Ectopistes migratorius

Colomba migratrice
Femmina nella voliera di C. O. Whitman (1898)
Stato di conservazione
Estinto (1914)
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Aves
Ordine	Columbiformes
Famiglia	Columbidae
Genere	†Ectopistes Swainson, 1827
Specie	†E. migratorius
Nomenclatura binomiale
Ectopistes migratorius (Linnaeus, 1766)
Sinonimi
Columba migratoria Linnaeus, 1766 Columba canadensis Linnaeus, 1766 Ectopistes migratoria Swainson, 1827
Areale
Areale originario della colomba migratrice, con i terreni di nidificazione indicati in rosso

La colomba migratrice (Ectopistes migratorius (Linnaeus, 1766)) è una specie estinta di colombo che era endemica del Nord America. Il suo nome comune e scientifico allude alle sue abitudini migratorie. Per molto tempo si è ritenuto che la tortora lamentosa americana (Zenaida macroura), simile nell'aspetto, fosse il suo parente più prossimo, e le due specie venivano talvolta confuse; tuttavia, le analisi genetiche hanno dimostrato che era più strettamente imparentata con il genere Patagioenas che con le tortore del genere Zenaida.

La colomba migratrice era sessualmente dimorfica per dimensioni e colorazione. Il maschio misurava da 390 a 410 mm di lunghezza, aveva le parti superiori prevalentemente grigie, quelle inferiori più chiare, piume del collo iridescenti di tonalità bronzea e macchie nere sulle ali. La femmina, lunga da 380 a 400 mm, era nel complesso più opaca e brunastra rispetto al maschio. I giovani somigliavano alle femmine, ma le loro piume erano prive di iridescenza. La specie abitava principalmente le foreste decidue del Nord America orientale, ma veniva segnalata anche in altre regioni; tuttavia, nidificava soprattutto nell'area dei Grandi Laghi. La colomba migratrice si spostava in stormi enormi, alla continua ricerca di cibo, rifugio e luoghi di riproduzione, e in passato era l'uccello più abbondante del Nord America, con una popolazione stimata intorno ai 3 miliardi di individui, e forse fino a 5 miliardi. Era un volatore molto rapido, capace di raggiungere una velocità di 100 km/h. Si nutriva principalmente di ghiande, ma anche di frutta e invertebrati. Occupava dormitori collettivi e praticava la nidificazione coloniale: la sua estrema socialità poteva essere legata sia alla ricerca del cibo sia a una strategia di saturazione dei predatori.

Le colombe migratrici venivano cacciate dai nativi americani, ma la caccia si intensificò dopo l'arrivo degli europei, in particolare nel XIX secolo. La carne di colomba veniva commercializzata come alimento economico, il che portò a una caccia su scala massiccia per molti decenni. Vi furono anche altri fattori che contribuirono al declino e alla successiva estinzione della specie, tra cui la riduzione delle grandi popolazioni riproduttive necessarie alla sopravvivenza della specie e la diffusa deforestazione, che ne distrusse l'habitat. Un lento declino, iniziato intorno al 1800 e proseguito fino al 1870, fu seguito da un crollo rapido tra il 1870 e il 1890. Nel 1900 fu abbattuto nel sud dell'Ohio l'ultimo esemplare selvatico confermato. Gli ultimi esemplari in cattività furono suddivisi in tre gruppi all'inizio del XX secolo, e alcuni di essi vennero fotografati da vivi. Martha, ritenuta l'ultima colomba migratrice esistente, morì il 1º settembre 1914 allo zoo di Cincinnati. L'eradicazione di questa specie costituisce un esempio emblematico di estinzione di origine antropica.

Tassonomia

La prima illustrazione pubblicata della specie (un maschio), Mark Catesby, 1731.

Il naturalista svedese Linneo coniò il nome binomiale Columba macroura sia per la tortora lamentosa americana che per la colomba migratrice nell'edizione del 1758 della sua opera Systema Naturae (considerata il punto di partenza della nomenclatura biologica), nella quale egli sembra aver ritenuto le due specie identiche. Questa descrizione composita citava i resoconti di tali uccelli presenti in due opere prelinneane. Una di queste era la descrizione della colomba migratrice fornita da Mark Catesby nella sua opera Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands, pubblicata tra il 1731 e il 1743, in cui l'autore si riferiva all'uccello con il nome Palumbus migratorius e forniva la prima illustrazione pubblicata della specie. La descrizione di Catesby venne combinata con quella della tortora lamentosa americana di George Edwards, pubblicata nel 1743, che utilizzava per essa il nome C. macroura. Non vi è alcuna prova che Linneo abbia mai osservato personalmente esemplari di questi uccelli, e si ritiene che la sua descrizione fosse interamente derivata da questi resoconti e dalle loro illustrazioni. Nella edizione del 1766 di Systema Naturae, Linneo abbandonò il nome C. macroura e introdusse invece il nome C. migratoria per la colomba migratrice e C. carolinensis per la tortora lamentosa americana. Nella stessa edizione, Linneo denominò anche C. canadensis, basandosi sul nome Turtur canadensis utilizzato da Mathurin Jacques Brisson nel 1760. La descrizione di Brisson fu in seguito dimostrata riferirsi a una femmina di colomba migratrice.

Nel 1827, William Swainson trasferì la colomba migratrice dal genere Columba al nuovo genere monotipico Ectopistes, in parte a causa della lunghezza delle ali e della forma cuneiforme della coda. Nel 1906, Outram Bangs suggerì che, poiché Linneo aveva interamente copiato il testo di Catesby nel coniare C. macroura, tale nome dovesse applicarsi alla colomba migratrice, come E. macroura. Nel 1918, Harry C. Oberholser propose che C. canadensis dovesse avere la precedenza su C. migratoria (quindi E. canadensis), poiché appariva in una pagina precedente dell'opera di Linneo. Nel 1952, Francis Hemming propose che la Commissione Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN) sancisse ufficialmente l'uso del nome specifico macroura per la tortora lamentosa americana e migratorius per la colomba migratrice, poiché questo era l'impiego originariamente previsto dagli autori sui cui lavori Linneo si era basato.

Evoluzione

Maschio impagliato di colomba migratrice, Field Museum of Natural History.

La colomba fasciata, una specie del genere affine Patagioenas.

La tortora lamentosa americana, simile nell'aspetto, ma non strettamente imparentata.

La colomba migratrice apparteneva alla famiglia dei Columbidi (Columbidae), che comprende piccioni e tortore. Il più antico fossile noto del genere è rappresentato da un omero isolato (USNM 430960) rinvenuto nella miniera di Lee Creek nella Carolina del Nord, in sedimenti appartenenti alla Formazione di Yorktown, datati allo stadio Zancleano del Pliocene, tra 5,3 e 3,6 milioni di anni fa. Per lungo tempo si è ritenuto che i parenti più prossimi della colomba migratrice fossero le tortore del genere Zenaida, basandosi su criteri morfologici, in particolare sulla somiglianza fisica con la tortora lamentosa americana (Z. macroura). Alcuni autori, tra cui Thomas Mayo Brewer, arrivarono perfino a proporre che la tortora lamentosa americana appartenesse al genere Ectopistes, classificandola come E. carolinensis. Secondo un'ipotesi ormai superata, la colomba migratrice sarebbe discesa da colombi del genere Zenaida adattatisi alle foreste e ai boschi delle pianure del Nord America centrale.

La colomba migratrice differiva dalle specie del genere Zenaida per le dimensioni maggiori, l'assenza di una striscia facciale, il dimorfismo sessuale, la presenza di piume iridescenti sul collo e la ridotta dimensione della covata. In uno studio del 2002, condotto dalla genetista statunitense Beth Shapiro e altri autori, i campioni museali della colomba migratrice furono inclusi per la prima volta in un'analisi di DNA antico (in uno studio dedicato principalmente al dodo), e si scoprì che la specie costituiva il taxon fratello del genere di colombe cuculo Macropygia. Le tortore Zenaida risultarono invece imparentate con le tortore quaglia del genere Geotrygon e con le tortore Leptotila.

Uno studio più ampio del 2010 mostrò invece che la colomba migratrice era più strettamente imparentata con i colombi del Nuovo Mondo del genere Patagioenas, tra cui la colomba fasciata (P. fasciata) del Nord America occidentale, i quali a loro volta risultano affini alle specie del Sud-est asiatico appartenenti ai generi Turacoena, Macropygia e Reinwardtoena. Questo clade è correlato ai colombi e alle tortore del Vecchio Mondo (Columba e Streptopelia), collettivamente indicati come "colombi e tortore tipici". Gli autori dello studio ipotizzarono che gli antenati della colomba migratrice avessero colonizzato il Nuovo Mondo provenendo dal Sud-est asiatico, attraversando l'Oceano Pacifico o forse la Beringia a nord.

In uno studio del 2012, il DNA nucleare della colomba migratrice fu analizzato per la prima volta, confermando la sua stretta parentela con i colombi Patagioenas. Tuttavia, in contrasto con i risultati del 2010, gli autori suggerirono che gli antenati della colomba migratrice e dei suoi parenti del Vecchio Mondo potessero essersi originati nella regione neotropicale del Nuovo Mondo.

Il seguente cladogramma, tratto dallo studio genetico del 2012, mostra la posizione del piccione migratore tra i suoi parenti più prossimi:

	Macropygia (colombe cuculo)     Reinwardtoena       Turacoena         Columba (colombi del Vecchio Mondo)     Streptopelia (tortore e tortore dal collare)           Patagioenas (colombi del Nuovo Mondo)     Ectopistes (colomba migratrice)

Il DNA contenuto negli antichi esemplari museali risulta spesso degradato e frammentario, e i campioni di colomba migratrice sono stati utilizzati in vari studi per perfezionare le tecniche di analisi e ricostruzione genomica a partire da materiale deteriorato. I campioni di DNA vengono spesso prelevati dai cuscinetti delle dita dei piedi delle spoglie d'uccello conservate nei musei, poiché ciò consente di ottenere materiale genetico senza arrecare danni significativi ai preziosi esemplari. La colomba migratrice non aveva sottospecie note. Si verificarono casi di ibridazione tra la colomba migratrice e la tortora dal collare africana (Streptopelia roseogrisea) nella voliera di Charles Otis Whitman, che possedeva molti degli ultimi esemplari in cattività all'inizio del XX secolo e li teneva insieme ad altre specie di colombi; tuttavia, la prole risultò infeconda.

Etimologia

Il nome del genere Ectopistes significa "che si muove in giro" o "vagabondo", mentre il nome specifico migratorius fa riferimento alle sue abitudini migratorie. Il binomio completo può quindi essere tradotto come "vagabondo migratore". Il nome comune inglese passenger pigeon deriva dal termine francese passager, che significa "di passaggio" o "che passa fugacemente". Quando la specie era ancora esistente, i nomi passenger pigeon e wild pigeon ("piccione selvatico") venivano usati in modo intercambiabile. L'uccello era noto anche con altri nomi meno frequenti, come blue pigeon ("piccione blu"), merne rouck pigeon, wandering long-tailed dove ("tortora dalla lunga coda errante") e wood pigeon ("piccione dei boschi"). Nel XVIII secolo, in Nuova Francia (nell'attuale Canada), la colomba migratrice era chiamata tourte, mentre in Europa i francesi lo conoscevano come tourtre. Nel francese moderno, la specie è nota con i nomi tourte voyageuse o pigeon migrateur, tra gli altri.

Nelle lingue algonchine dei nativi americani, la colomba era chiamata amimi dai Lenape, omiimii dagli Ojibwe e mimia dai Kaskaskia Illinois. Altri nomi nelle lingue indigene del Nord America includono ori'te in mohawk e putchee nashoba, che significa "colomba perduta", in choctaw. Il popolo seneca la chiamava jahgowa, che significa "grande pane", poiché rappresentava una fonte alimentare per le loro tribù. Il capo Simon Pokagon della nazione Potawatomi affermò che il suo popolo chiamava la colomba O-me-me-wog, e che gli europei non adottarono i nomi indigeni per l'uccello poiché esso ricordava loro i piccioni domestici; di conseguenza, preferirono chiamarli wild pigeons ("piccioni selvatici"), nello stesso modo in cui definivano gli abitanti nativi come wild men ("uomini selvaggi").

Descrizione

Video interattivo di un esemplare di maschio adulto al Naturalis Biodiversity Center.

