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Aquilinae

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Aquilinae
Aquila coronata
(Stephanoaetus coronatus)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseAves
OrdineAccipitriformes
FamigliaAccipitridae
SottofamigliaAquilinae
Vigors, 1825

Gli Aquilini (Aquilinae Vigors, 1825) sono una sottofamiglia di aquile appartenente alla famiglia degli Accipitridi. Il nome comune generalmente usato per i membri di questa sottofamiglia è "aquile calzate",[1] oppure "vere aquile", anche se quest'ultimo termine può essere applicato in senso più stretto al solo genere Aquila. In passato, questa sottofamiglia era considerata inclusa all'interno dei Buteonini (noti comunemente come poiane o rapaci buteonini), probabilmente a causa di alcune caratteristiche morfologiche condivise.[2] Tuttavia, le ricerche sul DNA delle aquile calzate hanno dimostrato che esse costituiscono un gruppo monofiletico, che probabilmente si è separato da altri accipitridi viventi milioni di anni fa.[1][3][4]

Descrizione

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Il portamento fiero e i possenti artigli sono evidenti anche nelle specie di dimensioni più modeste, come l'aquila minore africana.

Gli Aquilini comprendono specie di dimensioni medie fino a molto grandi. Le specie attuali variano per massa dall'aquila pigmea (Hieraaetus weiskei) della Papua Nuova Guinea, riconosciuta come specie a sé solo recentemente, che pesa circa 500 g, fino all'aquila marziale (Polemaetus bellicosus) e all'aquila reale (Aquila chrysaetos), entrambe con una massa media di circa 4,2 kg.[5][6] Per quanto riguarda l'apertura alare, le specie viventi di Aquilini variano dall'aquila pigmea, con una media di 1,18 m, fino all'aquila codacuneata (Aquila audax) e all'aquila marziale, con aperture alari medie rispettivamente di 2,15 m e 2,12 m. La lunghezza totale del corpo può variare da 38 cm (nell'aquila pigmea) fino a 106 cm (nell'aquila cuneata).[5][7][8][9] Le dimensioni record per le aquile calzate selvatiche sono di 7,7 kg per un esemplare di aquila reale e 2,84 m di apertura alare per un'aquila codacuneata.[8][10] A superare queste specie fu l'estinta aquila di Haast (Hieraaetus moorei) della Nuova Zelanda, probabilmente la più massiccia aquila e, in generale, il più grande rappresentante noto dell'intera famiglia degli Accipitridi. Le femmine avevano una massa stimata tra 10 e 14 kg, potendo raggiungere i 17 kg e una lunghezza di circa 140 cm, mentre i maschi pesavano tra 9 e 12 kg. L'aquila di Haast si estinse intorno al XVI secolo, quando i coloni umani sterminarono la sua preda principale, i moa.[11][12] A parte la loro grande taglia, le specie di Aquilini presentano poche caratteristiche esteriori comuni, poiché la sottofamiglia è piuttosto diversificata. Tuttavia, tutte condividono un tratto distintivo: le zampe completamente ricoperte di piume. Solo due specie di poiana (sottofamiglia Buteonini) presentano la stessa caratteristica, probabilmente per un caso di evoluzione convergente.[1][13] Molte specie sono mimeticamente colorate, con varie combinazioni di marrone, nero, giallastro o bianco; le tonalità più scure predominano nelle specie forestali, mentre le specie delle aree aperte mostrano colorazioni brune o color paglia. Alcune specie adulte presentano livree più vivaci, con motivi castani distintivi in circa quattro specie, tra cui la più appariscente è l'aquila dal ciuffo ornata (Spizaetus ornatus).[13] Circa la metà delle aquile calzate presenta un piumaggio giovanile molto diverso da quello adulto: in alcune specie può essere quasi completamente bianco; in altre, anche se le differenze sono più sottili, si notano variazioni morfologiche, come le macchie bianche sulle ali tipiche delle specie del genere Aquila, che aiutano a distinguere i giovani dagli adulti.[13] Molte specie possiedono una cresta cefalica evidente, caratteristica nei generi Nisaetus e Spizaetus, che raggiunge la sua massima espressione nell'aquila dal lungo ciuffo (Lophaetus occipitalis).[13] Come la maggior parte degli accipitridi, le aquile calzate hanno grandi becchi ricurvi e potenti per lacerare la carne delle prede, zampe robuste e artigli molto sviluppati. Rispetto ad altri grandi rapaci, i piedi e gli artigli delle aquile calzate sono particolarmente grandi e forti in proporzione al corpo. L'esempio più estremo è rappresentato dall'aquila coronata (Stephanoaetus coronatus), il cui artiglio del dito posteriore (hallux) misura circa 56 mm, ovvero delle stesse dimensioni di quello dell'aquila delle scimmie (Pithecophaga jefferyi), che però pesa quasi il doppio.[14][15] Le aquile calzate possiedono inoltre una vista eccezionalmente acuta, che consente loro di individuare potenziali prede a grande distanza.[16]

