rinvenute le celebri «lance di Schöningen», le più antiche armi di legno giunte fino a noi. Entrambi i siti hanno circa 300.000 anni; in quest'ultimo, nel 2012, sono stati scoperti quattro denti e alcune ossa delle zampe.[3]

La controversa statuetta di Isturitz, che secondo alcuni raffigurerebbe un Homotherium.

Oltre a questi ultimi reperti fossili risalenti al Pleistocene medio di cui è stata confermata l'età, esistono anche alcuni reperti e ritrovamenti più controversi che farebbero ipotizzare una sopravvivenza di Homotherium fino ad epoche più recenti. Ad esempio, nella grotta di Kent, in Inghilterra, sono stati ritrovati alcuni denti in strati risalenti al Pleistocene superiore, ma le analisi degli oligoelementi dei vari fossili ritrovati nello stesso strato, compresi alcuni appartenenti a delle iene, hanno rivelato valori discordanti, tanto che gli studiosi presumono che siano stati portati all'esterno dall'uomo.[8] Nel 2003 è stata resa pubblica la scoperta di un frammento di mascella inferiore rinvenuto nei canali del porto di Rotterdam, nel mare del Nord, nel marzo 2000 durante una battuta di ricerca dei fossili con la pesca a strascico e datato al radiocarbonio ad appena 28.000 anni fa circa.[9][10] Se le circostanze del ritrovamento sono autentiche e il fossile è giunto fino a tempi moderni nella posizione in cui è stato rinvenuto, ciò dimostrerebbe che la tigre dai denti a scimitarra sarebbe stata contemporanea dell'uomo di Cro-Magnon europeo. Un altro indizio della sopravvivenza della tigre dai denti a scimitarra nel Pleistocene superiore dell'Eurasia è una statuetta risalente a quest'epoca, lunga circa 16 cm, proveniente dalla grotta di Isturitz nei Pirenei francesi.[11] Il suo muso, infatti, ricorderebbe quello di una tigre dai denti a scimitarra, ma tale interpretazione è stata contraddetta dagli autori di uno studio del 2009, che non hanno trovato una chiara corrispondenza con Homotherium durante una ricerca sull'arte del Paleolitico superiore.[12] La figurina suddetta, di cui è disponibile solamente una fotografia scattata dallo zoologo e scrittore ceco Vratislav Mazák,[13] presenta infatti il profilo del dorso caratteristico dei leoni delle caverne, mentre le tigri dai denti a scimitarra avevano un profilo inclinato. Inoltre, nel considerevole numero di raffigurazioni di felidi nelle statuette e nelle pitture rupestri del Paleolitico superiore non esistono altre rappresentazioni che presentino dei riferimenti a questa specie. Al contrario, sono numerose le raffigurazioni del leone delle caverne. Pertanto, se anche Homotherium fosse stato ancora presente in Eurasia nel Pleistocene superiore, dovrebbe essere stato estremamente raro.[12]

Homotherium serum[modifica | modifica wikitesto]

Una specie molto simile, Homotherium serum, visse in America del Nord dal Pliocene superiore al Pleistocene superiore. I suoi resti sono stati trovati in numerose località tra l'Alaska e il Texas. L'Homotherium americano probabilmente era presente insieme a Smilodon nella parte meridionale dell'America del Nord, mentre in quella settentrionale era l'unico felino dai denti a sciabola presente. In passato, la specie americana veniva spesso indicata come un genere a sé, Dinobastis. Homotherium potrebbe essersi evoluto da Machairodus nel Pliocene. In America del Nord, Homotherium sopravvisse fino a circa 12.000 anni fa, quindi è probabile che gli uomini della cultura Clovis lo abbiano incontrato.

Un sito particolarmente degno di nota in cui sono stati trovati resti di Homotherium serum è la grotta di Friesenhahn, nell'attuale Texas. Qui, oltre ai resti di centinaia di giovani mammut, sono stati ritrovati gli scheletri di 30 Homotherium e diversi esemplari del lupo pleistocenico Aenocyon dirus.