La colomba migratrice presentava un marcato dimorfismo sessuale nelle dimensioni e nella colorazione. Il suo peso variava tra 260 e 340 grammi. Il maschio adulto misurava circa 390-410 mm di lunghezza. La testa, la nuca e la parte posteriore del collo erano di un grigio bluastro. Ai lati del collo e sulla parte superiore del mantello erano presenti piume iridescenti che, a seconda dell'angolo della luce, apparivano di colore bronzo brillante, violetto o verde dorato. Il dorso superiore e le ali mostravano una tonalità di grigio chiaro o ardesia con sfumature olivastro-brune, che diventavano grigio-brune nelle porzioni inferiori delle ali. La parte bassa del dorso e il groppone erano di un grigio blu scuro, che sfumava in grigio-bruno sulle copritrici superiori della coda. Le copritrici alari mediane e maggiori erano di un grigio chiaro, con un piccolo numero di macchie nere irregolari vicino all'estremità. Le remiganti primarie e secondarie delle ali erano di colore bruno-nerastro, con un bordo bianco sottile sul margine esterno delle secondarie. Le due penne caudali centrali erano grigio-brunastre, mentre le restanti penne della coda erano bianche.

Il disegno della coda era particolarmente inconfondibile, poiché presentava margini esterni bianchi con macchie nerastre, ben visibili durante il volo. La gola inferiore e il petto erano di un ricco colore rosato-rossiccio, che sfumava in un rosa più chiaro verso la parte inferiore e infine in bianco sull'addome e sulle copritrici inferiori della coda. Queste ultime mostravano inoltre alcune piccole macchie nere. Il becco era nero, mentre zampe e piedi avevano una brillante colorazione rosso corallo. L'iride era di un rosso carminio, circondata da un anello perioculare stretto di colore rosso-violaceo. Nel maschio, la lunghezza dell'ala variava tra 196 e 215 mm, quella della coda tra 175 e 210 mm; il becco misurava 15–18 mm, mentre il tarsometatarso aveva una lunghezza compresa tra 26 e 28 mm.

Video interattivo di un esemplare di femmina adulta al Naturalis.

La femmina adulta della colomba migratrice era leggermente più piccola del maschio, con una lunghezza compresa tra 380 e 400 mm. Nel complesso appariva più opaca e meno vivacemente colorata. La fronte, il vertice del capo e la nuca fino alle scapolari erano di un bruno-grigiastro, mentre le piume ai lati del collo mostravano un'iridescenza più debole rispetto a quella del maschio. La gola inferiore e il petto erano di un grigio fulvo, che sfumava in bianco sul ventre e sulle copritrici inferiori della coda. La femmina presentava tonalità più brune sul dorso e un bruno-fulvo più chiaro e meno rossiccio nelle parti inferiori rispetto al maschio. Le ali, il dorso e la coda erano simili a quelli del maschio, ma i margini esterni delle remiganti primarie erano bordati di fulvo o fulvo-rossiccio. Le ali della femmina mostravano un numero maggiore di macchie rispetto a quelle del maschio. La coda era più corta, mentre zampe e piedi erano di un rosso più chiaro. L'iride era rosso aranciato, circondata da un anello perioculare nudo di colore grigio-azzurro. Le misure della femmina erano: ala 180-210 mm, coda 150-200 mm, becco 15-18 mm e tarsometatarso 25-28 mm

Video interattivo di un esemplare di femmina immatura al Naturalis.

La colomba migratrice immatura somigliava nell'aspetto alla femmina adulta, ma priva delle macchie presenti sulle ali e con una colorazione generale più scura, di bruno-grigiastro sulla testa, sul collo e sul petto. Le piume delle ali presentavano margini grigio chiaro (talvolta descritti come punte bianche), che conferivano al piumaggio un aspetto squamato. Le secondarie erano di un bruno-nerastro con bordi chiari, mentre le terziarie mostravano una sfumatura rossiccia. Anche le primarie avevano margini bruno-rossicci. Le piume del collo erano prive di iridescenza. Le zampe e i piedi erano di un rosso opaco, mentre l'iride era brunastra, circondata da un sottile anello carminio. Il piumaggio dei due sessi risultava simile durante il primo anno di vita.

Tra le centinaia di esemplari di spoglie conservate, solo una sembra presentare una variazione cromatica anomala: si tratta di una femmina adulta proveniente dalla collezione di Walter Rothschild, oggi conservata al Natural History Museum di Tring. L'esemplare mostra una colorazione bruno sbiadita sulle parti superiori, sulle copritrici alari, sulle remiganti secondarie e sulla coda (zone che normalmente sarebbero state grigie), mentre le remiganti primarie e le parti inferiori sono bianche. Le macchie normalmente nere appaiono brune, e la testa, la parte inferiore del dorso e le copritrici superiori della coda sono di un grigio pallido; tuttavia, l'iridescenza del collo risulta invariata. La mutazione bruna è dovuta a una riduzione della eumelanina, causata da una sintesi (ossidazione) incompleta di questo pigmento. Si tratta di una mutazione legata al sesso, piuttosto comune nelle femmine di molte specie di uccelli selvatici; tuttavia, si ritiene che in questo caso le piume bianche dell'esemplare siano invece il risultato di un sbiancamento dovuto all'esposizione alla luce solare.

Lo scheletro di un maschio (1914).

La colomba migratrice era anatomicamente adattata per garantire velocità, resistenza e agilità di volo, e viene descritta come una versione aerodinamica della forma tipica dei colombi, simile a quella del colombo torraiolo (Columba livia). Le ali, molto lunghe e appuntite, misuravano circa 220 mm dal margine d'attacco fino alle remiganti primarie, e 120 mm fino alle secondarie. La coda, che costituiva una parte significativa della lunghezza complessiva del corpo, era lunga e cuneiforme (o gradualmente scalata), con le due penne centrali più lunghe rispetto alle altre. Il corpo era snello e stretto, mentre la testa e il collo risultavano piccoli e proporzionati alla struttura aerodinamica dell'animale.

L'anatomia interna della colomba migratrice è stata raramente descritta in dettaglio. Nel 1914, Robert W. Shufeldt, esaminando lo scheletro di un maschio, rilevò poche differenze osteologiche rispetto agli altri colombi; tuttavia, Julian P. Hume, in una descrizione più approfondita pubblicata nel 2015, identificò diverse caratteristiche distintive. I muscoli pettorali particolarmente sviluppati indicano un volo potente e vigoroso: il muscolo grande pettorale era responsabile del battito discendente, mentre il più piccolo musculo sopracoracoideo serviva al battito ascendente. L'osso coracoide, che collega la scapola, la furcula e lo sterno, era grande in proporzione alle dimensioni complessive del corpo (33,4 mm), con diafisi più dritte e estremità articolari più robuste rispetto a quelle degli altri colombi. La furcula presentava una forma a V più acuta ed era più robusta, con estremità articolari espanse. La scapola era lunga, diritta e massiccia, con l'estremità distale ingrossata. Lo sterno risultava molto grande e robusto rispetto a quello degli altri colombi, e la carena misurava 25 mm di profondità. I processi uncinati sovrapposti, che irrigidiscono la gabbia toracica, erano ben sviluppati, a testimonianza di una struttura adatta a un volo sostenuto e potente. Le ossa dell'ala (omero, radio, ulna e carpometacarpo) erano relativamente corte ma robuste, in confronto a quelle di altri colombi. Le ossa delle zampe, invece, non mostravano differenze significative rispetto agli altri membri della famiglia dei Columbidi.

Vocalizzazioni

Note musicali delle vocalizzazioni del maschio, compilate da Wallace Craig (1911).

Il rumore prodotto dagli stormi di colombe migratrici era descritto come assordante, udibile a chilometri di distanza, e la loro voce veniva definita forte, aspra e poco musicale. Alcuni osservatori riferirono che i suoni emessi comprendevano chioccii, trilli e il classico tubare, ovvero una serie di note basse piuttosto che un vero e proprio canto. Durante la costruzione del nido, gli uccelli emettevano versi rauchi, simili a gracidii, mentre nel corteggiamento producevano suoni limpidi e risonanti, paragonati a note di campana. Durante l'alimentazione, alcuni individui lanciavano richiami d'allarme in presenza di un pericolo, ai quali l'intero stormo rispondeva innalzandosi in volo con un fragoroso battito d'ali.

Nel 1911, lo scienziato comportamentale statunitense Wallace Craig pubblicò un resoconto dettagliato dei gesti e dei suoni di questa specie, corredato da descrizioni e notazioni musicali, basato sull'osservazione delle colombe migratrici in cattività appartenenti a Charles Otis Whitman nel 1903. Craig compilò questi dati con l'intento di facilitare l'identificazione di eventuali esemplari sopravvissuti in natura, poiché le tortore lamentose americane, morfologicamente simili, avrebbero potuto essere facilmente confuse con le colombe migratrici. Egli osservò, tuttavia, che queste "scarse informazioni" sarebbero probabilmente tutto ciò che sarebbe rimasto sulla vocalizzazione della specie. Secondo Craig, uno dei richiami più comuni era un keck secco e aspro, spesso ripetuto due volte con una breve pausa tra le emissioni, usato per attirare l'attenzione di un altro individuo. Un altro richiamo era un rimprovero più frequente e variabile, descritto come kee-kee-kee-kee o tete! tete! tete!, utilizzato sia per comunicare con il compagno, sia per allontanare presunti nemici. Una variante di questo verso, un tweet lungo e prolungato, serviva invece per richiamare a terra gli stormi che volavano sopra, inducendoli a posarsi sugli alberi vicini. Il suono keeho, un tubare sommesso e dolce, era invece diretto al compagno e spesso seguito da note più forti come il keck o il rimprovero. Durante la nidificazione, le colombe migratrici emettevano anche una sequenza di almeno otto note miste, alte e basse, che terminava con un keeho conclusivo. In generale, le femmine risultavano più silenziose e vocalizzavano raramente. Craig suggerì infine che la voce potente e stridula, unita alla "musicalità degenerata", fosse il risultato della vita in colonie enormi, dove solo i suoni più forti potevano essere distintamente percepiti.

Distribuzione e habitat

Esemplare in posa di volo, Academy of Natural Sciences della Drexel University.

La colomba migratrice era diffusa in gran parte del Nord America a est delle Montagne Rocciose, dalle Grandi Pianure fino alla costa atlantica, estendendosi dal sud del Canada a nord fino al Mississippi settentrionale negli Stati Uniti meridionali. La sua distribuzione coincideva con il suo habitat principale: le foreste decidue orientali. All'interno di quest'ampio areale, la specie era in continuo movimento, migrando costantemente alla ricerca di cibo e rifugio. Non è chiaro se la colomba migratrice preferisse particolari tipi di alberi o terreni, ma è probabile che non fosse limitata a un'unica tipologia ambientale, purché l'area potesse sostenere le enormi dimensioni degli stormi. In origine, la specie nidificava dal Canada orientale e centrale meridionale fino al Kansas orientale, Oklahoma, Mississippi e Georgia, ma il principale areale riproduttivo si estendeva dal sud dell'Ontario e dagli Stati dei Grandi Laghi verso sud, fino agli Stati a nord dei Monti Appalachi. Sebbene le foreste occidentali fossero ecologicamente simili a quelle orientali, esse erano abitate dalla colomba fasciata, che probabilmente escluse le colombe migratrici attraverso competizione ecologica diretta.

Durante l'inverno, la colomba migratrice si spostava dal Texas, dalla Costa del Golfo e dalla Florida settentrionale fino all'Arkansas, Tennessee e Carolina del Nord; occasionalmente, alcuni stormi svernavano anche più a nord, fino alla Pennsylvania meridionale e al Connecticut. Preferiva trascorrere l'inverno in ampie paludi, specialmente quelle con ontani, ma in assenza di zone umide sceglieva aree boscose, in particolare con pini, come siti di riposo collettivo. Sono stati segnalati avvistamenti al di fuori del suo areale abituale, in vari stati occidentali, nonché alle Bermuda, a Cuba e in Messico, soprattutto durante gli inverni particolarmente rigidi. Alcuni di questi record extralimitali potrebbero tuttavia riflettere la scarsità di osservatori piuttosto che un reale ampliamento della distribuzione: gran parte del Nord America era allora ancora poco popolata, e l'uccello poteva probabilmente comparire ovunque nel continente, ad eccezione delle aree più occidentali. Esistono anche segnalazioni isolate provenienti da Scozia, Irlanda e Francia, ma si ritiene che si trattasse di esemplari fuggiti dalla cattività o di identificazioni errate.

Oltre 130 fossili di colomba migratrice sono stati rinvenuti in 25 stati americani, inclusi i celebri pozzi bituminosi di La Brea in California. Questi resti risalgono fino a 100 000 anni fa, al Pleistocene, periodo durante il quale l'areale della specie si estendeva anche a varie regioni occidentali che non facevano parte della sua distribuzione storica recente. Tuttavia, l'abbondanza e la frequenza della specie in queste aree durante quell'epoca rimangono sconosciute.

