Vai al contenuto

Bikonta

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Come leggere il tassobox
Bikonta
Euglena mutabilis
Intervallo geologico
Classificazione filogenetica
DominioEukaryota
(clade)(sottodominio) Bikonta
Classificazione classica
DominioEukaryota
Supergruppi
(filogenetica)

Bikonta Cavalier-Smith, 1993[1] è uno dei due sottodomini del dominio Eukaryota (l'altro è Unikonta o Amorphea). È caratterizzato dall'avere organismi cellulari con due o più flagelli, a differenza di Unikonta che comprende organismi con uno solo.[2]

Il gruppo comprende inoltre tutti gli eucarioti fotosintetici, comprese le Piante, appartenenti al superregno Archaeplastida, sottogruppo Eudiaphoretickes, gruppo Diaphoretickes, supergruppo Eubikonta.

Genetica

[modifica | modifica wikitesto]

Un altro tratto condiviso dei bikonta è la fusione di due geni in un'unica unità: i geni per timidilato sintasi (TS) e diidrofolato reduttasi (DHFR) codificano un singolproteina con due funzioni.[3]

I geni sono tradotti separatamente in geni caratterizzanti organismi del supergruppo Unikonta.

Relazioni

[modifica | modifica wikitesto]

Alcune ricerche suggeriscono che un unikonta (una cellula eucariotica con un singolo flagello) fosse l'antenato di opisthokonta (Animali, Funghi e forme correlate) e Amoebozoa, e un bikonta era l'antenato di Archaeplastida (Piante e parenti), Excavata, Rhizaria, e Cromatolveolata. Cavalier-Smith ha suggerito che Apusozoa, tipicamente considerati incertae sedis, sono in realtà bikonta.

Le relazioni all'interno dei bikonta non sono ancora chiare. Cavalier-Smith ha raggruppato l'Excavata e la Rhizaria in Cabozoa e Archaeplastida e Chromalveolata nella Corticata, ma almeno un altro studio ha suggerito che Rhizaria e Chromalveolata formano un clade.[4]

Un'alternativa alla divisione Unikonta-Bikonta è stata suggerita da Derelle et al. nel 2015,[5] dove hanno proposto gli acronimi Opimoda–Diphoda' rispettivamente, come sostituti dei termini precedenti. Il nome Diphoda è formato dalle lettere di DIscoba e diaPHOretickes (mostrati in maiuscolo).

Sistematica

[modifica | modifica wikitesto]

Il proposto sottodominio Bikonta (Cavalier-Smith, 2004) viene solitamente suddiviso nei supergruppi Excavata e Eubikonta[6], quest'ultimo contenente i gruppi Hemimastigophora e Diaphoretickes, a sua volta contenente i sottogruppi AHTSAR e Eudiaphoretickes, il quale contiene i superregni Cryptista e Archaeplastida, quest'ultimo contenente i Regni Glaucophyta, Picozoa, Rhodophyta e infine le Piante in senso lato (Plantae), che comprende infine due sottoregni: Streptophyta e piante in senso stretto (piante verdi), dette anche Viridiplantae.

Supergruppo Excavata

[modifica | modifica wikitesto]

Excavata è il supergruppo ancestrale, più primitivo del sottodominio Bikonta, costituito prevalentemente da organismi unicellulari, salvo talune notevoli eccezioni delle muffe melmose appartenenti all'ordine Acrasidae (regno Discoba, phylum Heterolobosea), le quali presentano una multicellularità limitata.[7][8][9]

Si distinguono dall'altro supergruppo dei Bikonta, gli Eubikonta ("veri bikonta"), per il numero dei flagelli di cui sono dotate le cellule di questi organismi: solo due per i bikonta, due o più per gli excavata. Il nome di questo supergruppo deriva da una cavità posseduta da gran parte delle cellule di questi organismi, cavità a volte dotata di solco (da cui il nome) di alimentazione ventrale con una caratteristica ultrastruttura, supportato da microtubuli.

Tale supergruppo, formato da pochi organismi fotosintetici (phylum Euglenozoa del regno Discoba) e in maggioranza eterotrofi, stato suggerito per la prima volta da Simpson e Patterson nel 1999[10][11] e introdotto da Thomas Cavalier-Smith nel 2002 come taxon formale. Contiene una varietà di forme simbiotiche e libere e include anche alcuni importanti parassiti umani, tra cui Giardia e Trichomonas.[12]

Gli excavata erano precedentemente inclusi nell'ormai obsoleto regno dei Protisti.[13] Sono classificati in base alle loro strutture flagellari,[11] e sono considerati il lignaggio flagellato più basale.[14] Le analisi filogenomiche hanno diviso i membri di Excavata in tre gruppi diversi, ciascuno contenente un solo omonimo regno, e non tutti strettamente correlati: Discoba, Metamonada e Neoluka.[15][16][17].

