Equilibrio acido-base

Template:Avvisounicode L'espressione equilibrio acido-base, in biologia, indica l'insieme dei processi fisiologici che l'organismo mette in atto per mantenere al suo interno un livello di acidità compatibile con lo svolgimento delle principali funzioni metaboliche. Grazie a questi processi, il pH del sangue è normalmente mantenuto su valori compresi tra 7,35 e 7,45.

Generalità

Molte reazioni chimiche sono influenzate dall'acidità della soluzione in cui esse avvengono. Affinché una reazione possa avvenire, o possa avvenire con una determinata velocità si deve controllare il pH al quale la reazione avviene. Tale controllo è esercitato dalle soluzioni tampone che hanno la caratteristica di opporsi a drastiche variazioni di pH dopo l'aggiunta o la rimozione di piccole quantità ioni H+ o OH-. Le reazioni biochimiche sono particolarmente sensibili al pH infatti le molecole biologiche contengono gruppi di atomi che possono caricarsi o essere neutri in funzione del pH e ciò ha effetto sull'attività biologica della molecola. Negli organismi pluricellulari il fluido all’interno della cellula e i fluidi che circondano le cellule hanno un pH caratteristico e praticamente costante che viene mantenuto da sistemi tampone biologici come il sistema diidrogeno fosfato e il sistema acido carbonico.

Gli acidi (secondo la definizione di Arrhenius) sono sostanze che liberano ioni H⁺ quando sono in soluzione acquosa. Le basi, invece, sono sostanze che liberano ioni OH^-. Il grado di acidità si misura tramite il pH, su una scala che va da 0 a 14.

Il pH si definisce come il logaritmo negativo in base 10 della concentrazione di ioni di idrogeno libero in moli per litro.

$pH=-\log _{10}[H^{+}]$

Nell'acqua pura la quantità di protoni H⁺ è perfettamente pari e bilanciata da quella degli anioni OH^-, di segno opposto. Per entrambi gli ioni la concentrazione è di 10⁻⁷ moli per litro, ragion per cui il pH dell'acqua pura corrisponde a $pH=-\log _{10}10^{-7}$, ossia a $7$. Le variazioni nelle concentrazioni di H⁺ e OH^- sono legate, poiché la somma del pH e del pOH darà sempre 14 in soluzione acquosa. Se in una soluzione prevalgono gli ioni H⁺ (per aggiunta di acidi o sottrazione di basi) essa diventerà acida ed il suo pH si abbasserà a valori che vanno da meno di 7 a 1. Al contrario, il prevalere degli ioni OH^- ed il diminuire dei protoni comporterà la reazione basica (o alcalina) della soluzione, con un innalzamento del pH verso valori che andranno da più di 7 a 14.

L'organismo umano è costituito in massima parte da acqua in cui sono disciolte svariate sostanze. La maggiore o minor acidità di una soluzione è determinata dalla concentrazione degli ioni idrogeno H⁺ (o protoni idrogeno) in essa disciolti. Questi ioni si legano alle molecole di acqua H₂O formando ioni idronio H₃O⁺. La misurazione della concentrazione degli ioni idronio consente pertanto di valutare il grado di acidità della soluzione. Per semplificare i calcoli si utilizza come valore Il pH.

Le reazioni enzimatiche multiple e necessarie al funzionamento dell'organismo umano dipendono dal mantenimento del pH del sangue entro valori compresi tra 7,35 e 7,45.

Considerazioni alla base del compenso acido base

Fig. 1 Scambio gassoso nel polmone

È fondamentale capire che la respirazione tissutale è rifornita da:

• apporto di ossigeno dai polmoni ai tessuti, ottenuto con il trasporto, nel sangue, di O₂ legata all'emoglobina.
• trasporto di CO₂ dai tessuti ai polmoni, ottenuto con il trasporto, nel sangue, di CO₂ legata a bicarbonati H₂CO₃ che saranno escreti con l'espirazione dopo scissione.

Infatti la CO₂ è trasportata per lo più idratata enzimaticamente (grazie all'anidrasi carbonica, presente nei globuli rossi) ad acido carbonico H₂CO₃, che si dissocia, al livello dei capillari polmonari spontaneamente in HCO₃^- + H⁺.