Biologia

Un maschio nella voliera di Whitman (1896-98).

La colomba migratrice era una specie nomade, costantemente impegnata in migrazioni alla ricerca di cibo, rifugio o aree di nidificazione. Nella sua Ornithological Biography del 1831, il naturalista e artista statunitense John James Audubon descrisse una delle migrazioni più impressionanti che osservò nel 1813 con queste parole:

«Smontai da cavallo, mi sedetti su un'altura e cominciai a segnare con la matita un punto per ogni stormo che passava. In breve tempo, mi resi conto che il compito era impossibile, poiché gli uccelli affluivano in moltitudini innumerevoli; mi alzai e, contando i punti che avevo tracciato, ne trovai 163 in ventuno minuti. Continuando a viaggiare, ne incontravo sempre di più man mano che proseguivo. L'aria era letteralmente colma di piccioni; la luce del mezzogiorno era oscurata come da un'eclissi; gli escrementi cadevano in fiocchi, simili a neve che si scioglie, e il ronzio continuo delle ali tendeva a cullarmi i sensi... Non posso descrivere la straordinaria bellezza delle loro evoluzioni aeree quando un falco si lanciava sulla retroguardia dello stormo. Immediatamente, come una corrente impetuosa e con un fragore simile al tuono, si addensavano in una massa compatta, premendo gli uni sugli altri verso il centro. In queste masse quasi solide si precipitavano in avanti seguendo linee ondulate e angolari, si abbassavano sfiorando il suolo con velocità inimmaginabile, poi si innalzavano verticalmente fino a formare una colonna immensa, e, una volta in alto, li si vedeva ruotare e intrecciarsi nelle loro linee continue, che sembravano le spire di un serpente gigantesco... Prima del tramonto raggiunsi Louisville, distante cinquantacinque miglia da Hardensburgh. I piccioni continuavano a passare in numero inalterato e lo fecero per tre giorni consecutivi.»

Questi stormi enormi erano spesso descritti come così densi da oscurare il cielo, senza mostrare alcuna suddivisione interna. Durante le migrazioni, gli stormi volavano ad appena un metro dal suolo in condizioni di vento forte, fino a 400 m di altezza in aria calma. Gli stormi migratori si disponevano in colonne strette, che serpeggiavano e ondulavano, assumendo forme sempre mutevoli. La colomba migratrice era un volatore estremamente abile e veloce, con una velocità media stimata di 100 km/h durante le migrazioni. Il volo era caratterizzato da battiti d'ala rapidi e frequenti, che aumentavano di velocità man mano che le ali si avvicinavano al corpo. Era altrettanto abile e agile nel volo tra gli alberi quanto in spazi aperti, e gli stormi mostravano una coordinazione perfetta, seguendo i movimenti delle colombe in testa e deviando all'unisono per evitare i predatori. Durante l'atterraggio, gli uccelli battevano ripetutamente le ali prima di sollevarle nel momento stesso in cui toccavano il suolo. Al contrario, a terra apparivano goffi nei movimenti, camminando con passi bruschi e vigili.

Uno stormo in migrazione in un disegno di Frank Bond (1920).

La colomba migratrice era una delle specie di uccelli terrestri più sociali mai esistite. Con una popolazione stimata tra i tre e i cinque miliardi di individui al culmine della sua abbondanza, potrebbe essere stato l'uccello più numeroso della Terra. Il ricercatore Arlie W. Schorger stimò che la colomba migratrice rappresentasse dal 25 al 40% dell'intera popolazione di uccelli terrestri degli Stati Uniti. La popolazione storica della specie sarebbe quindi paragonabile al numero totale di uccelli che svernano oggi negli Stati Uniti all'inizio del XXI secolo. All'interno del suo vasto areale, la dimensione dei singoli stormi poteva tuttavia variare enormemente. Nel novembre del 1859, Henry David Thoreau, scrivendo a Concord (Massachusetts), annotava che «una piccola colonia di [piccioni] migratori si è riprodotta qui la scorsa estate», mentre solo sette anni dopo, nel 1866, un singolo stormo osservato nell'Ontario meridionale fu descritto come largo 1,5 km e lungo 500 km, impiegando 14 ore per passare interamente sopra un punto e contenendo oltre 3,5 miliardi di uccelli. Un numero simile rappresenterebbe probabilmente una frazione considerevole – o forse la totalità – della popolazione esistente all'epoca. La maggior parte delle stime numeriche si basava su osservazioni di colonie migratrici isolate, e non si sa quante di esse esistessero contemporaneamente. Lo scrittore americano Christopher Cokinos ha calcolato che, se le colombe migratrici avessero volato in fila indiana, la loro linea ininterrotta avrebbe potuto avvolgere la Terra 22 volte.

Uno studio genetico del 2014 – basato sulla teoria coalescente e sull'analisi di sequenze genomiche quasi complete provenienti da tre esemplari di colomba migratrice – ha suggerito che la popolazione della specie abbia subito drammatiche fluttuazioni nel corso dell'ultimo milione di anni, a causa della sua dipendenza dalla disponibilità di ghiande, risorsa che a sua volta subisce variazioni cicliche. Secondo lo studio, la colomba migratrice non fu sempre abbondante: per gran parte della sua storia evolutiva avrebbe mantenuto una densità pari a circa 1/10 000 rispetto ai miliardi di individui stimati nel XIX secolo, con picchi eccezionali di popolazione durante fasi di "esplosione demografica". Anche alcune fonti storiche anteriori all'Ottocento descrivono la comparsa di stormi numerosissimi come un fenomeno irregolare, non costante nel tempo. Tali grandi oscillazioni demografiche potrebbero essere state il risultato di squilibri ecologici e aver dato luogo a popolazioni esplosive molto più vaste rispetto a quelle che esistevano in epoche precedenti all'arrivo degli europei. Gli autori dello studio del 2014 osservano inoltre che un'analisi analoga applicata alla popolazione umana porta a una "grandezza effettiva della popolazione" compresa tra 9 000 e 17 000 individui, ovvero circa 1/550 000 della popolazione umana totale massima di 7 miliardi citata nello stesso studio – un confronto che evidenzia quanto la dimensione genetica effettiva possa essere molto inferiore rispetto ai numeri assoluti osservabili in una specie altamente gregaria come la colomba migratrice.

In uno studio genetico pubblicato nel 2017, i ricercatori sequenziarono i genomi di altri due esemplari di colomba migratrice e analizzarono il DNA mitocondriale di 41 individui. I risultati mostrarono che la popolazione della specie era rimasta stabile per almeno 20 000 anni precedenti all'estinzione. Lo studio indicò inoltre che la dimensione della popolazione durante questo periodo era maggiore rispetto a quella stimata nell'analisi genetica del 2014. Tuttavia, anche la stima "conservativa" di una "grandezza effettiva della popolazione" di circa 13 milioni di individui rappresenta solo 1/300 della popolazione storica complessiva stimata tra 3 e 5 miliardi di esemplari, prima del declino ottocentesco e dell'estinzione definitiva. Un confronto con un studio analogo condotto sull'uomo nel 2008, basato su DNA mitocondriale umano e metodi bayesiani di inferenza coalescente, mostrò che tali modelli genetici riflettono con buona precisione le tendenze generali di crescita delle popolazioni, pur fornendo stime di grandezza effettiva della popolazione molto inferiori ai dati censuari reali: per l'anno 1600 d.C., la grandezza effettiva della popolazione umana stimata per Africa, Eurasia e Americhe risultava pari a circa 1/1000 rispetto alla popolazione effettiva dedotta da fonti storiche e antropologiche.

Lo studio del 2017 rivelò inoltre che, nonostante l'enorme numerosità, la colomba migratrice presentava una diversità genetica sorprendentemente bassa. Gli autori ipotizzarono che ciò fosse un effetto collaterale della selezione naturale, che – secondo la teoria evolutiva e osservazioni empiriche precedenti – può avere un impatto particolarmente marcato in specie con popolazioni molto vaste e geneticamente coese. La selezione naturale può infatti ridurre la variabilità genetica su ampie regioni del genoma attraverso selective sweeps (ondate selettive di geni vantaggiosi) o mediante background selection (rimozione costante di mutazioni dannose). I ricercatori trovarono evidenze di un tasso più elevato di evoluzione adattativa e di eliminazione più rapida di mutazioni deleterie nella colomba migratrice rispetto alla colomba fasciata, uno dei suoi parenti viventi più prossimi. Essi riscontrarono inoltre una minore diversità genetica nelle regioni del genoma della colomba migratrice con bassi tassi di ricombinazione genetica – un risultato coerente con l'azione della selezione naturale, ma non con l'ipotesi di una instabilità demografica. Di conseguenza, lo studio concluse che la precedente ipotesi secondo cui fluttuazioni demografiche avrebbero contribuito all'estinzione della specie fosse invalida. Il biologo evoluzionista A. Townsend Peterson, commentando i due studi genetici sulla colomba migratrice (del 2014 e del 2017), affermò che, sebbene l'idea di forti oscillazioni demografiche fosse «profondamente radicata», era convinto dalle argomentazioni del lavoro del 2017, grazie alla sua «analisi approfondita» e alle «enormi risorse di dati» utilizzate.

Immaturo (a sinistra), maschio (al centro) e femmina (a destra), Louis Agassiz Fuertes (1910).

Specie fortemente gregaria, la colomba migratrice occupava rifugi comunitari scegliendo dormitori in grado di offrire riparo e abbondanza di cibo sufficiente a sostenere per lungo tempo le sue enormi colonie. La durata della permanenza in un determinato sito variava probabilmente in base al livello di disturbo umano, alle condizioni meteorologiche o ad altri fattori sconosciuti. I dormitori potevano variare notevolmente in estensione, da pochi acri fino a oltre 260 km². Alcune aree venivano riutilizzate per più anni consecutivi, mentre altre erano occupate una sola volta. Gli uccelli si posavano in numeri così elevati che perfino i rami più robusti finivano per rompersi sotto il loro peso. Spesso le colombe si ammucchiavano una sull'altra, formando strati sovrapposti. Durante il riposo, mantenevano una posizione accasciata, che nascondeva le zampe; dormivano con il becco infilato tra le piume del petto e la coda sollevata con un'inclinazione di circa 45 gradi. Sotto i siti di dormitorio, gli escrementi potevano accumularsi fino a uno spessore di oltre 30 centimetri.

Un genitore in allerta in posa provocatoria verso la macchina fotografica (1896, ma pubblicato nel 1913).

Quando la colomba si mostrava in allerta, tendeva a stendere il collo e la testa allineandoli al corpo e alla coda, per poi muovere la testa in piccoli cerchi. Se infastidita da un altro individuo, sollevava minacciosamente le ali, ma i conflitti reali erano rarissimi. La colomba si bagnava in acque basse e, terminato il bagno, si adagiava su un fianco alla volta, sollevando l'ala opposta per asciugarla.

La colomba migratrice si abbeverava almeno una volta al giorno, solitamente all'alba, immergendo completamente il becco in laghi, piccoli stagni o corsi d'acqua. Talvolta gli individui si posavano l'uno sull'altro per raggiungere l'acqua, e, se necessario, la specie era in grado di atterrare direttamente sull'acqua libera per bere. Una delle principali cause di mortalità naturale era il freddo: ogni primavera molti individui morivano assiderati dopo aver migrato troppo precocemente verso nord. In cattività, una colomba migratrice poteva vivere almeno 15 anni; Martha, l'ultimo esemplare conosciuto della specie, aveva almeno 17 anni e forse fino a 29 al momento della sua morte. Non è documentata la durata della vita in natura.

La colomba migratrice si ritiene abbia avuto un ruolo ecologico fondamentale nella composizione delle foreste precolombiane del Nord America orientale. Ad esempio, quando la specie era ancora presente, le foreste erano dominate dalle querce bianche. Queste ultime germinano in autunno, rendendo le loro ghiande poco disponibili come fonte di cibo durante la stagione riproduttiva primaverile, mentre le querce rosse producono ghiande in primavera, che costituivano una risorsa alimentare primaria per le colombe. L'assenza del consumo di semi da parte della colomba migratrice potrebbe aver favorito la successiva dominanza delle querce rosse nelle foreste moderne. Inoltre, a causa delle enormi quantità di guano accumulate nei siti di dormitorio, poche piante riuscivano a ricrescere per anni dopo l'abbandono delle colonie. L'accumulo di materiale infiammabile – come rami spezzati dagli alberi e foglie bruciate dagli escrementi – poteva inoltre incrementare la frequenza e l'intensità degli incendi boschivi, favorendo così le specie tolleranti al fuoco (come la quercia palustre, la quercia nera e la quercia bianca) a discapito delle specie meno resistenti, come le querce rosse. Questo meccanismo contribuirebbe a spiegare il cambiamento nella composizione delle foreste orientali dopo l'estinzione della colomba migratrice: dalle foreste originarie dominate da querce bianche, palustri e nere, all'odierna espansione massiccia delle querce rosse.