Supergruppo Eubikonta

[modifica | modifica wikitesto]

Eubikonta ("veri" bikonta) è un proposto supergruppo, fratello di Excavata (che insieme fil sottodominio Bikonta), composto dai gruppi Hemimastigophora e Diaphoretickes.

Differiscono dall'altro supergruppo, Excavata, in quanto le loro cellule sono dotate di alpiù due flagelli, e nessun organismo o cellula di questo supergruppo ha più di due flagelli, a differenza degli excavata, dove alcuni deli loro esemplari possono presentare anche più di due flagelli.

Gruppo Hemimastigophora

[modifica | modifica wikitesto]

Si tratta di organismi unicellulari con un'unica famiglia, Spironemidae, identificato per la prima volta nel 1988.[18][19][20]

Nel 2018 Lax et al. hanno riportato le prime informazioni genetiche per Spironemidae e suggeriscono che provengano da un'antica stirpe di eucarioti che costituiscono un clade separato da tutti gli altri regni eucariotici.[21].

È potenzialmente correlato alla Telonemia.[22]

Gruppo Diaphoretickes

[modifica | modifica wikitesto]

Diaphoretickes' o Diaforeti è un importante gruppo di organismi eucarioti, con oltre 400 000 specie. La maggior parte della biomassa terrestre che svolge la fotosintesi appartiene a Diaphoretickes.[23]

Si divide in due sottogruppi: AHTSAR e EuDiaphoretickes

Sottogruppo AHTSAR

[modifica | modifica wikitesto]

AHTSAR' è il sottogruppo (in tassonomia filogenetica) più primitivo del gruppo Diaphoretickes (l'altro è EuDiaphoretickes) HTSAR comprende i due infragruppi Ancoracysta e HTSAR, quest'ultimo contenente i due superregni (H) Haptista e TSAR, quest'ultimo diviso nei due regni (T)Telonemia e SAR, chiamato così perché contenente i due subphylum (S) Stramenopiles e (A) Alveolata (del phylum Halvaria), e il Phylum (R) Rhizaria.[20]

Sottogruppo EuDiaphoretickes o CAM

[modifica | modifica wikitesto]

Il clade CAM o EuDiaphoretickes (veri Diaporetichi) è un sottogruppo comprendente piante, alghe e altri microrganismi non autotrofi (Cryptista e Microheliella). Per la precisione, comprende i due superregni (C) Cryptista, una sorta di alghe unicellulari molto primitive, il superregno (A) Archaeplastida, comprendente sostanzialmente esseri viventi eucarioti capaci di fotosintesi, e infine un enigmatico raggruppamento, da qualcuno compreso nei Cryptista e da qualcun altro raggruppamento a sé stante, fratello del precedente (che con questi formerebbe un infragruppo denominato Pancryptista) costituito da un solo omonimo genere, denominato (M) Microheliella. Da qui il nome CLAM assegnato nei paesi anglosassoni, dove assume il rango di clade, mentre filogeneticamente costituisce un sottogruppo denominato EuDiaphoretickes (veri "Diaporetichi"), per distinguerlo dall'altro sottogruppo AHTSAR, costituito da vari eterogenei microorganismi prima classificati negli obsoleti regni dei Cromista e dei Protista.

Superregno Cryptista
[modifica | modifica wikitesto]

Cryptista è un superregno di eucarioti simili ad alghe. È molto probabilmente correlato a Archaeplastida che comprende piante e molte alghe, all'interno del gruppo più ampio Diaphoretickes.[24]

Superregno Archaeplastida
[modifica | modifica wikitesto]

Il secondo è il superregno degli Archaeplastida, le piante in senso lato, composto quasi esclusivamente (salvo rarissime eccezioni) di organismi autotrofi fotosintetici. In questo gruppo sono compresi, oltre al regno delle piante propriamente dette (in senso stretto), anche talune alghe unicellulari, come il regno dei Rhodopicozoa, comprendente il primitivo sottoregno dei Picozoa (pseudoalghe unicellulari marine eterotrofe), le cosiddette alghe rosse, ovvero il sottoregno Rhodophyta, comprendente degli organismi autotrofi primitivi che in passato fagocitarono un Cyanobacteria poi diventato simbionte nella cellula, trasformandosi in un Cloroplasto acquisito tramite Endosimbiosi. Il terzo sottoregno, detto Glaucophyta, comprendente pseudoalghe autotrofe anche queste primitive, probabili antenati delle piante.[25][26]