Altre specie[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di Homotherium venezuelensis.

Recentemente, resti di Homotherium sono stati rinvenuti per la prima volta anche in America del Sud. Alla forma è stato dato il nome scientifico Homotherium venezuelensis. I suoi fossili risalgono all'inizio del Pleistocene medio e sono stati trovati insieme a quelli di altre specie, come la tigre dai denti a sciabola Smilodon, nel sito di El Breal de Orocual nello stato di Monagas, nel nord del Venezuela. L'ambiente in cui viveva questo Homotherium ricordava molto una savana, simile agli odierni llanos.[14]

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Cranio di Homotherium al museo paleozoologico di Pechino.

I reperti della grotta di Friesenhahn in particolare consentono di trarre conclusioni sul modo di vivere di questi animali, soprattutto sulle abitudini alimentari. Oltre a diversi scheletri di quasi tre dozzine di Homotherium giovani e adulti, in questa grotta sono stati trovati i resti di un numero simile di giovani mammut della prateria (Mammuthus columbi). (La stima originaria di 200-400 esemplari di mammut si è rivelata troppo alta in seguito a un nuovo esame del materiale osseo.) Questi avevano quasi tutti circa due anni, età che corrisponde esattamente a quella in cui i giovani elefanti oggi esistenti si allontanano occasionalmente dalle loro madri per effettuare le prime esplorazioni lontano dal branco. In alcune zone dell'Africa, i giovani elefanti africani di questa età possono essere uccisi dai leoni, il che può consentire di fare un confronto tra le abitudini alimentari e di caccia di Homotherium e di alcune popolazioni di leoni. Ciò suggerisce che le tigri dai denti a scimitarra fossero in grado di infliggere rapidamente ferite mortali ai giovani mammut della prateria con i loro lunghi canini. Sulla base dei reperti fossili, però, non è possibile chiarire se cacciassero in gruppo o individualmente. La frequente presenza di ossa degli arti originariamente ricche di carne suggerisce che Homotherium abbia smembrato le sue vittime nel luogo dell'uccisione, trasportando nella grotta solo i bocconi più nutrienti. Dal momento che sono stati trovati solo pochi altri animali da preda oltre ai mammut della prateria e ad alcuni mastodonti americani (Mammut americanum), si può sostanzialmente escludere che questi animli si nutrissero solo di carogne. Una tale specializzazione delle prede in termini di specie e struttura per età, infatti, è incompatibile con una dieta saprofaga. Di conseguenza, sembra che Homotherium fosse specializzato ad abbattere prede che raggiungevano all'incirca le dimensioni di un moderno bufalo cafro.[15] Le ipotesi tratte dai ritrovamenti della grotta di Friesenhahn sono state ampiamente confermate dalle analisi isotopiche e dagli esami dei segni di usura sui denti: le prime hanno mostrato che Homotherium preferiva principalmente i grandi erbivori delle zone aperte, le seconde, invece, indicano una dieta costituita da sostanze da morbide a dure, vale a dire principalmente carne e pelle. Questo è più o meno in linea con le abitudini alimentari dei ghepardi moderni, che, a differenza dei leoni e delle iene, non rosicchiano le ossa e non tendono a mordere anche le parti dure. La dieta di Homotherium, a sua volta, differisce da quella di Smilodon, suo parente stretto, che tendeva a cacciare nelle foreste e anche a masticare le ossa.[16]