Uno studio pubblicato nel 2018 ha concluso che le enormi popolazioni di colombe migratrici, presenti per decine di migliaia di anni, abbiano influenzato l'evoluzione delle specie arboree di cui si nutrivano. Le specie di querce a fruttificazione primaverile, come le querce rosse, avrebbero evoluto una parte dei loro semi con dimensioni troppo grandi perché le colombe potessero ingerirli, permettendo così ad alcuni di sfuggire alla predazione e germinare. Al contrario, la quercia bianca, i cui semi rientrano costantemente nelle dimensioni commestibili per le colombe, avrebbe sviluppato un modello di fruttificazione irregolare concentrato in autunno, quando le colombe migratrici erano meno presenti. Secondo lo studio, questa strategia avrebbe consentito alle querce bianche di diventare specie dominanti nelle regioni in cui le colombe migratrici erano abbondanti durante la primavera.

Le enormi quantità di escrementi prodotte dagli stormi di colombe erano sufficienti a distruggere la vegetazione superficiale nei siti di dormitorio a lungo termine, ma al contempo arricchivano il suolo di nutrienti. Insieme alla rottura dei rami dovuta al loro peso collettivo e al consumo massiccio di ghiande e semi, le colombe migratrici esercitavano una profonda influenza sulla struttura e sulla composizione delle foreste orientali nordamericane. Per questi motivi, alcuni ecologi considerano la colomba migratrice una specie chiave, la cui scomparsa ha lasciato un vuoto ecologico rilevante. Il suo ruolo nel creare disturbi forestali – come spazi aperti e variazioni nella densità arborea – potrebbe aver favorito una maggiore diversità di vertebrati, offrendo più nicchie ecologiche da occupare. Per mitigare la perdita di queste funzioni ecologiche, è stato proposto che i gestori ambientali moderni tentino di riprodurre artificialmente alcuni degli effetti esercitati un tempo dalle colombe migratrici, ad esempio aprendo radure nelle chiome forestali per aumentare la luce nel sottobosco e favorire la diversità vegetale e animale.

I castagni americani, che fornivano gran parte dei frutti di cui si nutriva la colomba migratrice, furono a loro volta quasi sterminati da un fungo asiatico importato (Cryphonectria parasitica), responsabile del cancro del castagno, apparso intorno al 1905. Si stima che nei decenni successivi siano morti fino a trenta miliardi di alberi, ma questo evento non influì sulla sorte della colomba migratrice, che era già estinta in natura al momento della diffusione della malattia.

Dopo la scomparsa della colomba migratrice, la popolazione di un altro consumatore di ghiande, il peromisco dai piedi bianchi, crebbe esponenzialmente grazie alla maggiore disponibilità di semi di querce, faggi e castagni. È stato inoltre ipotizzato che l'estinzione della colomba migratrice possa aver contribuito indirettamente all'aumento dell'incidenza della malattia di Lyme nei tempi moderni, poiché il peromisco dai piedi bianchi costituisce il principale serbatoio del batterio Borrelia burgdorferi, l'agente patogeno responsabile della borreliosi di Lyme.

Alimentazione

Diorama con esemplari impagliati disposti come se mangiassero ghiande di quercia palustre, American Museum of Natural History.

Faggi e querce producevano le ghiande e i frutti necessari a sostenere i giganteschi stormi di colombe migratrici durante il riposo e la nidificazione. La dieta della colomba migratrice variava secondo le stagioni. In autunno, inverno e primavera si nutriva principalmente di faggiole, ghiande e castagne. Durante l'estate, invece, la sua alimentazione era basata su bacche e frutti morbidi, come mirtilli, uva, ciliegie e i frutti di gelso, fitolacca e corniolo canadese. Inoltre, durante il periodo riproduttivo, consumava anche lombrichi, bruchi, lumache e altri invertebrati. Quando ne aveva l'opportunità, approfittava anche delle colture cerealicole, in particolare del grano saraceno, e mostrava una marcata predilezione per il sale, che assumeva bevendo da sorgenti salmastre o ingerendo terreno salino.

La produzione dei frutti delle fagacee avviene in grandi quantità, ma in luoghi diversi e in tempi alterni, raramente per anni consecutivi. Questa variabilità spaziale e temporale spiega in parte perché i grandi stormi fossero costantemente in movimento. Poiché i frutti vengono prodotti in autunno, dovevano rimanerne a sufficienza fino all'estate, quando venivano allevati i piccoli. Non è noto come le colombe localizzassero queste fonti di cibo mutevoli, ma è probabile che le loro eccezionali capacità visive e la potenza del volo consentissero loro di sorvolare vaste aree alla ricerca di regioni con abbondanza di risorse alimentari per una sosta temporanea.

Gli organi interni di Martha, l'ultimo esemplare: cr. indica il gozzo, gz. il ventriglio (1915).

La colomba migratrice cercava il cibo in stormi composti da decine o centinaia di migliaia di individui, che rivoltavano foglie, terra e neve con il becco alla ricerca di semi e frutti. Un osservatore descrisse il movimento collettivo dello stormo alla ricerca di ghiande come un moto ondulatorio, poiché gli uccelli in coda volavano sopra quelli anteriori per portarsi in testa, mentre in volo facevano cadere foglie e fili d'erba. Gli stormi avevano ampie linee frontali, che consentivano loro di scrutare meglio il paesaggio alla ricerca di risorse alimentari.

Quando le ghiande o le noci si staccavano dagli involucri, una colomba si posava su un ramo e, mentre batteva vigorosamente le ali per mantenere l'equilibrio, afferava il frutto, lo staccava e lo ingoiava intero. Collettivamente, uno stormo in alimentazione era in grado di spogliare completamente un'area di tutti i frutti e semi presenti. Gli individui in coda volavano in avanti per esplorare il terreno ancora non frugato, ma non si allontanavano mai troppo dallo stormo e ritornavano rapidamente se rimanevano isolati. Si ritiene che le colombe usassero segnali sociali per individuare le aree più ricche di cibo: uno stormo che vedeva altre colombe nutrirsi a terra spesso si univa immediatamente a loro. Durante il giorno, gli uccelli lasciavano i dormitori nelle foreste per foraggiarsi in aree più aperte. Gli spostamenti giornalieri potevano raggiungere i 100-130 km, e alcuni esemplari vennero segnalati mentre percorrevano fino a 160 km, partendo all'alba e rientrando di notte nei siti di riposo.

La bocca e la gola molto elastiche della colomba migratrice, insieme a una particolare articolazione della mandibola inferiore, gli consentivano di ingoiare intere le ghiande. L'uccello poteva inoltre immagazzinare grandi quantità di cibo nel gozzo, che era in grado di espandersi fino alle dimensioni di un'arancia, facendo sporgere visibilmente il collo e permettendogli di afferrare rapidamente qualunque alimento incontrasse. Il gozzo era descritto come capace di contenere almeno 17 ghiande oppure 28 faggiole, 11 chicchi di mais, 100 semi d'acero e altri materiali; si stima che una singola colomba migratrice dovesse consumare circa 61 cm³ di cibo al giorno per sopravvivere. Se un esemplare veniva abbattuto con il gozzo pieno di noci, cadeva a terra emettendo un rumore paragonato al tintinnio di un sacchetto di biglie. Dopo il pasto, le colombe si posavano sui rami e digerivano lentamente il cibo accumulato nel gozzo durante la notte, aiutati da un ventriglio muscolare spesso contenente piccoli frammenti di ghiaia, che facilitavano la triturazione.

Un singolo individuo poteva consumare e digerire fino a 100 grammi di ghiande al giorno. Considerando la popolazione storica stimata in tre miliardi di individui, ciò equivaleva a circa 210 milioni di litri di cibo al giorno. La colomba era inoltre in grado di rigurgitare il contenuto del gozzo quando incontrava fonti di cibo più appetibili. Uno studio del 2018 ha rivelato che la gamma alimentare della colomba migratrice era limitata dalle dimensioni della sua apertura orale, che gli impediva di ingerire semi troppo grandi di alcune specie arboree, come querce rosse, querce nere e castagni americani. In particolare, lo studio ha mostrato che dal 13% al 69% dei semi di quercia rossa erano troppo grandi per essere ingeriti, mentre solo una piccola parte dei semi di quercia nera e di castagno americano superava le dimensioni commestibili. Tutti i semi di quercia bianca, invece, rientravano in una fascia di dimensioni compatibile con l'ingestione. Lo studio ha inoltre confermato che i semi ingeriti venivano completamente distrutti durante la digestione, impedendo quindi la dispersione tramite escrezione. Tuttavia, le colombe potevano favorire la dispersione dei semi attraverso il rigurgito o, indirettamente, dopo la morte.

Riproduzione

Uccello nidificante in cattività, diffidente nei confronti del fotografo.

Oltre alla ricerca di siti di riposo, le migrazioni della colomba migratrice erano strettamente legate alla scelta dei luoghi di nidificazione adatti a questa specie riproduttrice collettiva. Non è certo quante volte all'anno si riproducesse: una sola covata annuale sembra l'ipotesi più probabile, anche se alcune testimonianze storiche suggeriscono la possibilità di più nidificazioni. Il periodo riproduttivo durava circa quattro-sei settimane. Gli stormi raggiungevano i siti di nidificazione intorno a marzo nelle latitudini meridionali, e più tardi, con l'avanzare della stagione, nelle regioni più settentrionali. La colomba migratrice non mostrava fedeltà ai siti riproduttivi, scegliendo spesso un'area diversa ogni anno. La formazione delle colonie di nidificazione non avveniva necessariamente subito dopo l'arrivo nei territori riproduttivi, ma in genere solo dopo alcuni mesi, ossia tra fine marzo, aprile o maggio.

Le colonie, chiamate comunemente "città", erano di dimensioni immense, variando da 49 ettari fino a migliaia di ettari, spesso di forma allungata o a L, con alcune porzioni lasciate intatte per ragioni sconosciute. A causa della conformazione del terreno, queste colonie non erano continue, ma suddivise in ampi nuclei. Non essendo disponibili dati quantitativi precisi, le dimensioni e la popolazione di tali aree possono essere solo stimate, ma la maggior parte delle descrizioni parla di milioni di individui per colonia. La più grande colonia di nidificazione mai documentata si trovava nel Wisconsin centrale nel 1871: si estendeva su circa 2200 km² e ospitava un numero stimato di circa 136 milioni di uccelli nidificanti. Oltre a queste enormi "città", venivano regolarmente segnalati anche stormi più piccoli o persino coppie isolate che costruivano un nido indipendente. Verso i margini dell'areale, le colombe migratrici non formavano colonie riproduttive di dimensioni così vaste come in quelle centrali.

Il corteggiamento della colomba migratrice avveniva all'interno delle colonie di nidificazione. Diversamente da molte altre specie di colombi, esso si svolgeva su un ramo o su un posatoio. Il maschio, con un battito vigoroso delle ali, emetteva un richiamo keck quando si trovava vicino a una femmina. Quindi si aggrappava saldamente al ramo, continuando a sbattere le ali su e giù con energia. Quando si avvicinava alla femmina, si piegava contro di lei sul posatoio, tenendo il capo eretto e rivolto verso di lei. Se la femmina risultava ricettiva, rispondeva premendo il corpo contro quello del maschio. Quando la coppia era pronta all'accoppiamento, i due uccelli iniziavano a lisciarsi reciprocamente le piume (preening), seguito da una fase detta billing, in cui la femmina inseriva il becco nel becco del maschio, lo stringeva per un istante e poi si separava rapidamente, restando accanto a lui. Successivamente, il maschio si arrampicava sul dorso della femmina per copulare, dopodiché seguivano versi sommessi di chioccii e, talvolta, ulteriori gesti di lisciamento reciproco. Il naturalista John James Audubon descrisse così la scena di corteggiamento della colomba migratrice:

Nido con uovo nella voliera di Whitman.