Biologia

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Le aquile reali, come tutti i membri di questa sottofamiglia, sono abili predatori di prede di grandi dimensioni come le volpi, ma non disdegnano nemmeno le carogne.

Le aquile calzate mostrano una notevole varietà di habitat e comportamenti, essendo diffuse in tutti i continenti abitati dagli accipitridi, ossia ovunque tranne che in Antartide. Possono occupare quasi tutti gli habitat terrestri del pianeta: la maggior parte delle specie vive nelle foreste, ma diverse prediligono ambienti aperti di ogni tipo – steppe, praterie, tundre – nonché aree rocciose o montuose. La specie di aquila calzata con l'areale più vasto è di gran lunga l'aquila reale), diffusa nella maggior parte del Nord America (dove è l'unica rappresentante della sottofamiglia a nord del Messico) e in gran parte dell'Eurasia, compresa la maggioranza dell'Europa, dove occupa soprattutto i rilievi montuosi, ma anche altri habitat terrestri remoti, semiaperti o collinari, adatti alla caccia.[17] Le cosiddette "aquile dal ciuffo" sono forme forestali di aquile calzate, appartenenti principalmente ai generi Spizaetus (nelle regioni neotropicali) e Nisaetus (in Asia). Nonostante le numerose somiglianze morfologiche, i due generi sembrano essersi evoluti separatamente da lungo tempo e non sono strettamente imparentati.[18] Il massimo grado di diversità degli Aquilini si registra in Africa, dove quasi la metà delle specie viventi risiede, almeno stagionalmente, sfruttando una grande varietà di strategie di caccia, habitat, abitudini riproduttive e morfologie corporee.[1][13] Tutte le aquile calzate sono predatori opportunisti, che si nutrono prevalentemente di piccoli vertebrati, spesso includendo un'ampia gamma di mammiferi, uccelli, rettili e anfibi, a seconda della disponibilità locale (e occasionalmente anche di carogne). Le specie degli ambienti aperti cacciano per lo più in volo, sfruttando la distanza o il profilo del terreno per sorprendere la preda; quelle forestali, invece, praticano la caccia da posatoio, osservando l'attività delle prede da un ramo elevato. Tuttavia, tutte le specie possono variare le tecniche di caccia in base alle circostanze.[13][17] Quando diventano specialiste, le aquile calzate tendono a concentrarsi su prede di mammiferi: l'aquila imperiale occidentale (Aquila adalberti) dipende in gran parte dai conigli; l'aquila delle steppe (Aquila nipalensis) durante la nidificazione caccia soprattutto citelli; l'aquila di Verreaux (Aquila verreauxii) si nutre prevalentemente di procavie.[19][20][21] Fanno eccezione alcune specie come l'aquila minore di Ayres (Hieraaetus ayresii) e, in misura minore, l'aquila dal ciuffo ventrerosso (Lophotriorchis kienerii), entrambe piccole e agili cacciatrici di uccelli, che si lanciano in picchiate fulminee simili a quelle dei falchi. L'aquila nera (Ictinaetus malaiensis), invece, si distingue per un comportamento unico tra rapaci e strigidi: si nutre principalmente del contenuto dei nidi di altri uccelli e dei nidi di scoiattoli.[13][22] La maggior parte delle aquile calzate possiede piedi e artigli di grandi dimensioni e può attaccare prede pari o superiori al proprio peso; anche le specie più piccole riescono occasionalmente ad abbattere animali due o tre volte più pesanti di loro.[13][23][24] Attacchi a prede molto grandi – come ungulati, scimmie adulte, carnivori di taglia media o altri animali ancora più grandi – si verificano quasi esclusivamente tra le specie maggiori di aquile calzate e sono rarissimi o assenti in altre linee di aquile. Sono documentati almeno quattro casi di grandi aquile calzate capaci di uccidere prede di 30 kg o più.[25][26][27][28]

Aquila marziale nel nido in Tanzania.