L'analisi genetica dei resti fossili rinvenuti nel territorio dello Yukon, in Canada, ha fruttato alcuni indizi che ci consentono di fare luce sulle sue abitudini. Essa ha rivelato che aveva un senso della vista ben sviluppato, il che, tra le altre cose, comporta anche l'esistenza di un'ampia e complessa area visiva della corteccia cerebrale. Inoltre, sono stati trovati geni correlati alla presenza di un ritmo circadiano. Di conseguenza, Homotherium è risultato essere un cacciatore diurno, a differenza di molti dei grandi felidi di oggi. Sono stati individuati anche geni che agiscono sulle vie respiratorie, sull'apporto di ossigeno al sangue e sull'ematopoiesi e hanno ripercussioni sull'apparato muscolare e scheletrico. Essi conducono ad una modalità di locomozione generalmente veloce (cursoriale). Insieme ad alcune caratteristiche anatomiche dello scheletro, come la linea dorsale inclinata all'indietro, la struttura snella degli arti e gli artigli meno facilmente retrattili, fanno pensare ad un corridore resistente di habitat aperti come le steppe.[4] Altri geni individuati influiscono sulla cognizione, sul sistema nervoso e sul comportamento. Sebbene sia difficile da dimostrare solo su base genetica, supportano l'ipotesi che Homotherium fosse una creatura gregaria con complesse interazioni sociali.[17]

Alcuni esemplari presentavano alterazioni ossee di natura patologica in corrispondenza delle articolazioni, come evidenziato da una scapola trovata a Schöningen. Queste possono essere attribuite a eventi traumatici o all'artrosi. Le malattie articolari degli arti anteriori, in particolare del gomito, sono relativamente comuni nei gatti domestici odierni e possono essere ricondotte alla caccia all'agguato con conseguente pressione sulle zampe anteriori. Altri tipi di trauma, come la rottura dei canini, sono probabilmente il risultato di lotte con i rivali o il frutto di una strenua resistenza da parte della preda.[18]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Homotherium è un genere della sottofamiglia delle tigri dai denti a sciabola (Machairodontinae) della famiglia dei Felidi (Felidae). Il gruppo estinto delle tigri dai denti a sciabola, caratterizzato dalla presenza di canini superiori molto allungati e appiattiti lateralmente e dalle relative modifiche della morfologia del cranio, compare per la prima volta nei registri fossili nel corso del Miocene medio, circa 15 milioni di anni fa. Il loro areale si estendeva attraverso l'Eurasia, l'Africa e l'America del Nord, nonché l'America del Sud. Sono considerati un ramo laterale della famiglia dei Felidi, che, secondo le analisi di genetica molecolare, si separarono dalla linea evolutiva degli altri Felidi già nel Miocene inferiore, circa 20 milioni di anni fa, prima che i felidi moderni si diversificassero. Generalmente la linea evolutiva delle tigri dai denti a sciabola viene suddivisa in due o tre tribù: gli Homotheriini, gli Smilodontini e i Metailurini. Gli Homotheriini, dei quali Homotherium è la specie tipo, sono caratterizzati dalla presenza di denti a forma di scimitarra, gli Smilodontini, con Smilodon come specie tipo, hanno denti più simili a pugnali e i Metailurini, la cui specie tipo è Metailurus, hanno canini notevolmente più corti. Questi ultimi erano più simili ai grandi felidi attuali (Pantherinae) e quindi vengono talvolta posti fuori dalla linea evolutiva delle tigri dai denti a sciabola. Secondo i dati genetici, gli Homotheriini e gli Smilodontini si separarono l'uno dall'altro 18 milioni di anni fa. Una separazione così antica convalida anche la divisione delle tigri dai denti a sciabola in diverse tribù.[17][19][20][21]