«Là si radunano le innumerevoli moltitudini, pronte a compiere una delle grandi leggi della natura. In questo periodo il verso del piccione è un dolce coo-coo-coo-coo, molto più breve di quello della specie domestica. I suoni più comuni somigliano a kee-kee-kee-kee, la prima nota più forte, le altre via via più deboli. Il maschio assume un atteggiamento pomposo e segue la femmina, sia a terra che sui rami, con la coda spiegata e le ali abbassate, che sfregano contro la superficie su cui si muove. Il corpo si innalza, la gola si gonfia, gli occhi brillano. Continua a emettere i suoi richiami, e di tanto in tanto si leva in volo per pochi metri per avvicinarsi alla femmina timida e fuggitiva. Come nel piccione domestico e in altre specie, si accarezzano "baciandosi" con i becchi: il becco di uno viene introdotto trasversalmente in quello dell'altro, e entrambi rigurgitano alternatamente il contenuto del loro gozzo con sforzi ripetuti.»

Tuttavia, dopo aver osservato individui in cattività, lo scienziato comportamentale Wallace Craig notò che questa specie eseguiva meno movimenti di parata e di sfida rispetto ad altri colombi (poiché era goffa sul terreno) e ipotizzò che, durante il billing, non vi fosse alcun trasferimento di cibo, a differenza di quanto accade in altre specie. Craig considerò quindi la descrizione di Audubon solo parzialmente accurata, in parte influenzata da analogie con altri colombi e in parte frutto di immaginazione.

Uovo al Muséum de Toulouse.

I nidi venivano costruiti immediatamente dopo la formazione delle coppie e il processo richiedeva da due a quattro giorni; all'interno di una colonia, tale attività era altamente sincronizzata. La femmina sceglieva il sito di nidificazione posandosi nel punto prescelto e sbattendo leggermente le ali. Il maschio raccoglieva con cura i rametti destinati alla costruzione e li passava alla femmina sopra la schiena. Poi tornava a cercarne altri, mentre la femmina assemblava il nido sotto di sé. I nidi erano collocati a un'altezza compresa tra 2,0 e 20,1 metri dal suolo – in genere oltre i 4 metri – e realizzati intrecciando 70-110 rametti, che formavano una coppa poco profonda e piuttosto lasca, attraverso la quale l'uovo era facilmente visibile. La coppa veniva poi rivestita con rametti più sottili. Le dimensioni medie erano di circa 150 mm di larghezza, 61 mm di altezza e 19 mm di profondità. Sebbene il nido fosse considerato rozzo e fragile rispetto a quello di molte altre specie, i resti di vecchi nidi potevano ancora trovarsi anni dopo l'abbandono delle colonie. Quasi ogni albero in grado di sostenere nidi ne ospitava numerosi – spesso più di 50 per albero; in un caso, su una tsuga furono registrati 317 nidi. I nidi venivano collocati su rami robusti, vicino al tronco. Secondo alcune testimonianze, il terreno sotto le aree di nidificazione appariva completamente pulito, poiché le colombe raccoglievano tutti i rametti disponibili nello stesso momento; tuttavia, la superficie risultava anche ricoperta di guano. Poiché entrambi i sessi si occupavano del nido, le coppie restavano monogame per tutta la durata del periodo riproduttivo.

Un nidiaceo.

Le uova venivano deposte generalmente nelle prime due settimane di aprile in tutto l'areale della specie. Ogni femmina deponeva il proprio uovo subito o quasi subito dopo il completamento del nido; talvolta, se il nido non era pronto, l'uovo veniva deposto a terra. La covata tipica era costituita da un solo uovo, anche se alcune segnalazioni riferiscono la presenza di due uova nello stesso nido. In certi casi, una seconda femmina deponeva il proprio uovo nel nido di un'altra, determinando così la presenza di due uova. L'uovo, di colore bianco e forma ovale, misurava in media 40 × 34 mm. In caso di perdita, la femmina era in grado di deporre un nuovo uovo entro una settimana. Intere colonie furono osservate rifare i nidi dopo che una tempesta di neve le aveva costrette ad abbandonare quelli precedenti. Entrambi i genitori si alternavano nella cova, che durava da 12 a 14 giorni: il maschio incubava dalla tarda mattinata al primo pomeriggio, mentre la femmina rimaneva sul nido per il resto della giornata e la notte.

Alla schiusa, il pulcino della colomba migratrice (detto squab) era cieco e ricoperto solo da un raro piumino giallognolo e filamentoso. Il piccolo si sviluppava rapidamente e, entro 14 giorni, raggiungeva un peso pari a quello dei genitori. Durante tutto il periodo di allevamento, entrambi i genitori si occupavano della prole: il maschio la accudiva nelle ore centrali della giornata, mentre la femmina la sorvegliava nel resto del tempo. Nei primi giorni dopo la schiusa, i nidiacei venivano nutriti esclusivamente con il cosiddetto "latte del gozzo", una sostanza simile a una cagliata cremosa, prodotta nelle pareti del gozzo degli adulti. Dopo 3-6 giorni, iniziava gradualmente l'introduzione di cibo adulto parzialmente digerito. Dopo 13-15 giorni, i genitori nutrivano il piccolo per l'ultima volta e poi abbandonavano il nido, lasciando contemporaneamente l'intera area di nidificazione. Il piccolo continuava a implorare il cibo nel nido per uno o due giorni, dopodiché usciva e planava al suolo, dove si muoveva con goffaggine, evitava gli ostacoli e chiedeva nutrimento agli adulti vicini. Dopo altri tre o quattro giorni, era completamente impiumato e in grado di volare. L'intero ciclo riproduttivo – dalla costruzione del nido all'involo – durava circa 30 giorni. Non è noto se le colonie si riproducessero nuovamente dopo una nidificazione riuscita. La colomba migratrice raggiungeva la maturità sessuale entro il primo anno di vita e si riproduceva la primavera successiva.

Il naturalista Alfred Russel Wallace, nel suo celebre articolo del 1858, On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection – pubblicato contemporaneamente alle idee di Charles Darwin sull'evoluzione per selezione naturale – utilizzò la colomba migratrice come esempio di specie straordinariamente abbondante, nonostante la sua bassa fecondità:

«Sembra dunque che, per quanto riguarda la sopravvivenza della specie e il mantenimento del numero medio di individui, ampie covate siano superflue. In media, tutti i piccoli oltre il primo diventano cibo per falchi, nibbi, gatti selvatici e donnole, oppure muoiono di freddo e di fame con l'arrivo dell’inverno. Ciò è dimostrato chiaramente da casi specifici: la loro abbondanza numerica non ha alcuna relazione con la fertilità nella produzione della prole. Forse l'esempio più notevole di una popolazione aviana immensa è quella della colomba migratrice degli Stati Uniti, che deposita un solo uovo, o al massimo due, e solitamente alleva un solo piccolo. Perché dunque questo uccello è così straordinariamente abbondante, mentre altri, che producono due o tre volte più piccoli, sono molto meno numerosi? La spiegazione non è difficile: il cibo più adatto a questa specie è ampiamente distribuito su un territorio vastissimo, con differenze di suolo e clima tali che, in una parte o nell'altra dell'area, la fornitura non viene mai meno. L'uccello è capace di un volo rapido e prolungato, così da poter percorrere senza fatica l'intera regione in cui vive e, appena una fonte di cibo scarseggia, ne scopre immediatamente un'altra. Questo esempio mostra chiaramente che il reperimento costante di cibo adeguato è quasi l'unica condizione necessaria per garantire la rapida crescita di una specie, poiché né la scarsa fecondità né la predazione – da parte dell'uomo o dei rapaci – sono sufficienti a limitarne la diffusione. In nessun altro uccello queste circostanze si combinano in modo tanto perfetto: o il loro cibo è più soggetto a mancare, o non possiedono la potenza di volo necessaria per cercarlo su vaste aree, o, in alcune stagioni, diventa raro e devono accontentarsi di risorse meno favorevoli; di conseguenza, per quanto più prolifici, non possono mai superare i limiti imposti dalla disponibilità di cibo nei periodi meno favorevoli.»

Predatori e parassiti

Esemplare immaturo; i giovani erano vulnerabili ai predatori dopo aver lasciato il nido.

Le colonie di nidificazione della colomba migratrice attiravano un gran numero di predatori, attratti dall'abbondanza di uova, nidiacei e adulti vulnerabili. Tra i mammiferi predatori vi erano il visone americano (Neogale vison), la donnola dalla lunga coda (Neogale frenata), la martora americana (Martes americana) e il procione (Procyon lotor), che si cibavano di uova e pulcini; inoltre, rapaci notturni e diurni, come gufi, sparvieri e aquile, predavano sia i giovani sia gli adulti. Anche lupi (Canis lupus), volpi grigie (Urocyon cinereoargenteus) e rosse (Vulpes vulpes), linci rosse (Lynx rufus), orsi neri americani (Ursus americanus) e puma (Puma concolor) cacciavano le colombe ferite e i pulcini caduti dai nidi. I rapaci del genere Accipiter e i falconi inseguivano e attaccavano le colombe in volo, che per sfuggire ai predatori eseguivano complesse manovre aeree collettive. Lo sparviero di Cooper (Accipiter cooperii), particolarmente efficace, era noto come "grande sparviero dei piccioni", e si dice che seguisse gli stormi migratori lungo le loro rotte. Nonostante la grande varietà di predatori, i singoli individui erano in gran parte protetti dalla dimensione stessa degli stormi, e la predazione complessiva esercitava un impatto minimo sull'intera popolazione. Malgrado ciò, le colonie di nidificazione – se non disturbate – raggiungevano un tasso di successo riproduttivo del 90%. Dopo l'abbandono del nido, i giovani appena svezzati, ancora incapaci di volare e molto grassi, erano particolarmente vulnerabili ai predatori. Tuttavia, l'enorme numero di pulcini presenti al suolo faceva sì che solo una piccola percentuale di essi venisse catturata: questo fenomeno di sazietà dei predatori è considerato uno dei motivi evolutivi alla base dell'estrema socialità e del comportamento riproduttivo collettivo della specie.

Sono stati registrati due parassiti specifici della colomba migratrice. Il primo è il pidocchio ptilopteride Columbicola extinctus, inizialmente ritenuto unico della specie e quindi coestinto con essa. Tuttavia, nel 1999 fu scoperto che C. extinctus sopravviveva sulla colomba fasciata, smentendo così l'idea della sua estinzione. Inoltre, il fatto che il pidocchio affine C. angustus viva principalmente sulle colombe cuculo, rafforza l'ipotesi di una stretta parentela filogenetica tra queste linee di colombi, poiché la filogenesi dei parassiti tende a rispecchiare quella dei loro ospiti. Un secondo pidocchio, Campanulotes defectus, era anch'esso considerato specifico della colomba migratrice, ma si ritiene oggi che si sia trattato di una contaminazione di campione, poiché la specie corrisponde in realtà al vivente Campanulotes flavus, diffuso in Australia. Non esistono prove che le colombe migratrici selvatiche siano mai morti per malattie o parassitosi.

Rapporti con l'uomo

Billing in una coppia in un disegno di John James Audubon tratto da The Birds of America (1827-1838). L'immagine è stata criticata per la sua inaccuratezza scientifica.

Per almeno quindicimila anni prima dell'arrivo degli europei nelle Americhe, le colombe migratrici e i nativi americani coabitarono nelle foreste di quella che sarebbe poi diventata la parte orientale degli Stati Uniti continentali. Uno studio pubblicato nel 2008 ha dimostrato che, per gran parte dell'Olocene, le pratiche di gestione del territorio da parte dei popoli nativi ebbero un profondo impatto sulla composizione delle foreste. L'uso regolare di incendi controllati, la cercinatura degli alberi indesiderati e la piantagione e cura di specie arboree utili contribuirono a ridurre la presenza di alberi non produttori di frutti o ghiande, favorendo invece la diffusione di specie fruttifere o a frutti secchi (come querce, faggi e castagni). Inoltre, la rimozione del sottobosco mediante il fuoco rendeva i semi e i frutti caduti al suolo più facili da reperire, facilitando così l'alimentazione sia umana sia animale. Alcuni studiosi hanno sostenuto che tali pratiche ecologiche indigene avrebbero aumentato la disponibilità di cibo e quindi favorito la crescita delle popolazioni di numerose specie animali, tra cui la colomba migratrice. Altri, invece, hanno ipotizzato l'opposto: che, attraverso la caccia diretta e la competizione per le stesse risorse alimentari – in particolare ghiande e noci –, i nativi americani possano aver limitato le popolazioni della colomba migratrice. Le ricerche genetiche recenti offrono elementi per chiarire questa questione. Uno studio del 2017 sul DNA della colomba migratrice ha mostrato che la popolazione della specie rimase stabile per almeno 20 000 anni prima del suo declino e della successiva estinzione nel XIX secolo. Parallelamente, uno studio del 2016 sul DNA antico dei nativi americani ha rilevato che la popolazione umana subì una rapida espansione, con un aumento di circa 60 volte, iniziato tra 13 000 e 16 000 anni fa. Se entrambi i risultati sono corretti, la crescita demografica dei nativi americani non ebbe alcun impatto significativo sulle dimensioni della popolazione della colomba migratrice. Questo suggerisce che, nel complesso, le attività dei popoli indigeni ebbero un effetto neutro sulla dinamica demografica della specie.

