Flusso genico

Flusso genico. In questo esempio, uno degli uccelli della popolazione A migra nella popolazione B, che possiede meno alleli dominanti, e attraverso l’accoppiamento introduce i propri alleli nell’altra popolazione.

Il flusso genico è la diffusione dei geni fra popolazioni, per migrazioni di individui in età riproduttiva, per dispersione di propaguli o, nel caso delle piante, per dispersione dei gameti sotto forma di polline seguiti da riproduzione. Il flusso genico ha due effetti principali sulle popolazioni:

• può cambiare le frequenze alleliche della popolazione ricevente;
• può contribuire con nuovi geni al pool genico della popolazione ricevente (favorendo la dispersione di alleli unici e fungendo da fonte di variabilità genetica alternativa all'insorgenza di una nuova mutazione, evento generalmente raro).

In definitiva, l'effetto globale del flusso genico è quello di aumentare il polimorfismo di una popolazione e, allo stesso tempo, di ridurre le differenze genetiche medie tra le popolazioni. Questo scambio di geni diventa quindi una forza unificante che tende a prevenire che le popolazioni evolvano tra di loro differenze dal punto di vista genetico.

Esistono numerosi fattori che influenzano il tasso di flusso genico tra differenti popolazioni. Si prevede che il flusso genico sia minore nelle specie con bassa capacità dispersiva o scarsa mobilità, nelle specie che vivono in habitat frammentati, quando le distanze tra le popolazioni sono elevate e quando le dimensioni delle popolazioni sono ridotte.

La mobilità svolge un ruolo importante nel tasso di dispersione, poiché gli individui altamente mobili tendono ad avere maggiori possibilità di spostamento. Sebbene gli animali siano generalmente considerati più mobili delle piante, polline e semi possono essere trasportati per grandi distanze da animali, acqua o vento.

Quando il flusso genico è ostacolato, può verificarsi un aumento della consanguineità, misurata tramite il coefficiente di inincrocio (F) all'interno di una popolazione. Ad esempio, molte popolazioni insulari presentano bassi livelli di flusso genico a causa dell'isolamento geografico e delle ridotte dimensioni demografiche. Il Petrogale lateralis possiede diverse popolazioni consanguinee che vivono su varie isole al largo della costa australiana. La popolazione è così fortemente isolata che la mancanza di flusso genico ha portato a elevati livelli di consanguineità.

Misurazione del flusso genico

Il livello di flusso genico tra popolazioni può essere stimato osservando la dispersione degli individui e registrandone il successo riproduttivo. Questo metodo diretto è applicabile solo ad alcuni tipi di organismi; più frequentemente si utilizzano metodi indiretti, che inferiscono il flusso genico confrontando le frequenze alleliche tra campioni di popolazioni. Quanto più due popolazioni risultano geneticamente differenziate, tanto minore sarà la stima del flusso genico, poiché esso esercita un effetto omogeneizzante. L'isolamento delle popolazioni porta infatti alla divergenza dovuta alla deriva genetica, mentre la migrazione tende a ridurre tale divergenza. Il flusso genico può essere misurato utilizzando la grandezza effettiva della popolazione ($N_{e}$) e il tasso netto di migrazione per generazione (m). Utilizzando l'approssimazione basata sul modello a isole, l'effetto della migrazione può essere calcolato per una popolazione in termini del grado di indice di fissazione ($F_{ST}$). Questa formula tiene conto della proporzione della variazione totale dei marcatori molecolari tra popolazioni, mediata sui diversi loci. Quando vi è un migrante per generazione, $F_{ST}$ è uguale a 0,2. Tuttavia, quando vi è meno di 1 migrante per generazione (assenza di migrazione), il coefficiente di consanguineità aumenta rapidamente, portando alla fissazione e alla completa divergenza ($F_{ST}$ = 1). Il valore più comune di $F_{ST}$ è < 0,25. Ciò significa che è presente una certa migrazione. Le misure della struttura di popolazione variano da 0 a 1. Quando il flusso genico avviene tramite migrazione, gli effetti deleteri della consanguineità possono essere attenuati.

$F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)$

La formula può essere modificata per ricavare il tasso di migrazione quando $F_{ST}$ è noto:

$Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\tfrac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}$

dove Nm = numero di migranti.