Cladogramma

[modifica | modifica wikitesto]

Una recente proposta di cladogramma (2015, 2016) con radice potrebbe essere:[5][27][28]

Diphoda/Bikonta
Eubikonta
 

Hemimastigophora

 
Diaphoretickes
EuDiaphoretickes
 

Cryptista

 
Archaeplastida/Plantae
Rhodopicozoa
 

Picozoa

 
 

Alghe rosse (Rhodophyta)

 
 

Glaucophyta

 
 
Plantae
 

Bhiliphyta

 
 

Viridiplantae (Piante verdi)

 
 
 (+ Gloeomargarita lithophora) 
 
AHTSAR
HTSAR
 

Haptista

 
TSAR
 

Telonemia

 
SAR
Halvaria
 

Stramenopiles

 
 

Alveolata

 
 
 

Rhizaria

 
 
 
 
 

Ancoracysta

 
 
 
 
 

Excavata

 
 

Corticata corrispondono approssimativamente ai bikonta, mentre Haptophyta, Cryptophyta, Glaucophyta, Rhodophyta, Supergruppo SAR e viridiplantae sono solitamente considerati monofiletici, Archaeplastida possono essere parafiletici e le relazioni reciproche tra questi phyla devono ancora essere completamente risolte.

Recenti ricostruzioni hanno messo Archaeplastida e Hacrobia insieme in un "supergruppo HA" o "SUPERGRUPPO AH", che era un clade gemello del supergruppo SAR all'interno del megagruppo Supergruppo SAR/HA. Tuttavia, questo sembra essere caduto in disgrazia poiché la monofilia dell'hacrobia è stata contestata.