La colomba migratrice ricopriva un ruolo religioso e simbolico presso diverse tribù dei nativi nordamericani. Per il popolo Wyandot (o Uroni), durante la Festa dei Morti che si celebrava ogni dodici anni, le anime dei defunti si trasformavano in colombe migratrici, che venivano poi cacciate e consumate in segno di comunione spirituale con gli antenati. I Seneca, prima di cacciare le giovani colombe, offrivano un tributo votivo agli esemplari anziani, depositando wampum (collane di conchiglie simboliche) e spille ornamentali in un piccolo recipiente o calderone, posto accanto a un fuoco fumoso quale offerta sacra. Per il popolo Ho-Chunk (Winnebago), la colomba migratrice era considerata "l'uccello del capo", poiché veniva servita nei banchetti tribali offerti dal capo della comunità. Ancora secondo la tradizione seneca, all'interno di ogni colonia di colombe migratrici vi era una colomba bianca, considerata il capo dello stormo, e un "Consiglio degli Uccelli" avrebbe deciso che le colombe dovevano offrire i propri corpi ai Seneca, in quanto erano gli unici uccelli a nidificare in colonie. In segno di gratitudine per questo dono spirituale e alimentare, i Seneca crearono una danza rituale della colomba (pigeon dance), eseguita per onorare l'animale e ringraziarlo per il suo sacrificio collettivo.

Il primo europeo a riportare un'osservazione della colomba migratrice fu l'esploratore francese Jacques Cartier, durante il suo viaggio del 1534. In seguito, la specie fu menzionata e descritta anche da altre figure storiche di rilievo, come Samuel de Champlain e Cotton Mather. La maggior parte delle prime testimonianze si concentra sull'immensità degli stormi, che oscuravano il cielo al loro passaggio, e sulle quantità impressionanti di uccelli cacciati: nel 1771, ad esempio, si racconta che 50 000 colombe migratrici furono vendute in un solo giorno in un mercato di Boston. I coloni europei credevano che i grandi voli di colombe fossero presagio di sventura o malattia; quando gli stormi svernavano fuori dal loro areale abituale, si riteneva che l'anno successivo sarebbe stato caratterizzato da "un'estate e un autunno malaticci". Tra il XVIII e il XIX secolo, si diffuse la convinzione che diverse parti del corpo della colomba migratrice avessero proprietà medicinali: il sangue era ritenuto utile per i disturbi oculari, la mucosa dello stomaco essiccata e polverizzata veniva impiegata contro la dissenteria, mentre il guano era utilizzato come rimedio per mal di testa, dolori di stomaco e apatia. Le piume della colomba, sebbene meno resistenti di quelle d'oca, erano molto richieste per l'imbottitura di letti e cuscini. I giacigli di piume di colomba divennero così popolari che, per un certo periodo, a Saint-Jérôme (Québec) ogni dote matrimoniale comprendeva un letto e guanciali imbottiti con piume di colomba. Nel 1822, una sola famiglia nella contea di Chautauqua (New York) arrivò a uccidere 4000 colombe in un solo giorno allo scopo di procurarsi le piume.

Il maschio in un disegno di K. Hayashi (1900 ca.).

La colomba migratrice compare frequentemente negli scritti e nelle illustrazioni di numerosi naturalisti dei secoli XVIII e XIX, diventando uno dei soggetti più rappresentati dell'avifauna nordamericana. La prima raffigurazione pubblicata della specie fu l'illustrazione di Mark Catesby del 1731, inclusa nella sua opera Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands. L'immagine, tuttavia, è stata definita da alcuni commentatori successivi come piuttosto rudimentale. L'acquerello originale su cui si basa l'incisione fu acquistato dalla famiglia reale britannica nel 1768, insieme al resto delle opere di Catesby. I naturalisti Alexander Wilson e John James Audubon osservarono di persona le grandi migrazioni di colombe migratrici e ne offrirono descrizioni dettagliate, cercando entrambi di stimare il numero complessivo degli individui coinvolti. La raffigurazione più celebre e frequentemente riprodotta della specie è la tavola di Audubon, realizzata in acquatinta colorata a mano per la sua monumentale opera The Birds of America (pubblicata tra il 1827 e il 1838). Sebbene l'immagine sia universalmente ammirata per la sua qualità artistica, è stata anche criticata per alcune imprecisioni scientifiche: gli uccelli vi sono rappresentati posati l'uno sopra l'altro mentre si scambiano il cibo, ma – come sottolinearono Wallace Craig e R. W. Shufeldt – nella realtà essi avrebbero compiuto tale gesto fianco a fianco; inoltre, il maschio sarebbe stato quello a passare il cibo alla femmina, e la coda del maschio non sarebbe risultata aperta a ventaglio. Craig e Shufeldt indicarono invece come più fedeli alla realtà le illustrazioni dell'artista statunitense Louis Agassiz Fuertes e di quello giapponese K. Hayashi. Molte rappresentazioni della colomba migratrice furono eseguite a partire da esemplari impagliati, ma il celebre pittore naturalista Charles R. Knight fu l'unico artista di rilievo a disegnare la specie dal vivo. Egli lo fece almeno in due occasioni: nel 1903, ritraendo un esemplare in una delle ultime tre voliere con individui viventi, e nuovamente poco prima del 1914, quando disegnò "Martha", l'ultima colomba migratrice esistente, ospitata allo Zoo di Cincinnati.

La colomba migratrice è stata celebrata e ricordata in numerose opere letterarie e artistiche, tra cui poesie, canzoni, racconti e illustrazioni di autori e artisti di grande rilievo, e continua a essere raffigurata nell'arte contemporanea. Esempi significativi includono il dipinto Falling Bough (2002) dell'artista statunitense Walton Ford, e il murale realizzato nel 2014 da John A. Ruthven a Cincinnati, vincitore della National Medal of Arts, creato per commemorare il centenario della morte di Martha, l'ultimo esemplare conosciuto della specie. In occasione dello stesso anniversario, il gruppo di divulgazione "Project Passenger Pigeon" ha promosso un'ampia campagna di sensibilizzazione sull'estinzione causata dall'uomo, evidenziando la pertinenza contemporanea del caso della colomba migratrice come monito ecologico per il XXI secolo. È stato inoltre proposto che la colomba migratrice possa essere adottata come "specie bandiera" per aumentare la consapevolezza pubblica nei confronti di altre specie di uccelli nordamericani minacciate, ma meno conosciute, fungendo da simbolo di conservazione e memoria ambientale.

Caccia

Battuta di caccia nel nord della Louisiana in un disegno di Smith Bennett (1875).

La colomba migratrice costituiva una fonte alimentare di primaria importanza per le popolazioni del Nord America. I nativi americani ne consumavano regolarmente la carne, e le tribù stanziate nei pressi delle colonie di nidificazione talvolta si trasferivano temporaneamente per vivere più vicino agli stormi e poter cacciare i giovani esemplari, che venivano uccisi di notte con lunghi bastoni. Molti gruppi indigeni erano però attenti a non disturbare gli adulti, limitandosi a catturare i pulcini ormai cresciuti, poiché temevano che la fuga dei genitori potesse portare all'abbandono dei nidi; in alcune tribù, infastidire o uccidere gli adulti nidificanti era considerato un reato. Lontano dalle colonie riproduttive, si utilizzavano ampie reti per catturare le colombe adulte – fino a 800 individui alla volta. Le colombe che volavano a bassa quota potevano invece essere abbattute lanciando bastoni o pietre. In un sito dell'attuale Oklahoma, le colombe che lasciavano il dormitorio ogni mattina volavano così bassi che i Cherokee potevano lanciare loro contro delle mazze, colpendo i primi uccelli e provocando una deviazione collettiva che creava una sorta di blocco aereo, rendendo l'intero stormo facilmente colpibile. Tra gli uccelli da selvaggina, la colomba migratrice era seconda solo al tacchino (Meleagris gallopavo) per importanza alimentare tra le popolazioni native del sud-est degli Stati Uniti. Il grasso della colomba veniva conservato in grandi quantità e utilizzato come burro. Le prove archeologiche confermano che i nativi americani consumavano frequentemente la colomba migratrice già molto prima della colonizzazione europea.

Disegno del 1881 che illustra vari metodi di cattura delle colombe per le gare di tiro.

La più antica testimonianza europea conosciuta della caccia alla colomba migratrice risale al gennaio del 1565, quando l'esploratore francese René Laudonnière descrisse una vera e propria strage di colombe nei pressi di Fort Caroline (nell'attuale Florida):

«Ci giunse una manna di piccioni selvatici in tale abbondanza che, nel corso di circa sette settimane, ogni giorno ne uccidevamo più di duecento con le nostre archibugiate nei boschi attorno al forte.»

Si stima che ciò corrispondesse a quasi una colomba al giorno per ogni uomo del forte.

Dopo l'inizio della colonizzazione europea, la specie venne cacciata con metodi molto più intensivi rispetto a quelli, più sostenibili, praticati dai nativi americani. La colomba migratrice divenne una risorsa alimentare fondamentale nelle regioni di frontiera, e alcune comunità di coloni facevano affidamento sulla sua carne per sostenere la propria popolazione. Il gusto della carne variava a seconda della preparazione: si riteneva che i giovani esemplari fossero i più saporiti, seguiti da quelli ingrassati in cattività o catturati tra settembre e ottobre. Era consuetudine ingrassare le colombe catturate prima di consumarle o di conservarle per l'inverno. Le carcasse venivano conservate sotto sale o sotto aceto, mentre in altri casi si affumicavano solo i petti. All'inizio del XIX secolo, la caccia commerciale divenne sistematica: le colombe venivano intrappolate o abbattute a fucilate e vendute nei mercati urbani o utilizzati perfino come mangime per i maiali. Quando la carne di colomba divenne popolare, la caccia commerciale assunse proporzioni colossali.

La facilità con cui si potevano abbattere rese la colomba migratrice poco stimata come selvaggina: un cacciatore inesperto poteva ucciderne sei con un solo colpo di fucile, mentre un tiratore esperto, sparando con entrambe le canne verso un dormitorio, poteva abbattere fino a 61 individui. Gli uccelli venivano spesso colpiti in volo durante la migrazione o subito dopo l'atterraggio, quando si posavano su alberi secchi e scoperti. I cacciatori sparavano verso il cielo senza nemmeno mirare, certi che numerose colombe sarebbero cadute. Poiché erano difficili da colpire frontalmente, si tendeva ad aspettare che gli stormi sorvolassero la propria posizione prima di aprire il fuoco. Talvolta venivano scavate trincee riempite di grano per attirare gli uccelli, consentendo ai cacciatori di sparare lungo il corridoio di alimentazione. La caccia con le armi da fuoco superava di gran lunga la cattura con reti, e diventò anche uno sport popolare tra i ragazzi. Nel 1871, un solo rivenditore di munizioni fornì 3 tonnellate di polvere da sparo e 16 tonnellate di piombo per una sola stagione di nidificazione. Nella seconda metà dell'Ottocento, migliaia di colombe migratrici vennero catturate per essere utilizzate come bersagli vivi nei tornei di tiro sportivo, in particolare nel cosiddetto trap-shooting, che prevedeva il rilascio controllato degli uccelli da apposite gabbie. Altre competizioni consistevano nel far sparare ai partecipanti, disposti a intervalli regolari, contro stormi in transito. La specie era considerata così numerosa che, in una gara, il premio veniva assegnato solo a chi fosse riuscito a uccidere almeno 30 000 colombe.

Rete per le colombe in Canada, in un disegno di James Pattison Cockburn (1829).