Come quasi tutti i rapaci, le aquile calzate sono fortemente territoriali e mantengono ampie aree di pertinenza contro i conspecifici.[29] Poiché necessitano di vasti territori di caccia, la dimensione dei loro domini è generalmente molto estesa, raggiungendo decine di chilometri quadrati.[30][31] I territori vengono di solito difesi tramite voli di parata, ma alcune specie forestali mostrano anche esibizioni vocali.[13][32] I nidi degli Aquilini sono in genere molto grandi, come tipico per le aquile, e offrono ampia superficie per la nidificazione, che può avvenire sugli alberi, su formazioni rocciose o al suolo.[13][32] Come in molti altri rapaci, il legame di coppia tra maschio e femmina è molto forte e in diverse specie può durare per tutta la vita. La femmina si occupa prevalentemente dell'incubazione e della cura dei piccoli, mentre il maschio ha di norma il compito di procurare il cibo.[13][32] Le covate sono in genere poco numerose – raramente più di tre uova – e la maggior parte delle coppie riesce a portare all'involo uno o due giovani, a seconda della specie. Come in molti rapaci, le uova vengono deposte e si schiudono a intervalli, per cui un pulcino risulta spesso più grande e forte, finendo talvolta per uccidere i fratelli minori (fenomeno noto come cainismo).[33] Nonostante la bassa produttività – dovuta sia alle piccole dimensioni della nidiata sia al lungo periodo di dipendenza dei giovani dai genitori per nutrimento e protezione – alcune specie nidificano solo a intervalli biennali.[34]

Conservazione

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L'aquila dal ciuffo nera e castana è una delle specie minacciate di aquila calzata.

A causa dei loro ampi territori e della bassa produttività riproduttiva, la maggior parte delle specie di aquile calzate presenta una distribuzione rada e, non di rado, risulta poco comune o rara anche nelle aree dove l'habitat è ancora relativamente integro. Le aquile calzate tendono a essere particolarmente sensibili alle attività umane, in particolare ad alterazione o distruzione degli habitat, disturbo antropico diretto, collisioni con strutture artificiali (soprattutto tralicci elettrici non isolati e turbine eoliche), uccisione accidentale o intenzionale delle specie-prede principali, e diverse forme di persecuzione diretta da parte dell'uomo. A causa di questi fattori, sette specie di aquile calzate sono attualmente classificate come «[èSpecie vulnerabile|vulnerabili]]» all'estinzione secondo la IUCN. Quattro specie forestali poco conosciute sono invece considerate a rischio più grave, tanto da essere elencate «in pericolo»: l'aquila dal ciuffo delle Filippine (Nisaetus philippensis), l'aquila dal ciuffo di Pinsker (Nisaetus pinskeri), l'aquila dal ciuffo di Giava (Nisaetus bartelsi) e l'aquila dal ciuffo nera e castana (Spizaetus isidori). Un caso molto diverso è quello dell'aquila delle steppe (Aquila nipalensis), anch'essa classificata «in pericolo», nonostante fosse in passato considerata una delle aquile più numerose al mondo. Questa specie ha subito un drammatico e continuo declino dovuto principalmente a folgorazioni su linee elettriche non protette, avvelenamenti, e all'aumento degli incendi nelle steppe nelle aree di nidificazione, che provocano la morte di numerosi individui durante la riproduzione e la migrazione. Una classificazione ancora più grave, «in pericolo critico», è stata assegnata all'aquila dal ciuffo di Flores (Nisaetus floris). Per tutte e cinque le specie di aquile dal ciuffo minacciate, è stato accertato che la degradazione quasi epidemica delle foreste tropicali, dovuta soprattutto alla deforestazione diretta, rappresenta la principale causa del loro declino.[35][36][37]

Tassonomia

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Il cladogramma degli Aquilini riportato di seguito si basa su uno studio di filogenesi molecolare della famiglia degli Accipitridi condotto da Therese Catanach e collaboratori, pubblicato nel 2024.[38]

Aquilinae
 
 

Stephanoaetus - aquila coronata (posizione incerta)

 
 

Nisaetus - aquile dal ciuffo (10 specie)

 
 
 
 

Spizaetus - aquila dal ciuffo (4 specie)

 
 
 

Lophotriorchis - aquila dal ciuffo ventrerosso

 
 
 

Polemaetus - aquila marziale

 
 
 
 

Lophaetus - aquila dal lungo ciuffo

 
 
 

Ictinaetus - aquila nera

 
 

Clanga - aquile anatraie (3 specie)