Homotherium differisce dagli altri membri della sua tribù per avere incisivi superiori e inferiori più grandi e arcuati, ridotto diastema tra l'incisivo superiore più arretrato e il canino, e canini superiori appiattiti più prominenti, nonché per la perdita del secondo premolare anteriore su entrambe le mascelle e altre caratteristiche del cranio. La forma comparve per la prima volta nel Pliocene inferiore, circa 5-4 milioni di anni fa; i fossili più antichi prevengono da Odessa in Ucraina e Koobi Fora in Kenya. Occupava il più vasto areale conosciuto di qualsiasi altra tigre dai denti a sciabola: si estendeva attraverso le tre masse continentali di Eurasia, Africa e America del Nord, ed era presente anche nella parte settentrionale dell'America del Sud.[22] Gli studiosi ne distinguono diverse specie. In alcune forme più antiche il terzo premolare era ancora grande: tale caratteristica le distingue dalle forme successive, dai premolari più piccoli, e ne giustifica la separazione come cronospecie. Questa forma più arcaica viene talvolta indicata come Homotherium davitasvilii. Secondo alcuni scienziati, le forme più tarde sarebbero da ricondurre a due sole specie, Homotherium serum, in gran parte limitato all'America del Nord, e l'eurasiatico Homotherium latidens. Inoltre, le analisi della morfologia del cranio effettuate nel 2014 a partire da fossili rinvenuti a Incarcal nel nord-est della Spagna e a Fairbanks in Alaska indicano l'esistenza di un'elevata gamma di variazioni in questi rappresentanti più tardi di Homotherium, tale da non giustificare la divisione in specie separate. Di conseguenza, tutte queste forme corrisponderebbero a Homotherium latidens, il rappresentante eurasiatico. In alcuni casi la variazione è così forte da poter includere in questa specie anche la forma del Villafranchiano, Homotherium crenatidens. Tuttavia, sembra che gli esemplari che vivevano nelle aree più meridionali dell'America del Nord si differenziassero da Homotherium latidens, rendendo valido per essi il riconoscimento della specie Homotherium serum.[23] Comunque, anche in base agli studi genetici già citati, le forme di Homotherium dell'America del Nord e dell'Eurasia si sono rivelate così fortemente interconnesse da non giustificare una scissione in specie diverse.[21] Per quanto riguarda Homotherium latidens è stata riscontrata una variabilità genetica abbastanza elevata, superiore a quella dei grandi felidi odierni. Si può presumere che la specie possa essere stata più comune di quanto suggeriscano i ritrovamenti fossili. Tuttavia, al momento non è chiaro se la scarsità del materiale fossile rispetto a quello di altre tigri dai denti a sciabola, come Smilodon, sia solo da ricondurre alle diverse condizioni di conservazione. È anche ipotizzabile che l'areale estremamente vasto di Homotherium, che spaziava dalle regioni tropicali a quelle subartiche, permettesse spostamenti sulle lunghe distanze dei singoli gruppi e quindi consentisse il flusso genico con popolazioni lontane.[17]