Gli esseri umani impiegarono una grande varietà di metodi per catturare e uccidere le colombe migratrici. Le reti venivano tenute sollevate in modo da consentire l'ingresso degli uccelli e poi fatte cadere colpendo il palo di sostegno, intrappolando venti o più colombe al loro interno. Si utilizzavano anche reti a tunnel, estremamente efficaci: una in particolare era in grado di catturare fino a 3500 colombe in un solo colpo. Questi sistemi erano adoperati sia da agricoltori sui propri terreni sia da cacciatori professionisti. Per attirare gli uccelli, si spargeva del cibo al suolo nei pressi delle reti. Venivano inoltre impiegate colombe esca, o "zimbelli", talvolta accecate cucendo loro le palpebre, e legate a uno sgabello. Quando uno stormo passava sopra, si tirava una cordicella che faceva sbattere le ali all'esca, simulando l'atto di nutrirsi; lo stormo, attratto, si avvicinava e finiva nella trappola. Il sale veniva frequentemente usato come esca, e molti trappolatori si piazzavano vicino a sorgenti saline. Almeno un cacciatore impiegò grano imbevuto d'alcol per intossicare gli uccelli e ucciderli più facilmente. Un altro metodo consisteva nella caccia presso le colonie di nidificazione, soprattutto nei giorni immediatamente successivi all'abbandono dei nidi da parte degli adulti, quando i pulcini non sapevano ancora volare. Alcuni li facevano cadere colpendo i nidi con bastoni, altri tiravano frecce spuntate alla base del nido per staccarli, mentre altri ancora tagliavano gli alberi con i nidi in modo che, cadendo, urtassero altri alberi vicini e facessero cadere le colombe all'interno. In un caso documentato, 6 km² di grandi alberi furono abbattuti rapidamente per catturare gli uccelli – una pratica comune all'epoca. Alcuni metodi erano particolarmente crudeli: talvolta si dava fuoco alla base degli alberi pieni di nidi, costringendo gli adulti alla fuga e facendo precipitare a terra i giovani. In altri casi si bruciava zolfo sotto gli alberi nidificanti, in modo da soffocare gli uccelli, che cadevano al suolo storditi o morenti.

Il cacciatore Albert Cooper con colombe accecate per attirare gli uccelli selvatici (1870 ca.).

A metà del XIX secolo, l'espansione della rete ferroviaria aprì nuove opportunità ai cacciatori di colombe migratrici. In precedenza era estremamente difficile trasportare grandi quantità di carne di colomba verso le città dell'Est, ma l'arrivo delle ferrovie rese possibile una vera e propria commercializzazione della caccia. Negli anni 1860, l'introduzione di un'ampia rete telegrafica migliorò ulteriormente la comunicazione in tutto il territorio statunitense, permettendo di diffondere rapidamente informazioni sulla posizione degli stormi di colombe migratrici. Con l'apertura delle linee ferroviarie, la città di Plattsburgh (New York) divenne uno dei principali centri di raccolta: si stima che nel solo 1851 abbia spedito circa 1,8 milioni di colombe verso le grandi città dell'Est, a un prezzo compreso tra 31 e 56 centesimi a dozzina. Alla fine del XIX secolo, il commercio delle colombe migratrici era ormai un'industria pienamente sviluppata. Le grandi case di commissione impiegavano trappolatori professionisti, noti come pigeoners, che seguivano gli stormi tutto l'anno. Si racconta che un solo cacciatore abbia inviato oltre tre milioni di uccelli alle città orientali nel corso della sua carriera. Nel 1874, almeno 600 persone erano impiegate nella cattura delle colombe, numero che salì a 1200 nel 1881. Gli uccelli venivano catturati in quantità tali che già nel 1876 il valore dei carichi di carcasse non copriva più il costo delle botti e del ghiaccio necessari per il trasporto. Il prezzo di una botte piena di colombe scese a meno di cinquanta centesimi, a causa della saturazione del mercato. Per evitare perdite, i cacciatori mantenevano gli uccelli in vita fino al momento della vendita, così da offrire carne fresca quando il prezzo tornava a salire. Migliaia di colombe venivano tenute in ampie recinzioni, ma le condizioni disumane – scarsità di cibo e acqua, stress e automutilazioni – provocavano la morte di molti esemplari, spesso lasciati marcire prima di essere venduti.

La caccia alle colombe migratrici fu ampiamente documentata nei giornali dell'epoca, che illustravano diversi metodi di cattura e utilizzo. L'immagine più celebre, pubblicata nel 1875, era intitolata Winter sports in northern Louisiana: shooting wild pigeons ("Sport invernali nella Louisiana settentrionale: caccia ai piccioni selvatici"). Le colombe migratrici erano inoltre considerate parassiti agricoli, poiché stormi in alimentazione potevano distruggere interi raccolti. Alcune comunità contadine li descrivevano come una "piaga perfetta", e si assoldavano cacciatori per "dichiarare guerra" agli uccelli, come mostrato in un'altra illustrazione giornalistica del 1867 intitolata Shooting wild pigeons in Iowa. In questo contesto, le colombe venivano paragonate ai bisonti delle Grandi Pianure, ma con una differenza sostanziale: il valore economico non risiedeva negli animali, bensì nei raccolti distrutti. I cereali divorati rappresentavano calorie, proteine e nutrienti destinati al mercato umano, ma consumati dalla "specie sbagliata".

Declino e tentativi di conservazione

Maschio e femmina nel disegno di Louis Agassiz Fuertes riportato sul frontespizio di The Passenger Pigeon (1907) di William Butts Mershon.

L'idea che una specie potesse essere spinta all'estinzione era incomprensibile per i primi coloni europei, poiché il numero di colombe migratrici appariva inesauribile e, inoltre, il concetto stesso di estinzione non era ancora stato definito. Dopo l'arrivo degli europei, l'uccello sembra essere stato progressivamente respinto verso ovest, diventando raro o assente negli stati orientali, sebbene milioni di individui fossero ancora presenti negli anni 1850. In realtà, la popolazione doveva diminuire da decenni, ma tale calo passò inosservato a causa dell'apparente abbondanza della specie, che mascherava il declino reale. Nel 1856, il naturalista francese Bénédict Henry Révoil fu probabilmente uno dei primi autori a esprimere preoccupazione per il destino della colomba migratrice, dopo aver assistito a una battuta di caccia nel 1847:

«Tutto porta a credere che i piccioni, incapaci di sopportare l'isolamento e costretti a fuggire o a mutare le proprie abitudini di vita in proporzione al ritmo con cui il Nord America viene popolato dall'afflusso europeo, finiranno semplicemente per scomparire da questo continente; e, se il mondo non sarà già finito entro un secolo, scommetterei… che l'appassionato di ornitologia non troverà più piccioni selvatici, se non nei Musei di Storia Naturale.»

Disegno dal vivo di Charles R. Knight (1903).

Negli anni 1870, il declino della colomba migratrice divenne chiaramente percepibile, soprattutto dopo le ultime grandi nidificazioni e le successive stragi di milioni di esemplari avvenute nel 1874 e nel 1878. A quel punto, le grandi colonie riproduttive si concentravano soltanto nel nord, attorno alla regione dei Grandi Laghi. L'ultima grande nidificazione ebbe luogo a Petoskey, nel Michigan, nel 1878 (dopo un'altra in Pennsylvania, pochi giorni prima): in quell'occasione vennero uccise circa 50 000 colombe al giorno per quasi cinque mesi consecutivi. Gli adulti sopravvissuti tentarono una seconda nidificazione in nuovi siti, ma furono abbattuti dai cacciatori professionisti prima di riuscire ad allevare i piccoli. Negli anni 1880 si registrarono ancora nidificazioni sporadiche, ma gli uccelli erano ormai diffidenti e tendevano ad abbandonare i nidi al minimo disturbo.

Già all'epoca di queste ultime nidificazioni erano state promulgate leggi per la tutela della specie, ma si rivelarono inefficaci, poiché mal formulate e difficili da applicare. H. B. Roney, che aveva assistito al massacro di Petoskey, guidò campagne di sensibilizzazione per proteggere la colomba, ma incontrò forte opposizione e venne accusato di esagerare la gravità della situazione. Le poche condanne riguardarono soltanto poveri trappolatori, mentre le grandi imprese commerciali rimasero del tutto impunite. Già nel 1857 era stata presentata alla legislatura dello Stato dell'Ohio una proposta di legge per proteggere la colomba migratrice, ma il Comitato del Senato respinse la mozione affermando che l'uccello era «meravigliosamente prolifico» e che era assurdo pensare che potesse essere distrutto. Negli anni 1870 esplosero anche proteste pubbliche contro il tiro alla colomba viva, poiché gli animali venivano maltrattati prima e dopo le gare. Tuttavia, i movimenti conservazionisti si dimostrarono incapaci di fermare il massacro. Una legge del Michigan proibì la cattura con le reti entro 3 km da una colonia nidificante, mentre nel 1897 fu proposta un'ulteriore legge che prevedeva dieci anni di divieto totale di caccia. Misure simili furono adottate e poi ignorate in Pennsylvania. Questi provvedimenti risultarono inutili e, verso la metà degli anni 1890, la colomba migratrice era ormai quasi del tutto scomparsa, probabilmente estinta come specie nidificante allo stato selvatico. A quel punto sopravvivevano solo piccoli stormi, poiché grandi quantità di uccelli venivano ancora vendute nei mercati. In seguito, furono segnalati soltanto gruppi isolati o individui singoli, spesso abbattuti appena avvistati.

Gli ultimi esemplari

"Buttons", una delle ultime colombe migratrici selvatiche conosciute, zoo di Cincinnati.

L'ultimo nido e uovo documentati allo stato selvatico furono raccolti nel 1895 nei pressi di Minneapolis. L'anno seguente, nel 1896, l'ultimo individuo selvatico della Louisiana fu scoperto tra uno stormo di tortore lamentose americane e abbattuto poco dopo. Molte delle segnalazioni successive sono considerate errate o frutto di confusione con le tortore lamentose americane, assai simili nell'aspetto. L'ultima osservazione pienamente autenticata di una colomba migratrice selvatica risale al 12 marzo 1901, quando un maschio fu ucciso nei pressi di Oakford, Illinois, poi impagliato e conservato alla Millikin University di Decatur (Illinois), dove si trova tuttora. Questo dato fu scoperto solo nel 2014 dallo scrittore Joel Greenberg durante le ricerche per il suo libro A Feathered River Across the Sky. Greenberg individuò anche un'altra testimonianza di un maschio abbattuto nei pressi di Laurel, Indiana, il 3 aprile 1902, impagliato ma successivamente distrutto.

Per molti anni si ritenne che l'ultima colomba migratrice selvatica confermata fosse stata quella uccisa nei pressi di Sargents, nella contea di Pike (Ohio), il 24 marzo 1900, da un ragazzo di nome Press Clay Southworth, che la colpì con una carabina ad aria compressa. Il giovane non riconobbe la specie, ma i genitori identificarono l'animale e lo inviarono a un tassidermista. L'esemplare, soprannominato "Buttons" (per i bottoni usati al posto degli occhi di vetro), fu donato alla Ohio Historical Society dalla famiglia nel 1915. Le segnalazioni successive agli esemplari dell'Ohio, Illinois e Indiana restano controverse. L'ornitologo Alexander Wetmore dichiarò di aver visto una coppia di colombe volare nei pressi di Independence, Kansas, nell'aprile 1905. Il 18 maggio 1907, il presidente degli Stati Uniti Theodore Roosevelt riferì di aver avvistato uno stormo di circa una dozzina di colombe che volarono più volte sopra il suo rifugio di Pine Knot, in Virginia, e che si posarono su un albero secco "in un atteggiamento tipicamente da piccioni". L'osservazione fu confermata da un abitante del luogo, descritto da Roosevelt come "un osservatore singolarmente attento", con cui aveva trascorso molto tempo nei boschi. Nel 1910, l'American Ornithologists' Union offrì una ricompensa di 3000 dollari (pari a circa 101 000 dollari nel 2024) a chi avesse scoperto un nido di colomba migratrice ancora esistente – ma nessuno ne trovò mai uno.

La voliera di Whitman con colombe migratrici e altre specie (1896/98).

La maggior parte delle colombe migratrici tenute in cattività veniva mantenuta per scopi di sfruttamento commerciale, ma alcuni esemplari furono ospitati in zoo e voliere. John James Audubon affermò di aver portato in Inghilterra 350 colombe nel 1830, distribuendole tra vari nobili, e la specie fu ospitata anche allo zoo di Londra. Poiché all'epoca era una specie comunissima, suscitò scarso interesse fino a quando, negli anni 1890, non divenne rarissima. All'inizio del XX secolo, le ultime colombe migratrici in cattività erano suddivise in tre gruppi principali: uno a Milwaukee, uno a Chicago e uno a Cincinnati. Esistono segnalazioni di altri esemplari in luoghi diversi, ma tali resoconti sono oggi considerati non attendibili. Il gruppo di Milwaukee era curato da David Whittaker, che aveva iniziato la sua collezione nel 1888 e possedeva, alcuni anni dopo, quindici individui, tutti discendenti da una sola coppia originaria.