 
 
 
 
 

Hieraaetus - aquile (5 specie)

 
 

Aquila - aquile (11 specie)

 
 
 
 
 
 
 
ImageGenusLiving species
Stephanoaetus W. L. Sclater, 1922
Nisaetus Hodgson, 1836
Spizaetus Vieillot, 1816
Lophotriorchis Sharpe, 1874
Polemaetus Heine, 1890
Lophaetus Kaup, 1847
Ictinaetus Blyth, 1843
Clanga Adamowicz, 1858
Hieraaetus Kaup, 1844
Aquila Brisson, 1760

Note

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  1. 1 2 3 4 H. Lerner, L. Christidis, A. Gamauf, C. Griffiths, E. Haring, C. J. Huddleston, S. Kabra, A. Kocum, M. Krosby, K. Kvaloy, D. Mindell, P. Rasmussen, N. Rov, R. Wadleigh, Michael Wink e J. O. Gjershaug, Phylogeny and new taxonomy of the Booted Eagles (Accipitriformes: Aquilinae, in Zootaxa, vol. 4216, n. 4, 2017, pp. 301-320.
  2. ↑ D. Amadon, The genera of booted eagles: Aquila and relatives, in Journal of the Yamashina Institute for Ornithology, vol. 14, n. 2-3, 1982, pp. 108-121.
  3. ↑ H. R. Lerner, M. C. Klaver e D. P. Mindell, Molecular phylogenetics of the Buteonine birds of prey (Accipitridae), in The Auk, vol. 125, n. 2, 2008, pp. 304-315.
  4. ↑ H. R. Lerner e D. P. Mindell, Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 37, n. 2, 2005, pp. 327-346.
  5. 1 2 J. del Hoyo, N. Collar e J. S. Marks, Pygmy Eagle (Hieraaetus weiskei), in J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie e D. de Juana (a cura di), Handbook of the Birds of the World Alive, Barcellona, Lynx Edicions, 2017.
  6. ↑ John B. Dunning Jr. (a cura di), CRC Handbook of Avian Body Masses, CRC Press, 1992, ISBN 978-0-8493-4258-5.
  7. ↑ A. M. Morgan, The Spread and Weight of the Wedge-tailed Eagle (Uroaetus audax) (PDF), in S.A. Ornithologist, vol. 11, 1932, pp. 156-7.
  8. 1 2 Gerald Wood, The Guinness Book of Animal Facts and Feats, Guinness Superlatives, 1983, ISBN 978-0-85112-235-9.
  9. ↑ J. M. Mendelsohn, A. C.Kemp, H. C. Biggs, R. Biggs e C. J. Brown, Wing areas, wing loadings and wing spans of 66 species of African raptors, in Ostrich, vol. 60, n. 1, 1989, pp. 35-42.
  10. ↑ Golden Eagle May Set Record, su Newwest. URL consultato il 26 giugno 2015.
  11. ↑ T. Worthy e R. Holdaway, The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand, Indiana University Press, 2003, ISBN 978-0253340344.
  12. ↑ D. H. Brathwaite, Notes on the weight, flying ability, habitat, and prey of Haast's Eagle (Harpagornis moorei) (PDF), in Notornis, vol. 39, n. 4, Ornithological Society of New Zealand, dicembre 1992, pp. 239-247. URL consultato il 26 gennaio 2014 (archiviato dall'url originale il 19 gennaio 2012).
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ferguson-Lees e Christie, Raptors of the World, Houghton Mifflin Company, 2001, ISBN 978-0-618-12762-7.
  14. ↑ D. V. Prout-Jones e A. G. Kemp, Moult, plumage sequence and maintenance behaviour of a captive male and female crowned eagle, Stephanoaetus coronatus (Aves: Accipitridae), in Annals of the Transvaal Museum, vol. 36, n. 19, 1997.
  15. ↑ Blas R. Tabaranza Jr., Haribon – Ha ring mga Ibon, King of Birds, su haringibon2011.wordpress.com, Haring Ibon's Flight…, 9 marzo 2008. URL consultato il 24 giugno 2013.
  16. ↑ Robert Shlaer, An Eagle's Eye: Quality of the Retinal Image (PDF), in Science, vol. 176, n. 4037, 26 maggio 1972, pp. 920-922, Bibcode:1972Sci...176..920S, DOI:10.1126/science.176.4037.920, PMID 5033635. URL consultato il 16 aprile 2012 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2012).
  17. 1 2 Jeff Watson, The Golden Eagle, A&C Black, 2010, ISBN 978-1-4081-1420-9.