Barriere al flusso genico

Speciazione allopatrica

Esempi di speciazione che influenzano il flusso genico

Quando il flusso genico viene bloccato da barriere fisiche, il risultato è la speciazione allopatrica che impedisce alle popolazioni della stessa specie di scambiarsi materiale genetico. Le barriere fisiche al flusso genico sono generalmente naturali. Esempi includono catene montuose invalicabili, oceani o vasti deserti. Tuttavia, in alcuni casi, possono essere create dall'uomo, come la Grande Muraglia, che ha ostacolato il flusso genico delle popolazioni vegetali native.

Speciazione simpatrica

Le barriere al flusso genico non devono necessariamente essere fisiche. La speciazione simpatrica si verifica quando nuove specie si evolvono dalla stessa specie ancestrale all'interno della medesima area geografica. Questo fenomeno è spesso causato dalla comparsa di barriere riproduttive. Ad esempio, è stato osservato che due specie di palma del genere Howea presenti sull'isola di Lord Howe mostrano periodi di fioritura differenti, correlati alle preferenze del suolo, creando così una barriera riproduttiva che inibisce il flusso genico.

Flusso genico assistito dall'uomo

Salvataggio genetico

Il flusso genico può anche essere utilizzato per aiutare specie minacciate di estinzione. Quando una specie è suddivisa in piccole popolazioni, aumenta il rischio di consanguineità e diminuisce la diversità genetica a causa della deriva genetica. Queste popolazioni possono trarre grande beneficio dall'introduzione di individui non imparentati, che possono aumentare la diversità genetica, ridurre il livello di consanguineità e potenzialmente incrementare la dimensione della popolazione.

Questo fenomeno è stato dimostrato in laboratorio in due ceppi di Drosophila melanogaster sottoposti a un collo di bottiglia genetico. Gli incroci tra le due popolazioni hanno ridotto gli effetti della consanguineità e aumentato la sopravvivenza sia nella generazione immediata sia in quella successiva.

Flusso genico assistito

Analogamente al salvataggio genetico, il flusso genico assistito è una strategia di gestione utilizzata per conservare specie a rischio simulando i processi naturali di flusso genico. Trasferendo individui o gameti tra popolazioni all'interno dell'areale esistente di una specie, il flusso genico assistito può contribuire a mitigare gli effetti del cambiamento climatico facilitando l'adattamento alle future condizioni climatiche locali previste. Il flusso genico assistito può introdurre genotipi adattati alle nuove condizioni climatiche oppure aumentare la frequenza di alleli favorevoli presenti nella popolazione. In questo modo può migliorare l'idoneità genetica delle popolazioni esposte a rapidi cambiamenti ambientali. Sebbene questa strategia possa essere utilizzata per salvare specie che stanno attraversando un collo di bottiglia demografico, le sue applicazioni risultano rilevanti per qualsiasi specie il cui habitat sia destinato a subire significativi cambiamenti ambientali.

Inquinamento genetico

Le attività umane, come il trasferimento di specie e la modifica del paesaggio, possono causare inquinamento genetico, ibridazione, introgressione e sommersione genetica. Questi processi possono portare all'omogeneizzazione o alla sostituzione dei genotipi locali come risultato di un vantaggio numerico e adattativo delle piante o degli animali introdotti.

Le specie non native possono minacciare fino all'estinzione piante e animali autoctoni attraverso ibridazione e introgressione. Ciò può avvenire tramite introduzioni deliberate da parte dell'uomo o modifiche dell'habitat che mettono in contatto specie precedentemente isolate. Tali fenomeni possono essere particolarmente dannosi per le specie rare che entrano in contatto con specie più abbondanti, come può avvenire tra specie insulari e continentali. L'incrocio tra specie può sostituire progressivamente il patrimonio genetico della specie più rara mediante la formazione di popolazioni ibride. Il fenomeno deriva dall'azione combinata della selezione naturale e della deriva genetica, che portano alla crescente prevalenza di caratteri vantaggiosi e all'omogeneizzazione genetica. L'entità del fenomeno non è sempre riconoscibile dal fenotipo degli organismi. Sebbene un certo grado di flusso genico si verifichi normalmente nel corso dell'evoluzione, l'ibridazione, con o senza introgressione, può minacciare l'esistenza di una specie rara.