Il gruppo di Chicago apparteneva invece a Charles Otis Whitman, un biologo con un forte interesse nello studio delle colombe. La sua collezione iniziò con esemplari acquistati da Whittaker a partire dal 1896, che Whitman ospitava insieme ad altre specie di columbidi. Ogni estate trasportava le sue colombe in vagone ferroviario da Chicago al Massachusetts. Nel 1897, Whitman aveva acquistato tutti gli uccelli di Whittaker e, raggiunto il numero massimo di 19 individui, nel 1898 ne restituì sette al precedente proprietario. In quegli anni venne realizzata una serie di fotografie delle colombe migratrici di Whitman: 24 di queste immagini sono giunte fino a noi e sono oggi conservate presso la Wisconsin Historical Society. Non è chiaro dove, quando e da chi furono scattate: alcune sembrano provenire da Chicago (1896), altre dal Massachusetts (1898), queste ultime attribuite a un certo J. G. Hubbard. Nel 1902, Whitman possedeva ancora sedici uccelli. Le sue colombe deponevano molte uova, ma poche si schiudevano e la maggior parte dei pulcini moriva poco dopo la nascita. Un articolo di giornale di quegli anni lanciò un appello per trovare "sangue nuovo" da introdurre nel gruppo, che ormai aveva smesso di riprodursi. Entro il 1907, Whitman era rimasto con due femmine, entrambe morte durante l'inverno, e con due maschi ibridi sterili, di cui si perse poi ogni traccia. Nello stesso periodo, dei quattro maschi appartenenti al gruppo restituito a Whittaker, nessuno sopravvisse oltre il febbraio 1909: due morirono nel novembre 1908, gli altri nei primi mesi del 1909.

The Folly of 1857 and the Lesson of 1912, frontespizio di Our vanishing wild life (1913) di William T. Hornaday, che raffigura Martha, l'ultima della specie, ancora in vita.

Lo zoo di Cincinnati, uno dei più antichi zoo degli Stati Uniti, ospitò colombe migratrici fin dalla sua apertura nel 1875. Nelle sue strutture furono mantenuti oltre venti esemplari all'interno di una voliera di circa 3 × 3,7 metri. Questi uccelli non erano esposti per la loro rarità, ma piuttosto per consentire ai visitatori di osservare da vicino una specie autoctona del Nord America. Quando il declino della specie in natura divenne evidente, Charles Otis Whitman e lo zoo di Cincinnati si impegnarono costantemente nei tentativi di riproduzione in cattività, includendo esperimenti di incubazione artificiale con uova di colomba migratrice affidate a colombe domestiche come madri adottive. Nel 1902, Whitman donò una femmina di colomba migratrice allo zoo; secondo alcune fonti, si trattava della stessa che sarebbe poi stata conosciuta come "Martha", l'ultimo individuo vivente della specie. Altri autori, invece, sostengono che Martha nacque allo zoo stesso, dove visse per 25 anni, discendente di tre coppie di colombe migratrici acquistate nel 1877. Si ritiene che il suo nome sia stato scelto in onore di Martha Washington, moglie di George Washington, poiché il suo ultimo compagno di gabbia si chiamava "George"; tuttavia, un'altra versione attribuisce il nome alla madre di un amico di uno dei custodi.

Nel 1909, Martha e i suoi due compagni maschi erano ormai le uniche colombe migratrici sopravvissute al mondo. Uno dei due maschi morì nell'aprile dello stesso anno, seguito da George, l'ultimo maschio, il 10 luglio 1910. Non è noto se i resti di George siano stati conservati. Rimasta sola, Martha divenne presto una celebrità internazionale, simbolo della fine della specie. Fu perfino offerta una ricompensa di 1000 dollari (pari a circa 35 000 dollari nel 2024) a chi avesse trovato un maschio con cui farla accoppiare, il che aumentò ulteriormente l'afflusso di visitatori desiderosi di vederla. Negli ultimi quattro anni di vita, confinata in una voliera di 5,4 × 6 metri, Martha divenne sempre più lenta e apatica; i visitatori, per farla muovere, arrivavano a lanciarle sabbia, e lo zoo sbarrò l'accesso alla gabbia per proteggerla. Martha morì di vecchiaia il 1º settembre 1914, quando fu trovata senza vita sul pavimento della sua gabbia. Alcune fonti indicano l'ora della morte intorno alle 13:00, altre più tardi nel pomeriggio. A seconda delle fonti, Martha aveva tra 17 e 29 anni, anche se 29 è l'età generalmente accettata. All'epoca si ipotizzò che fosse morta per un colpo apoplettico, poiché ne aveva subito uno alcune settimane prima. Il suo corpo fu conservato in un blocco di ghiaccio e spedito allo Smithsonian Institution di Washington, dove venne scuoiato, sezionato, fotografato e impagliato. Poiché al momento della morte stava mutando il piumaggio, la tassidermia risultò difficile, e si dovettero aggiungere piume precedentemente cadute per completare il montaggio. Martha fu esposta per molti anni allo Smithsonian, poi riposta nei magazzini del museo e infine restituita al pubblico nel 2015, nel National Museum of Natural History. Una statua commemorativa di Martha si trova oggi nei giardini dello zoo di Cincinnati, di fronte alla "Passenger Pigeon Memorial Hut", la voliera originaria in cui visse, oggi dichiarata National Historic Landmark. Curiosamente, l'ultimo esemplare del parrocchetto della Carolina, chiamato "Incas", morì nella stessa gabbia nel 1918; i suoi resti impagliati sono tuttora esposti nella "Memorial Hut".

Cause dell'estinzione

Martha allo Smithsonian Museum (2015).

Le cause principali dell'estinzione della colomba migratrice furono la caccia su scala industriale, la rapida distruzione dell'habitat forestale e la forte socialità della specie, che la rese particolarmente vulnerabile ai primi due fattori. La deforestazione fu determinata dalla necessità di liberare terreni per l'agricoltura e per l'espansione urbana, ma anche dalla crescente domanda di legname e combustibile. Tra il 1850 e il 1910 furono disboscati circa 728 000 km² di foreste. Sebbene il Nord America orientale conservi tuttora ampie aree boscose, capaci di ospitare una ricca fauna, esse non sarebbero mai state sufficienti a sostenere le immense popolazioni – di miliardi di individui – necessarie al mantenimento della specie. Al contrario, popolazioni minime di uccelli quasi estinti, come il kākāpō (Strigops habroptilus) o il takahē (Porphyrio hochstetteri), si sono rivelate sufficienti a garantire la sopravvivenza delle rispettive specie fino a oggi. La combinazione di caccia intensiva e deforestazione massiccia è stata definita un vero e proprio "Blitzkrieg contro la colomba migratrice", ed è considerata una delle più gravi e insensate estinzioni causate dall'uomo nella storia. Quando gli stormi si ridussero di dimensione, la popolazione complessiva scese sotto la soglia minima necessaria alla riproduzione efficace della specie, un fenomeno oggi noto come effetto Allee.

Colombe uccise per proteggere i raccolti in Iowa (1867).

Uno studio genetico del 2014, che aveva evidenziato fluttuazioni naturali di popolazione precedenti all'arrivo dell'uomo, concluse che la specie riusciva normalmente a riprendersi dai periodi di declino, ma ipotizzò che una di queste fasi di bassa densità possa aver coinciso con l'intensificarsi della caccia nel XIX secolo, determinando così la scomparsa rapidissima della specie. Un meccanismo analogo potrebbe spiegare anche la repentina estinzione della locusta delle Montagne Rocciose (Melanoplus spretus) nello stesso periodo. Si è inoltre suggerito che, una volta ridotta la popolazione, i pochi esemplari rimasti avrebbero avuto difficoltà a localizzare aree di alimentazione idonee. Oltre agli uccelli uccisi o dispersi durante la caccia nelle stagioni riproduttive, molti nidiacei rimasero orfani prima di poter sopravvivere autonomamente. Altre ipotesi minori, oggi considerate poco convincenti, hanno chiamato in causa annegamenti di massa, epidemie di malattia di Newcastle o migrazioni verso aree al di fuori dell'areale originario.

L'estinzione della colomba migratrice suscitò un vasto interesse pubblico e divenne un punto di svolta per il movimento conservazionista, portando all'adozione di nuove leggi e pratiche di tutela che impedirono la scomparsa di molte altre specie. Il declino rapidissimo della colomba migratrice influenzò profondamente i criteri di valutazione del rischio d'estinzione adottati in seguito per altre popolazioni animali. La IUCN (Unione Internazionale per la Conservazione della Natura) ha spesso citato il caso della colomba migratrice come esempio emblematico di specie che, pur avendo numeri elevatissimi, possono essere ugualmente "a rischio" di estinzione.

Il naturalista Aldo Leopold rese omaggio alla specie scomparsa durante la cerimonia di dedica di un monumento eretto dalla Wisconsin Society for Ornithology nel Parco statale di Wyalusing (Wisconsin), un tempo luogo di sosta sociale per gli stormi di colombe migratrici. Nel suo discorso dell'11 maggio 1947, Leopold disse:

«Vivono ancora uomini che, nella loro giovinezza, ricordano i piccioni. Vivono ancora alberi che, nella loro giovinezza, furono scossi da un vento vivo. Ma tra un decennio solo le querce più antiche ricorderanno, e, infine, solo le colline sapranno.»

Potenziale de-estinzione della specie

Maschio e femmina tassidermizzati nella biblioteca della Laval University.

Oggi sono conservate almeno 1532 spoglie di colomba migratrice e 16 scheletri completi, distribuiti in numerosi musei e istituzioni scientifiche di tutto il mondo. È stato proposto che la specie possa essere "resuscitata" in futuro, quando la tecnologia lo permetterà, attraverso un processo di "de-estinzione", utilizzando materiale genetico proveniente da questi esemplari. Nel 2003, lo stambecco dei Pirenei (Capra pyrenaica pyrenaica), una sottospecie dello stambecco iberico, fu il primo animale estinto a essere clonato con successo: tuttavia, il clone sopravvisse solo sette minuti, morendo a causa di difetti polmonari. Un ostacolo importante alla clonazione della colomba migratrice è rappresentato dal fatto che il DNA dei campioni museali è fortemente contaminato e frammentato, a causa dell'esposizione al calore e all'ossigeno nel corso dei decenni. Il genetista statunitense George M. Church ha proposto di ricostruire il genoma della colomba migratrice unendo frammenti di DNA provenienti da diversi esemplari. Il passo successivo consisterebbe nell'inserire questi geni nelle cellule staminali di colombi torraioli o di colombe fasciate, trasformandole in cellule germinali (uova e spermatozoi), poi introdotte in uova di colombi torraioli. Dalle uova nascerebbero colombi portatori di gameti di colomba migratrice; gli ibridi risultanti verrebbero poi selezionati e riprodotti per favorire progressivamente i caratteri tipici della specie estinta. L'organizzazione non profit statunitense Revive & Restore sta attualmente portando avanti questo progetto di ricostruzione genetica e reintroduzione potenziale della colomba migratrice.

Tuttavia, l'idea generale di "ricreare specie estinte" ha suscitato numerose critiche: molti studiosi sottolineano che le ingenti risorse economiche necessarie potrebbero essere meglio impiegate per la conservazione delle specie attualmente minacciate e dei loro habitat naturali, e che la possibilità di "riportare indietro" le specie scomparse potrebbe ridurre l'urgenza percepita della conservazione. Nel caso specifico della colomba migratrice, il progetto presenta ulteriori difficoltà: la specie era estremamente sociale, e quindi la creazione di pochi individui clonati non sarebbe sufficiente per ricostituire una popolazione funzionale; inoltre, non è chiaro se oggi esista una quantità di habitat adatta alla sua eventuale reintroduzione. Un altro problema è che i colombi "genitori" usati per allevare i cloni apparterrebbero a specie diverse, con comportamenti e metodi di allevamento dei piccoli non compatibili, il che renderebbe improbabile la sopravvivenza o l'imprinting corretto dei giovani.

Note

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Collegamenti esterni

• (EN) passenger pigeon, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• Ectopistes migratorius, su Avibase.
• (EN) Ectopistes migratorius, su Catalogue of Life.
• (EN) Ectopistes migratorius, su Fossilworks.org.
• (EN) Ectopistes migratorius, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Ectopistes migratorius, su ITIS.
• (EN, JA, FR, ES) Ectopistes migratorius, su Lista rossa IUCN.
• Project Passenger Pigeon: Lessons from the Past for a Sustainable Future.
• The Demise of the Passenger Pigeon (as broadcast on National Public Radio's Day to Day).
• 360-degree view of Martha, the last passenger pigeon (Smithsonian Institution).

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