Grindelia

Grindelia
Grindelia_robusta
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Machaerantherinae
Genere	Grindelia Willd., 1807
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Genere	Grindelia
Specie
(Vedi testo)

Grindelia Willd., 1807 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Machaerantherinae.

Etimologia

Il nome del genere è stato dato in onore del botanico lettone David Hieronymus Grindel (1776–1836).

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Carl Ludwig Willdenow (1765-1812) nella pubblicazione " Magazin für die neuesten Entdeckungen in der gesammten Naturkunde, Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . Berlin" ( Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 1(4): 259 (-261) ) del 1807.

Descrizione

Il portamento
Grindelia squarrosa

Le foglie
Grindelia integrifolia

Infiorescenza
Grindelia fraxinipratensis

I fiori
Grindelia chiloensis

Portamento. Le specie di questo genere hanno un ciclo biologico annuale o biennale o sub-arbustivo (ciclo biologico perenne). La superficie è ricoperta di peli ghiandolari o semplici. Sono presenti specie acquatiche (ex. genere Olivaea).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte sotterranea può essere stolonifera. Gli steli, in Olivaea, sono cavi e adatti ad un habitat umido. Altezza media: 15 - 250 cm.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato e sessile; la lamina è intera con forme perlopiù oblunghe-lanceolate; i bordi possono essere spinulosi o pennatifidi; la pagina fogliare può essere glabra.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) o in gruppi fino a 20 (Olivaea). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato (o discoide) con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da 25 - 100 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, filiformi, lineari o lanceolate, e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 4 - 9 serie. Il ricettacolo butterato (senza pagliette) a protezione della base dei fiori ha delle forme piatte o convesse. Diametro degli involucri: 5 - 25 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 5 a 60 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 100 a 200) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo o arancio;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma triangolare; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma ottusa arrotondata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (possono essere dimorfici): il corpo, compresso con 2 - 3 nervature longitudinali o 3 - 4 angoli, ha la forma ob-conica e superficie senza ghiandole. Le setole da 25 a 40 (o 2 - 8 ariste finemente barbate e incurvate verso il basso) del pappo sono disposte su 2 – 4 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del nord e del sud (esclusa la parte tropicale).

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Grindelia (insieme alla sottotribù Machaerantherinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù è suddivisa in 5 gruppi informali: Basal grade - Machaeranthera group - Haplopappus group - Xanthocephalum group - Lessingia group. Questo genere si trova nel "Haplopappus group".

I caratteri distintivi del genere sono:

• le piante hanno un ciclo biologico annuale o perenne, la parte sotterranea del fusto è fittonante, mentre la parte aerea ha steli solidi per un habitat più secco;
• la pagina fogliare è punteggiato-resinosa;
• i frutti acheni si presentano gonfi e non alati, altri sono piatti e alati;
• il pappo è formato da lisce e minute ariste incurvate verso l'alto (o anche verso il basso e finemente barbate.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 12.

Elenco delle specie

Questo genere ha 67 specie:

A - B

• Grindelia adenodonta (Steyerm.) G.L.Nesom
• Grindelia aegialitis Cabrera
• Grindelia anethifolia (Phil.) Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia argentina Deble & A.S.Oliveira
• Grindelia arizonica A.Gray
• Grindelia atlantica Deble & A.S.Oliveira
• Grindelia boliviana Rusby
• Grindelia brachystephana Griseb.
• Grindelia buphthalmoides DC.

• 
  Grindelia adenodonta
• 
  Grindelia buphthalmoides

C - D - F - G

• Grindelia cabrerae Ariza
• Grindelia chacoensis Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia chiloensis (Cornel.) Cabrera
• Grindelia ciliata (Nutt.) Spreng.
• Grindelia confusa Steyerm.
• Grindelia coronensis Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia covasii Bartoli & Tortosa
• Grindelia decumbens Greene
• Grindelia fraxinipratensis Reveal & Beatley
• Grindelia gaucha Deble & A.S.Oliveira
• Grindelia globularifolia Griseb.
• Grindelia glutinosa (Cav.) Mart.
• Grindelia grandiflora Hook.
• Grindelia greenmanii Steyerm.

• 
  Grindelia chiloensis
• 
  Grindelia ciliata
• 
  Grindelia fraxinopratensis

H - I - L - M

• Grindelia havardii Steyerm.
• Grindelia hintoniorum G.L.Nesom
• Grindelia hirsutula Hook. & Arn.
• Grindelia hirtella (B.L.Rob. & Greenm.) Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia howellii Steyerm.
• Grindelia integrifolia DC.
• Grindelia inuloides Willd.
• Grindelia lanceolata Nutt.
• Grindelia leptocarpa (De Jong & Beaman) Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia linearifolia Adr.Bartoli, Tortosa & Marchesi
• Grindelia macvaughii G.L.Nesom
• Grindelia mendocina Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia microcephala DC.

• 
  Grindelia hirsutula
• 
  Grindelia integrifolia
• 
  Grindelia lanceolata

N - O - P

• Grindelia nelsonii Steyerm.
• Grindelia nuda Alph.Wood
• Grindelia oaxacana G.L.Nesom
• Grindelia obovatifolia S.F.Blake
• Grindelia oolepis S.F.Blake
• Grindelia orientalis Bartoli, Tortosa & G.H.Rua
• Grindelia oxylepis Greene
• Grindelia palmeri Steyerm.
• Grindelia patagonica Bartoli & Tortosa
• Grindelia peregrinensis Deble & Sabatino
• Grindelia prostrata Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia puberula Hook. & Arn.
• Grindelia pulchella Dunal
• Grindelia pusilla (Steyerm.) G.L.Nesom
• Grindelia pygmaea Cabrera

R - S - T - V

• Grindelia ragonesei Cabrera
• Grindelia robinsonii Steyerm.
• Grindelia rupestris Adr.Bartoli, Tortosa & Marchesi
• Grindelia scabra Greene
• Grindelia scorzonerifolia Hook. & Arn.
• Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal
• Grindelia subalpina Greene
• Grindelia subdecurrens DC.
• Grindelia sublanuginosa Steyerm.
• Grindelia tarapacana Phil.
• Grindelia tenella Steyerm.
• Grindelia tricuspis (Sch.Bip.) Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia turneri G.L.Nesom
• Grindelia ventanensis Adr.Bartoli & Tortosa
• Grindelia vetimontis G.L.Nesom
• Grindelia villarrealii G.L.Nesom

• 
  Grindelia scorzonerifolia
• 
  Grindelia squarrosa
• 
  Grindelia subdecurrens
• 
  Grindelia ventanensis

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

• Aurelia Cass.
• Demetria Lag.
• Donia R.Br.
• Doniana Raf.
• Golionema S.Watson
• Hoorebekia Cornel.
• Oligonema S.Watson
• Olivaea Sch.Bip. ex Benth.
• Prionopsis Nutt.
• Thuraria Nutt.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• David R. Morgan, Randi-Lynn Korn, and Spencer L. Mugleston, Insights into Reticulate Evolution in Machaerantherinae (Asteraceae: Astereae): 5S Ribosomal RNA Spacer Variation, Estimating Support for Incongruence, and Constructing Reticulate Phylogenies, in American Journal of Botany, vol. 96, n. 5, 2009, pp. 920–932.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Grindelia Royal Botanic Gardens KEW - Database