Urbanizzazione

Esistono due principali modelli che descrivono il modo in cui l'urbanizzazione influenza il flusso genico delle popolazioni urbane. Il primo modello riguarda la frammentazione ambientale. In questo caso, le modifiche del paesaggio interrompono la continuità dell'habitat e riducono la diversità genetica. Il secondo è chiamato modello di facilitazione urbana e suggerisce che, in alcune popolazioni, il flusso genico venga favorito dai cambiamenti antropici del paesaggio. La facilitazione urbana può collegare popolazioni precedentemente isolate, ridurre l'isolato genetico e favorire la diffusione di nuovi genotipi. Essa può avvenire in diversi modi, ma nella maggior parte dei casi comporta il contatto diretto o indiretto tra specie precedentemente isolate. La modifica di un habitat attraverso l'urbanizzazione provoca frammentazione dell'habitat, ma può anche interrompere barriere esistenti e creare percorsi o corridoi ecologici che collegano due specie un tempo separate. L'efficacia di questo processo dipende dalla capacità di dispersione delle specie e dalla loro capacità nell'utilizzare strutture antropiche come corridoi di spostamento. Anche il cambiamento climatico rappresenta un altro meccanismo: animali che vivono in aree meridionali possono essere costretti a migrare verso nord alla ricerca di temperature più fresche, entrando così in contatto con popolazioni che prima non rientravano nel loro areale. In modo ancora più diretto, gli esseri umani introducono spesso specie non native in nuovi ambienti, il che può portare all'ibridazione tra specie simili.

Femmina di Latrodectus hesperus

La facilitazione urbana è stato testato su un organismo nocivo per la salute umana: la vedova nera occidentale (Latrodectus hesperus). Uno studio del 2018 ha raccolto dati sulla variazione genomica di polimorfismi a singolo nucleotide (SNP) in popolazioni urbane e rurali di questi ragni, trovando prove di un maggiore flusso genico nelle prime rispetto alle seconde. Inoltre, il genoma dei ragni urbani risultava più diversificato rispetto a quello delle popolazioni rurali, suggerendo una maggiore capacità di adattamento nelle popolazioni urbane di vedova nera occidentale. Dal punto di vista fenotipico, i ragni urbani sono più grandi, più scuri e più aggressivi, caratteristiche che potrebbero aumentare la sopravvivenza negli ambienti urbani. Questi risultati supportano il modello della facilitazione urbana, poiché tali ragni riescono effettivamente a diffondersi e diversificarsi più rapidamente negli ambienti urbani rispetto a quelli rurali. Tuttavia, rappresentano anche un esempio del fatto che la facilitazione urbana, pur aumentando il flusso genico, non è necessariamente benefica per l'ambiente, dato che la vedova nera occidentale possiede un veleno altamente tossico e costituisce quindi un rischio per la salute umana.

Un altro esempio di facilitazione urbana riguarda le linci rosse migratrici degli Stati Uniti settentrionali e del Canada meridionale. Uno studio del 2020 ha analizzato 14 differenti loci microsatellite in popolazioni di lince rossa nella regione dei Grandi Laghi, rilevando che la longitudine influenzava l'interazione tra le alterazioni antropiche del paesaggio e il flusso genico delle popolazioni. L'aumento delle temperature globali spinge le popolazioni di lince rossa verso nord. Le attività umane facilitano indirettamente questa migrazione. L'aumento delle attività antropiche comporta infatti più strade e traffico, ma anche una maggiore manutenzione stradale, spalatura della neve e compattazione del manto nevoso, creando involontariamente percorsi percorribili dalle linci rosse. L'influenza antropica sui corridoi migratori delle linci costituisce quindi un esempio di facilitazione urbana attraverso l'apertura di un corridoio per il flusso genico. Tuttavia, nella parte meridionale dell'areale della specie, l'aumento delle strade e del traffico è correlato alla diminuzione della copertura forestale, ostacolando il flusso genico delle popolazioni di lince rossa in queste aree. In modo paradossale, lo spostamento delle linci verso nord è causato dal riscaldamento globale indotto dall'uomo, ma è anche favorito dall'aumento delle attività antropiche nelle regioni settentrionali, che rendono tali habitat più adatti alla specie.