$\mathrm {CO_{2}} +\mathrm {H_{2}O} \leftrightharpoons \mathrm {H_{2}CO_{3}} +\leftrightharpoons \mathrm {HCO_{3}^{-}} +\mathrm {H^{+}} \;$

Quindi gli HCO₃^-, detti ioni idrogenocarbonati, da una parte sono i vettori per secernere la CO₂, (trasportandola dalla periferia ovvero tutti i tessuti come muscoli, cuore, cervello...) dall'altra sono utilizzati per mantenere stabile il valore del pH. Il mantenimento del pH nel range di normalità alla pressione parziale della CO₂ (circa 40 mmHg) necessita (in condizioni di perfetto equilibrio e sanità) di una quantità di bicarbonati di circa 24 mEq/litro nel sangue. Ogni variazione degli ioni di idrogeno e bicarbonato o dell'anidride carbonica determinano una alterazione di questo equilibrio con spostamenti a sinistra o a destra (della formula soprariportata), che dovranno essere corretti dai vari sistemi tampone dell'organismo. In pratica, in periferia dove, in conseguenza del lavoro (muscolare o di qualsiasi altro organo), si consuma O₂ e si produce CO₂, quest'ultima, nel sangue, viene idratata ad acido carbonico (H₂CO₃), il quale si scinde in H⁺ e HCO₃^- e viene trasportata ai polmoni (per essere eliminata con l'espirazione). (Vedi Fig. 2)

Meccanismi tampone dei liquidi corporei

Fig. 2 Riassorbimento bicarbonati e respirazione cellulare. Il sottodescritto "trasporto dell'ossigeno e dell'anidride carbonica", si può far partire dal mitocondrio che emette CO₂, viene idratata ad H₂CO₃, si sposta nell'immagine verticalmente trasportata nel sangue dal suddetto bicarbonato fino a giungere al polmone e scindersi in H₂O e CO₂. L'ossigeno invece passa i polmoni, si lega all'emoglobina e di qua viene trasportata ovunque

Il metabolismo dell'organismo umano deve quindi mantenere costantemente in equilibrio il pH, attraverso alcuni principali meccanismi tampone:
Nei liquidi corporei sono presenti sostanze che fungono da tampone, e che hanno comportamento anfotero, tamponando aggiunte di acidi e anche di basi. Questo sistema è il meno efficace a disposizione del corpo, ma in assoluto il più rapido. Nei liquidi corporei troviamo:

• Ioni fosfato: elementi adeguati per un tampone. Hanno un pKa di 6,8; abbastanza vicino al pH da bloccare.
• Emoglobina: con un pKa di circa 7,4; è il più efficiente tampone poiché è in grado di catturare gli H⁺.
• Ione bicarbonato: presente a elevate concentrazioni. Ha un pKa di circa 6,1; tuttavia la sua concentrazione è molto elevata. Responsabile della creazione di questa sovrabbondanza di HCO₃^- è il rene.

Meccanismi tampone del sistema polmonare

Fig. 3 Equilibrio_acido_base.

Il polmone ha la possibilità, tramite l'espirazione, di allontanare la CO₂, diminuendone la concentrazione nell'organismo. Per il principio di Le Châtelier la reazione dell'acido carbonico si muove verso sinistra, riducendo il numero di H⁺, e quindi l'acidità. Il processo è innescato da chemocettori che avvertono la quantità di CO₂ nel sangue. Essi ne trasmettono l'eventuale eccesso ai centri superiori di controllo della ventilazione che aumenteranno la frequenza respiratoria, e di conseguenza la ventilazione. Normalmente la concentrazione di CO₂ nel sangue è di 40mmHg. Anche questo è un tampone rapido, ma non efficace al massimo.

Meccanismi tampone del sistema renale

Il meccanismo tampone del sistema renale è il sistema più efficace ma più lento. I reni contribuiscono a mantenere l'equilibrio acido-base principalmente mediante due meccanismi: l'eliminazione di acidi (sotto varie forme) in quantità equivalente alla produzione di acidi non volatili e soprattutto il riassorbimento del bicarbonato (HCO₃^-). Questi processi avvengono, con diverse modalità, all'interno del tubulo renale.