Note

[modifica | modifica wikitesto]
  1. ↑ GBIF, su gbif.org.
  2. ↑ (EN) Burki F, Pawlowski J, Monophyly of Rhizaria and Multigene Phylogeny of Unicellular Bikonts, in Mol. Biol., vol. 23, n. 10, ottobre 2006, pp. 1922-30, DOI:10.1093/molbev/msl055, PMID 16829542.
  3. ↑ (EN) Thomas Cavalier-Smith, Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa [Filogenesi protista e classificazione di alto livello dei Protozoi], in European Journal of Protistology, vol. 39, n. 4, 2003, pp. 338-348, DOI:10.1078/0932-4739-00002.
  4. ↑ (EN) Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen e Jan Pawlowski, Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups, in Geraldine Butler (a cura di), PLoS ONE, vol. 2, 8: e790, 2007, pp. e790, DOI:10.1371/journal.pone.0000790, PMC 1949142, PMID 17726520.
  5. 1 2 (EN) Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim, Čestmír Vlček, B. Franz Lang e Marek Eliáš, Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 112, n. 7, 17 febbraio 2015, pp. E693–E699, DOI:10.1073/pnas.1420657112, PMC 4343179, PMID 25646484.
  6. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa, in European Journal of Protistology, vol. 39, n. 4, 1º gennaio 2003, pp. 338–348, DOI:10.1078/0932-4739-00002.
  7. ↑ V. Hampl, L. Hug, J. W. Leigh, J. B. Dacks, B. F. Lang, A. G. B. Simpson e A. J. Roger, Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, n. 10, 200.9, pp. 3859-3864, Bibcode:2009PNAS..106.3859H, DOI:10.1073/pnas.0807880106, PMC 2656170, PMID 19237557.
  8. ↑ Hampl V, Hug L, Leigh JW, Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 106, n. 10, 2009, pp. 3859-64, Bibcode:2009PNAS..106.3859H, DOI:10.1073/pnas.0807880106, PMC 2656170, PMID 19237557.
  9. ↑ Simpson, Ag, Inagaki, Y e Roger, Aj, Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes, in Molecular Biology and Evolution, vol. 23, n. 3, 2006, pp. 615-25, DOI:10.1093/molbev/msj068, PMID 16308337.
  10. ↑ (EN) Alastair G.B. Simpson e David J. Patterson, The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis', in European Journal of Protistology, vol. 35, n. 4, Dec 1999, pp. 353-370, DOI:10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
  11. 1 2 (EN) Alastair G.B. Simpson, Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota), in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 53, n. 6, 1º novembre 2003, pp. 1759-1777, DOI:10.1099/ijs.0.02578-0, ISSN 1466-5026 (WC · ACNP), PMID 14657103.
  12. ↑ Richard Dawkins e Yan Wong, The Ancestor's Tale, 2016, ISBN 978-0544859937.
  13. ↑ T Cavalier-Smith, The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa., in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 52, n. 2, 2002, pp. 297-354, DOI:10.1099/00207713-52-2-297, PMID 11931142.
  14. ↑ Scott C Dawson e Alexander R Paredez, Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists, in Current Opinion in Cell Biology, vol. 25, n. 1, 2013, pp. 134-141, DOI:10.1016/j.ceb.2012.11.005, PMC 4927265, PMID 23312067.
  15. ↑ MW Brown, AA Heiss, R Kamikawa, Y Inagaki, A Yabuki, AK Tice, T Shiratori, KI Ishida, T Hashimoto, AGB Simpson e AJ Roger, Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group., in Genome Biology and Evolution, vol. 10, n. 2, 1º febbraio 2018, pp. 427-433, DOI:10.1093/gbe/evy014, PMC 5793813, PMID 29360967.
  16. ↑ Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger e Alastair G. B. Simpson, Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes, in Royal Society Open Science, vol. 5, n. 4, 4 aprile 2018, p. 171707, Bibcode:2018RSOS....571707H, DOI:10.1098/rsos.171707, PMC 5936906, PMID 29765641.
  17. ↑ PJ Keeling e F Burki, Progress towards the Tree of Eukaryotes., in Current Biology, vol. 29, n. 16, 19 agosto 2019, pp. R808–R817, DOI:10.1016/j.cub.2019.07.031, PMID 31430481.
  18. ↑ Ilse Foissner e Wilhelm Foissner, Revision of the family Spironemidae Doflein (Protista, Hemimastigophora), with description of two new species, Spironema terricola n. sp. and Stereonema geiseri n. g., n. sp. (PDF), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 40, n. 4, 1993, pp. 422-438, DOI:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04936.x.
  19. ↑ Wilhelm Foissner, H. Blatterer e Ilse Foissner, The Hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a new protistan phylum from gondwanian soils, in European Journal of Protistology, vol. 23, n. 4, 1988, pp. 361-383, DOI:10.1016/s0932-4739(88)80027-0, PMID 23195325.
  20. 1 2 Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger e Alastair G.B. Simpson, Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes, in Nature, vol. 564, n. 7736, 14 novembre 2018, pp. 410-414, Bibcode:2018Natur.564..410L, DOI:10.1038/s41586-018-0708-8, PMID 30429611.
  21. ↑ Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes, su researchgate.net, 2018.
  22. ↑ (EN) Alexander K. Tice, David Žihala, Tomáš Pánek, Robert E. Jones, Eric D. Salomaki, Serafim Nenarokov, Fabien Burki, Marek Eliáš, Laura Eme, Andrew J. Roger e Antonis Rokas, PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships, in PLOS Biology, vol. 19, n. 8, 6 agosto 2021, pp. e3001365, DOI:10.1371/journal.pbio.3001365, ISSN 1545-7885 (WC · ACNP), PMC 8345874, PMID 34358228.
  23. ↑ Bar-On YM, Phillips R, Milo R, The biomass distribution on Earth, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 115, n. 25, giugno 2018, pp. 6506-6511, DOI:10.1073/pnas.1711842115, PMC 6016768, PMID 29784790.
  24. ↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJ, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EA, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, in The Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 66, n. 1, gennaio 2019, pp. 4-119, DOI:10.1111/jeu.12691, PMC 6492006, PMID 30257078.
  25. ↑ Patrick J. Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, in American Journal of Botany, vol. 91, n. 10, 2004, pp. 1481-1493, DOI:10.3732/ajb.91.10.1481, PMID 21652304.
  26. ↑ Genomic Insights Into the Biology of Algae, su books.google.com.
  27. ↑ (EN) Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao e Rhodri Lewis, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 93, dicembre 2015, pp. 331-362, DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004, PMID 26234272.
  28. ↑ (EN) Marek Eliáš, Vladimír Klimeš, Romain Derelle, Romana Petrželková e Jan Tachezy, A paneukaryotic genomic analysis of the small GTPase RABL2 underscores the significance of the recurrent gene loss of the eukaryote evolution, in Biology Direct, vol. 11, n. 1, 2016, p. 5, DOI:10.1186/s13062-016-0107-8, PMC 4736243, PMID 26832778.

Voci correlate

[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti

[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni

[modifica | modifica wikitesto]
  Portale Biologia
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Bikonta&oldid=150562802"