Le conseguenze della facilitazione urbana variano da specie a specie. Gli effetti positivi possono verificarsi quando l'aumento del flusso genico favorisce un migliore adattamento e introduce alleli vantaggiosi, contribuendo idealmente ad aumentare la biodiversità. Ciò ha implicazioni importanti per la conservazione: ad esempio, la facilitazione urbana favorisce una specie minacciata di tarantola e potrebbe contribuire ad aumentare la dimensione della popolazione. Gli effetti negativi si verificano invece quando l'aumento del flusso genico provoca la perdita di alleli vantaggiosi. Nel caso peggiore, ciò potrebbe portare all'estinzione genomica attraverso la formazione di uno sciame ibrido. Nel contesto della salute complessiva degli ecosistemi e della biodiversità, la facilitazione urbana non è necessariamente positiva e tende spesso a favorire specie infestanti adattate agli ambienti urbani. Esempi di ciò includono la già citata vedova nera occidentale e il rospo delle canne, il quale è riuscito a utilizzare le strade urbane come vie di dispersione, colonizzando e sovrappopolando vaste aree dell'Australia.

Flusso genico tra specie

Trasferimento genico orizzontale

Il trasferimento genico orizzontale (HGT - Horizontal Gene Transfer) si riferisce al trasferimento di geni tra organismi con modalità diverse dalla riproduzione tradizionale, ad esempio attraverso:

• Trasformazione batterica (assorbimento diretto di materiale genetico da parte di una cellula dall'ambiente circostante)
• Coniugazione batterica (trasferimento di materiale genetico tra due cellule batteriche in contatto diretto)
• Trasduzione genetica (iniezione di DNA estraneo in una cellula ospite da parte di un batteriofago)
• Trasduzione mediata da GTA (Gene Transfer Agent - Agenti di Trasferimento Genico), cioè il trasferimento tramite un elemento simile a un virus prodotto da un batterio.

I virus possono trasferire geni tra specie differenti. I batteri possono incorporare geni provenienti da batteri morti, scambiare geni con batteri vivi e trasferire plasmidi anche oltre i confini di specie diverse.

Il biologo Johann Peter Gogarten dell'Università del Connecticut sostiene che: "la metafora originale dell'albero non si adatta più ai dati derivanti dalle recenti ricerche genomiche"; i biologi dovrebbero utilizzare la metafora del mosaico per descrivere le differenti storie evolutive combinate nei singoli genomi; quella di una rete intrecciata per rappresentare il ricco scambio e gli effetti cooperativi del trasferimento genico orizzontale.

"Utilizzando singoli geni come marcatori genetici, è difficile ricostruire la filogenesi degli organismi in presenza di HGT. Combinando il semplice modello di coalescenza della cladogenesi con rari eventi di HGT, emerge che non esisteva un unico ultimo antenato comune contenente tutti i geni ancestrali condivisi tra i tre domini della vita. Ogni molecola contemporanea possiede una propria storia e deriva da un differente ultimo antenato comune universale. Tuttavia, questi antenati molecolari erano probabilmente presenti in organismi differenti in momenti differenti." Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life - Olga Zhaxybayeva e J. Peter Gogarten

Ibridazione

In alcuni casi, quando una specie possiede una specie strettamente imparentata con cui è ancora possibile riprodursi (ad esempio a seguito della rimozione di precedenti barriere o per introduzione dovuta all'intervento umano) le specie possono ibridarsi e scambiarsi geni e caratteri associati. Questo scambio genetico non è sempre evidente. Alcuni ibridi possono apparire identici alla specie originaria, ma l'analisi del DNA mitocondriale può rivelare l'avvenuta ibridazione. Inoltre, si verifica anche un'ibridazione differenziale, poiché alcuni caratteri e segmenti di DNA vengono trasferiti più facilmente di altri; ciò dipende dalla pressione selettiva o dalla sua assenza, che consente uno scambio genetico più agevole. Quando la specie introdotta inizia a sostituire la specie autoctona, quest'ultima diventa minacciata e la biodiversità si riduce; di conseguenza, questo fenomeno rappresenta un caso negativo di flusso genico, anziché un processo positivo che aumenta la diversità genetica.

L'introgressione consiste nella sostituzione degli alleli di una specie con quelli della specie invasiva. Gli ibridi possono risultare meno adatti rispetto alle specie parentali, e per questo motivo il fenomeno è attentamente monitorato nella genetica della conservazione, il cui obiettivo finale è mantenere l'integrità genetica delle specie e preservare la biodiversità.