Il genere Homotherium venne descritto scientificamente per la prima volta nel 1890 da Emilio Fabrini, che esaminò i reperti di tigre dai denti a sciabola del Pliocene superiore e del Pleistocene inferiore, rinvenuti soprattutto nella regione dell'Arno in Toscana, e successivamente separò le forme più grandi del genere Machairodus, già noto all'epoca, in un nuovo genere, Homotherium appunto.[24] Tuttavia, già in precedenza, nel 1846, Richard Owen aveva esaminato i primi resti fossili conosciuti di Homotherium, dei denti ritrovati nella grotta di Kent in Inghilterra, attribuendoli alla specie Machairodus latidens, da lui descritta nell'occasione.[25] Ciononostante, il termine Homotherium venne usato raramente dopo la sua introduzione: iniziò a prendere piede solo con la scoperta di nuovi resti nella valle dell'Omo in Etiopia e a Saint-Vallier in Francia negli anni '40 e '50.[23]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ (DE) Helmut Hemmer, Die Feliden aus dem Epivillafranchium von Untermassfeld, in Ralf-Dietrich Kahlke (a cura di), Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meiningen, collana Monographien des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, vol. 40, n. 3, Mainz, Verlag des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, 2002, pp. 699–782, ISBN 978-3-7749-3081-0.
  2. ^ Helmut Hemmer, Out of Asia: A Paleoecological Scenario of Man and his Carnivorous Competitors in the European Pleistocene, vol. 92, ERAUL, 2000, pp. 99-106.
  3. ^ a b Jordi Serangeli, Thijs Van Kolfschoten, Britt M. Starkovich e Ivo Verheijen, The European saber-toothed cat (Homotherium latidens) found in the “Spear Horizon” at Schöningen (Germany), in Journal of Human Evolution, vol. 89, 2015, pp. 172-180.
  4. ^ a b Mauricio Anton et al., Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology, in Quaternary Science Reviews, vol. 24, n. 10-11, 2005, pp. 1287-1301, DOI:10.1016/j.quascirev.2004.09.008.
  5. ^ a b Alan Turner, The Evolution of the Guild of Larger Terrestrial Carnivores during the Plio-Pleistocene in Africa, in Geobios, vol. 23, n. 3, 1990, pp. 349-368, DOI:10.1016/0016-6995(90)80006-2.
  6. ^ Julià Maroto, Angel Galobart Lorente, Joan Pons-Moyà e Mauricio Antón, Descripción del material de Homotherium latidens (Owen) de los yacimientos del Pleistoceno inferior de Incarcal (Girona, NE de la Península Ibérica), in Paleontologia i evolució, vol. 34, 2003, pp. 99-141.
  7. ^ Karl Adam, Die Bedeutung der pleistozanen Säugetier-Faunen Mitteleuropas für die Geschichte des Eiszeitalters, in Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, vol. 78, 1961, pp. 1-34.
  8. ^ Donald A. McFarlane e Joyce Lundberg, On the occurrence of the scimitar-toothed cat, Homotherium latidens (Carnivora; Felidae), at Kents Cavern, England, in Journal of Archaeological Science, vol. 40, n. 4, 2013, pp. 1629-1635, DOI:10.1016/j.jas.2012.10.032.
  9. ^ Jelle W. F. Reumer et al., [260:LPSOTS2.0.CO;2 Late Pleistocene Survival of the Saber-toothed Cat Homotherium in northwestern Europe], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23, n. 1, 2003, pp. 260-262, DOI:10.1671/0272-4634(2003)23[260:LPSOTS]2.0.CO;2.
  10. ^ Dick Mol, Wilrie van Logchem, Kees van Hooijdonk e Remie Bakker, The Saber-toothed Cat of the North Sea, Norg, Uitgeverij DrukWare, 2007, ISBN 90-78707-04-6.
  11. ^ Vratislav Mazák, On a supposed prehistoric representation of the Pleistocene scimitar cat, Homotherium Farbrini, 1890 (Mammalia; Machairodontinae), in Zeitschrift für Säugetierkunde, vol. 35, 1970, pp. 359-362.
  12. ^ a b Mauricio Antón et al., Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art, in Geobios, vol. 42, n. 5, 2009, pp. 541-551, DOI:10.1016/j.geobios.2009.02.003.
  13. ^ Ernst Probst, Säbelzahnkatzen: Von Machairodus bis zu Smilodon, Grin-Verlag, 1990, p. 106.
  14. ^ Ascanio D. Rincón, Francisco J. Prevosti e Gilberto E. Parra, New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, n. 2, 2011, DOI:10.1080/02724634.2011.550366.
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  18. ^ Luc A. A. Janssens, Ivo K. A. Verheijen, Jordi Serangeli e Thijs van Kolfschoten, Shoulder osteoarthritis in a European saber-toothed cat (Homotherium latidens) from the Lower Palaeolithic site of Schöningen (Germany), in International Journal of Paleopathology, vol. 24, 2019, pp. 279-285, DOI:10.1016/j.ijpp.2018.06.002.
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  21. ^ a b Johanna L. A. Paijmans, Ross Barnett, M. Thomas P. Gilbert, M. Lisandra Zepeta-Mendoza, Jelle W. F. Reumer, John de Voss, Grant Zazula, Doris Nagel, Gennady F. Baryshnikov, Jennifer A. Leonard, Nadine Rohland, Michael V. Westbury, Axel Barlow e Michael Hofreiter, Evolutionary history of sabre-toothed cats based on ancient mitogenomics, in Current Biology, vol. 27, 2017, pp. 3330-3336, DOI:10.1016/j.cub.2017.09.033.
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  24. ^ Emilio Fabrini, Machairodus (Meganthereon) del Val d’Arno superiore, in Bollettino del R. Comitato geologico d'Italia, vol. 21, 1890, p. 176.
  25. ^ Richard Owen, A History of British Mammals and Birds, Harvard, Harvard College Library, 1846, pp. 179-183.

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