• Riassorbimento dei bicarbonati: in seguito alla filtrazione glomerulare, grandi quantità di bicarbonato si ritrovano nel liquido tubulare a livello del tubulo prossimale. A questo livello viene riassorbito l'80% del bicarbonato filtrato dai glomeruli. Sulla membrana apicale delle cellule tubulari, infatti (a contatto con il liquido tubulare) sono presenti trasportatori che mediano lo scambio di uno ione sodio con uno ione idrogeno, così che per ogni ione sodio riassorbito nella cellula, uno ione idrogeno viene eliminato nel lume tubulare. Al tempo stesso il sangue, e dunque l'interstizio, sono carichi di CO₂ che entra liberamente nella cellula del tubulo, dove l'anidrasi carbonica la trasforma in H₂CO₃, che si scinde spontaneamente in HCO₃^- e H⁺. Gli ioni idrogeno provenienti dalla scissione dell'acido carbonico vengono eliminati nelle urine con il meccanismo descritto in precedenza, mentre il bicarbonato viene riassorbito a livello della membrana basolaterale della cellula e passa nel sangue. Con meccanismi simili, anche l'ansa di Henle e il tubulo distale concorrono al riassorbimento del bicarbonato, contribuendo rispettivamente per il 15% e per il 5% al processo; tuttavia è importante sottolineare che nel tubulo distale (e nel dotto collettore) il riassorbimento del bicarbonato non è legato a quello del sodio, ma piuttosto a quello del potassio. Il riassorbimento del bicarbonato è regolato da diversi fattori: in particolare l'acidosi sistemica, l'ipovolemia e l'angiotensina II aumentano il riassorbimento dello ione, così come l'ipokaliemia (carenza di potassio); al contrario, questo processo è inibito dal paratormone. L'aldosterone agisce invece aumentando la secrezione di ioni idrogeno nel dotto collettore.
• Escrezione renale di fosfati: descritta dalla formula:

[Na⁺+ HPO₄^2- (escreto dal rene)] + [H⁺ (escreto dal rene)+ HCO₃^-] ⇒ H₂PO₄^- (escreto nelle urine) + [Na⁺+ HCO₃^- (riassorbito dal rene)]'
Motore di questo tampone è una pompa attiva di scambio Na⁺ (riassorbito) e H⁺ escreto. Il fosfato rappresenta il principale sistema tampone urinario e proviene esclusivamente dagli alimenti. La regolazione della sua escrezione, però, dipende anche dal metabolismo del calcio (bilancio calcio/fosforo), ma, il concetto importante è il seguente: nel perdurare della acidosi, il sistema ormonale di regolazione del calcio e dei fosfati agisce sempre di più portando alla alterazioni del metabolismo calcio-fosforo ed alla osteodistrofia uremica.

• Escrezione renale di ammonio: I reni sono capaci di metabolizzare l'aminoacido glutammina nelle cellule del tubulo prossimale; nella reazione, per ogni molecola di glutammina, vengono prodotte due molecole di ammonio, indicato con NH₄⁺, e un anione divalente. Questo processo determina inoltre, alla fine, la produzione di due molecole di bicarbonato, che viene riassorbito nel sangue. Lo ione ammonio, invece, fuoriesce dalla cellula passando nel liquido tubulare, dove si trova in equilibrio chimico con l'ammoniaca NH₃; a seconda del pH del liquido prevarrà l'una o l'altra forma. Se il pH è molto basso, prevarrà lo ione ammonio, che viene eliminato con le urine; per valori di pH maggiori, invece, una parte consistente sarà sotto forma di ammoniaca, che diffonde liberamente attraverso le membrane e sarà quindi riassorbita.

per cui: Na⁺R + NH₃ + H⁺ + HCO3^- → NaHCO3^- (riassorbito) + NH⁺₄R (escreto nelle urine) (R è un qualunque acido non volatile) (idem come sopra, nella pratica legano gli H⁺ e li eliminano nelle urine)

L'escrezione di ammonio (che comporta, per quanto detto, un'eliminazione urinaria di H₊) è stimolata dall'acidosi e dall'ipokaliemia e inibita dalle condizioni opposte.

Valori di riferimento

	Valori fisiologici
pH	7,35-7,45
PO2	80-100 mmHg
PCO2	35-45 mmHg
HCO3-	22-26 mEq/l
Cl- sierico	95-105 mEq/l
Na+ sierico	135-145 mEq/l
K+ sierico	3,5-5,0 mEq/l

Bibliografia

• Guyton Arthur C., Trattato di fisiologia medica, 4ª ed., Padova, Piccin-Nuova Libraria, 1995.
• Robert M. Berne, et al., Fisiologia, Milano, Ambrosiana, 2000, ISBN 978-88-08-18274-6.
• Goldman L e Claude Bennet J, Cecil, Textbook of medicine, 21ª ed., W. B. Saunders Company, 2000.
• Carbone E, Cicirata F e Aicardi G, Fisiologia: dalle molecole ai sistemi integrati, Napoli, EdiSES, 2008, ISBN 978-88-7959-341-0.

Voci correlate

• Emogasanalisi
• Acidosi
• Alcalosi

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• Trattato di medicina interna Di Gaetano Crepaldi,Aldo Baritussio, su books.google.it.
• L’equilibrio Acido – Base Presentazione del Dott. Gaetano Serviddio (PDF), su medicina.unifg.it. URL consultato il 27 gennaio 2008 (archiviato dall'url originale il 19 gennaio 2012).
• Equilibrio acido-base Presentazione del Dott. Enrico Fiaccadori, su google.it.
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