  18. ↑ E. Haring, K. Kvaløy, J. O. Gjershaug, N. Røv e A. Gamauf, Convergent evolution and paraphyly of the hawk-eagles of the genus Spizaetus (Aves, Accipitridae)–phylogenetic analyses based on mitochondrial markers, in Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, vol. 45, n. 4, 2007, pp. 353-365.
  19. ↑ L. M. González, Action plan for the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti), in Globally Threatened Birds in Europe: Action Plans (Council of Europe and BirdLife International Strasbourg 1996), 1996, pp. 175-189.
  20. ↑ O. Birazana, S. Damdin, Gombobaatar Sundev e Reuven Yosef, BREEDING ECOLOGY OF THE STEPPE EAGLE (Aquila nipalensis) IN MONGOLIA, in Ornis Mongolica, vol. 13, 2012.
  21. ↑ Valerie Gargett, The Black Eagle: A Study, Sudafrica, Acorn Books and Russel Friedman Books, 1990, pp. 19, 30-31, ISBN 0-620-11915-2.
  22. ↑ C. E. Dewhurst e C. van Someren, Observation on the breeding ecology of Ayres' hawk eagle Hieraaetus ayresii at Karen, Nairobi, Kenya, in Gabar., vol. 3, n. 2, 1988, pp. 85-93.
  23. ↑ J. H. Calaby, Notes on the little eagle; with particular reference to rabbit predation, in Emu - Austral. Ornithology, vol. 51, n. 1, 1951, pp. 33-56.
  24. ↑ C. Smeenk, Comparative-ecological studies of some East African birds of prey, in Ardea, vol. 62, n. 1-2, 1974, pp. 1-97.
  25. ↑ P. Steyn, Birds of prey of southern Africa: Their identification and life histories, Beckenham (UK), Croom Helm, 1983.
  26. ↑ P. Olsen, The Wedge-tailed Eagle, CSIRO Publishing (Australian Natural History Series, 2005, ISBN 978-0643091658.
  27. ↑ K. Nybakk, O. Kjelvik e T. Kvam, Golden Eagle predation on semidomestic reindeer, in Wildlife Society Bulletin, vol. 27, n. 4, 1999, pp. 1038-1042.
  28. ↑ R. L. Phillips, J. L. Cummings, G. Notah e C. Mullis, Golden eagle predation on domestic calves, in Wildlife Society Bulletin, vol. 24, 1996, pp. 468-470.
  29. ↑ S. W. Janes, Habitat selection in raptorial birds, in Habitat selection in birds, New York, Academic Press, 1985, pp. 159-188.
  30. ↑ R. Bosch, J. Real, A. Tinto, E. L. Zozaya e C. Castell, Home-ranges and patterns of spatial use in territorial Bonelli's Eagles Aquila fasciata, in Ibis, vol. 152, n. 1, 2010, pp. 105-117.
  31. ↑ G. Bergo, Territorial behaviour of Golden Eagles in western Norway, in British Birds, vol. 80, 1987, pp. 361-376.
  32. 1 2 3 L. Brown e D. Amadon, Eagles, hawks and falcons of the world, vol. 2, Londra, Country Life Books, 1968, p. 445.
  33. ↑ R. Simmons, Offspring quality and the evolution of cainism, in Ibis, vol. 130, n. 3, 1988, pp. 339-357.
  34. ↑ L. Brown, Eagles of the World, in David and Charles, 1976, ISBN 0360003184.
  35. ↑ P. Collaerts, E. Collaerts, P. Verbelen e C. R. Trainor, Discovery of the Critically Endangered Flores Hawk Eagle Nisaetus floris on Alor island, Indonesia, in BirdingASIA, vol. 19, 2011, pp. 48-51.
  36. ↑ R. E. Tingay e T. E. Katzner (a cura di), The eagle watchers: Observing and conserving raptors around the world, Cornell University Press, 2010.
  37. ↑ B. U. Meyburg, Threatened and near-threatened diurnal birds of prey of the world, in Birds of Prey Bull., vol. 3, n. 1, 1986, p. 12.
  38. ↑ T. A. Catanach, M. R. Halley e S. Pirro, Enigmas no longer: using ultraconserved elements to place several unusual hawk taxa and address the non-monophyly of the genus Accipiter (Accipitriformes: Accipitridae), in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 144, n. 2, 2024, DOI:10.1093/biolinnean/blae028.

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