Esempi

Sebbene il flusso genico possa migliorare notevolmente l'idoneità di una popolazione, può anche avere conseguenze negative a seconda della popolazione coinvolta e dell'ambiente in cui essa vive.

• Paesaggi frammentati come quelli delle isole Galápagos rappresentano ambienti ideali per la radiazione adattativa dovuta alle differenze geografiche. I fringuelli di Darwin probabilmente hanno sperimentato speciazione allopatrica almeno in parte a causa delle differenze geografiche, ma questo non spiega la presenza di così tante varietà di fringuelli sulla stessa isola. Ciò è dovuto alla radiazione adattativa, ovvero all'evoluzione di tratti differenti in risposta alla competizione per le risorse. Gli spostamenti degli individui tra aree con differenti risorse hanno favorito il flusso genico tra le popolazioni.
• Popolazioni insulari: l'iguana marina è una specie endemica delle Galápagos, ma si è evoluta a partire da un antenato continentale appartenente alle iguane terrestri. A causa dell'isolamento geografico, il flusso genico tra le due specie era limitato e gli ambienti differenti hanno portato l'iguana marina a evolversi adattandosi all'ambiente insulare. Ad esempio, è l'unica iguana che abbia evoluto la capacità di nuotare.

• Popolazioni umane: in Europa, l'Homo sapiens si è incrociato con i Neanderthal, generando un flusso genico tra queste popolazioni. Questo processo ha portato alla presenza di alleli neandertaliani nelle moderne popolazioni europee. Esistono due principali teorie sull'evoluzione umana nel mondo. La prima teoria è il modello multiregionale. Secondo questa ipotesi, la variabilità degli esseri umani moderni deriva dalla dispersione di Homo erectus fuori dall'Africa e dalla successiva evoluzione regionale delle popolazioni. In questo modello il flusso genico svolge un ruolo importante nel mantenere somiglianze tra le popolazioni e nel prevenire la speciazione. La seconda teoria è quella dell'origine unica, secondo la quale Homo sapiens si sarebbe originato da una singola popolazione ancestrale africana che possedeva già le caratteristiche anatomiche moderne. In questa teoria l'evoluzione parallela delle popolazioni regionali ha un ruolo molto meno importante.

• Farfalle: confronti tra popolazioni simpatriche e allopatriche di Heliconius melpomene, H. cydno e H. timareta hanno evidenziato, a livello genomico, una maggiore condivisione di varianti genetiche nelle popolazioni simpatriche, indicando un esteso flusso genico interspecifico.

Heliconius melpomene melpomene

• Flusso genico mediato dall'uomo: la gestione genetica in cattività delle specie a rischio rappresenta uno dei modi in cui gli esseri umani cercano di indurre artificialmente il flusso genico in condizioni ex situ. Un esempio è il panda gigante, coinvolto in programmi internazionali di riproduzione nei quali il materiale genetico viene condiviso tra organizzazioni zoologiche per aumentare la diversità genetica delle piccole popolazioni. A causa del basso successo riproduttivo, è stata sviluppata l'inseminazione artificiale con sperma utilizzato poco dopo la raccolta o crioconservato, aumentando così la sopravvivenza dei cuccioli. Uno studio del 2014 ha stimato elevati livelli di diversità genetica e bassi livelli di consanguineità nei centri di riproduzione.

• Piante: è stato osservato che due popolazioni di Erythranthe utilizzavano impollinatori differenti (api e colibrì), limitando il flusso genico e provocando isolato genetico, fino alla formazione di due specie differenti: Mimulus lewisii e Mimulus cardinalis.

• Il cervo sika è stato introdotto nell'Europa occidentale, dove si riproduce facilmente con il cervo rosso autoctono. Questa introduzione ha portato a introgressione genetica e oggi nella regione non esistono più cervi rossi "puri", poiché tutti possono essere classificati come ibridi.

• Il colino della Virginia è stata trasferita dal sud degli Stati Uniti all'Ontario per aumentare le popolazioni e favorire la caccia sportiva. Gli ibridi derivati da questa introduzione mostravano una idoneità inferiore rispetto alla popolazione autoctona e non erano in grado di sopravvivere agli inverni del nord.

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Collegamenti esterni

• SELEZIONE NATURALE E FLUSSO GENICO (PDF), su web.archive.org. URL consultato il 6 novembre 2021 (archiviato il 7 marzo 2016).