Tussilagininae
Tussilagininae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della tribù Senecioneae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).[1][2]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della sottotribù deriva da un suo genere (Tussilago) il cui nome a sua volta deriva dall'uso molto antico delle piante di questo genere nel campo della medicina popolare: tussis ed agere (= “tosse” e “fare” o “togliere”), quindi traducendo liberamente “far togliere la tosse”. I primi riferimenti si trovano già negli scritti dello scrittore e naturalista latino Gaio Plinio Secondo, conosciuto come Plinio il Vecchio (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79).[3]
"Tussilagininae", come nome scientifico botanico, è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione Florula belgica, opera majoris prodromus. - 64 del 1827.[4]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Habitus. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo perenne con rizomi striscianti (Ligularia) o radici tuberose anche pelose oppure carnose o fibrose; l'habitus può essere anche arbustivo (fino a piccoli alberi). In alcune specie nella parte centrale dei fusti è presente un tessuto morbido e spugnoso tipo parenchima (Roldana), mentre alla base possono essere presenti delle robuste guaine fogliacee. Alcune specie sono dioiche (Petasites e Robinsonia). Alcune specie sono spinescenti (Tetradymia), altre hanno i semi provvisti di un solo cotiledone (Syneilesis).[5][6][7][8][9]
Fusto.
- Parte ipogea: la parte sotterranea è un rizoma provvisto di radici secondarie.
- Parte epigea: la parte aerea è eretta, semplice o poco ramosa; la superficie può essere striata e pubescente.
Foglie. Le foglie sono sia basali (anche rosette basali Cremanthodium) che cauline. In alcune specie (Petasites) la rosetta basale si sviluppa dopo l'antesi, mentre le foglie cauline sono simili a scaglie. Lungo il fusto sono disposte normalmente in modo opposto oppure alterno (Telanthophora), in quest'ultimo caso sono posizione al termine dei rami (Paragynoxys). Sono picciolate o subsessili (in alcuni casi sono peltate). La lamina delle foglie è da oblunga a lanceolata o cordata, ma può essere anche da ellittico-oblunga a ovata o obovata; altre forme sono: triangolari o reniformi. Il bordo è intero oppure è dentato/seghettato oppure sinuato; raramente è di tipo pennatifido o con lobi palmati (Parasenecio). La consistenza va da erbacea a coriacea. La superficie nella parte abassiale può essere densamente tomentosa e percorsa da venature pennate o palmate. In alcuni casi sono presenti dei tricomi peltato-stellati (Aequatorium).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da pochi a molti capolini in formazioni corimbose o panicolate. I capolini (le infiorescenze vere e proprie), di tipo radiato, discoide o disciforme, sono formati da un involucro composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. L'involucro ha la forma di una stretta (o ampia) cupola, oppure è cilindrico o campanulato e spesso è sotteso (ma non in tutte le specie) da alcune brattee fogliacee basali (calice esterno basale). Il ricettacolo può essere conico (Arnoglossum) o normalmente piatto, inoltre in genere è nudo (privo delle pagliette a protezione della base dei fiori).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati e zigomorfi) sono femminili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi e actinomorfi) sono bisessuali (spesso sono sterili e funzionalmente maschili). Nei capolini maschili dei generi dioici (Petasites), possono oppure no essere presenti dei fiori periferici, mentre i fiori funzionalmente maschili sono tubulosi; nei capolini femminili i fiori tubulosi sono sterili e i fiori radiati sono corti, mentre quelli femminili sono filiformi e numerosi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale (tubulosi) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici (ligulati) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme terminante più o meno con cinque dentelli. Il colore delle corolle è giallo, bianco, rosa, purpureo o arancio.
- Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo (sono inoltre prive di appendici filiformi). Le antere normalmente sono senza coda (ecaudate), oppure sono auricolate o anche sagittate (Parasenecio). Sono inoltre tetrasporangiate, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid").[11] In alcune specie le antere dei capolini femminili sono abortite (Robinsonia, piante dioiche).
- Gineceo: lo stilo è biforcato (raramente unico) con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono troncati o ottusi ed hanno dei peli apicali; nella zona apicale possono essere presenti delle papille come anche su tutto il corpo. Le aree stigmatiche sono continue e confluenti oppure debolmente separate. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma da debolmente oblunga a ellittico-oblunga; longitudinalmente sono provvisti di coste e la superficie è glabra oppure pubescente. In alcuni casi è presente un carpoforo (Parasenecio). In alcuni generi l'achenio è eteromorfo (o più esattamente dimorfico): glabro e privo di pappo negli acheni dei fiori del raggio, peloso e con pappo negli acheni dei fiori del disco. Il pappo è formato da numerose setole, snelle e colorate da bianco a fulvo o rossiccio; ma non sempre è presente.
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questa sottotribù è fondamentalmente cosmopolita
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù di questa voce appartiene alla tribù Senecioneae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base ai dati filogenetici la sottotribù, all'interno della tribù, occupa una posizione più o meno centrale e insieme alla sottotribù Senecioninae forma un "gruppo fratello".[9]
La sottotribù descritta in tempi moderni da Bremer (1994), dopo le analisi di tipo filogenetico sul DNA del plastidio (Pelser et al., 2007) è risultata parafiletica con le sottotribù Othonninae e Brachyglottidinae annidiate al suo interno. Attualmente con questa nuova circoscrizione la sottotribù Tussilagininae s.s. risulta suddivisa in quattro subcladi:[15]
- primo subclade: è formato dai generi Tussilago, Petasites, Homogyne e Endocellion e risulta ben supportato dai dati cladistici; i membri di questo gruppo sono distribuiti soprattutto nell'emisfero boreale, zone temperate (in Italia è rappresentato dai primi tre generi);
- secondo subclade: un primo gruppo di questo secondo subclade è formato da un clade di generi con poche specie (Cacaliopsis, Lepidospartum, Luina, Rainiera e Tetradymia) con distribuzione principalmente nel Nuovo Mondo; mentre un secondo gruppo (“gruppo fratello” del primo), con una distribuzione più ampia (Nord e Sud America e Nuova Guinea), è formato dai generi Blennosperma, Crocidium e Ischnea (già circoscritti a suo tempo da Nordenstam nel 1977 con il nome di Blennospermatinae);
- terzo clade: la distribuzione di questo terzo gruppo è esclusiva del Nuovo Mondo; si tratta di un clade ben supportato dai dati ricavati dall'analisi del DNA combinati con dati morfologici; è diviso in due parti: una prima parte comprende un clade con generi del Sud America (Aequatorium, Gynoxis, Nordenstamia e Paragynoxys) chiamato anche Gynoxoid group; una seconda parte è formata da un clade (“gruppo fratello” del primo) di 7 generi del Nord e Sud America (i più importanti sono Roldana con 65 specie e Psacalium con 40 specie);
- quarto clade: è costituito dal "L-C-P complex" (ossia Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio complex), ed è formato da 12 generi, alcuni dei quali non sono monofiletici (Sinosenecio); all'interno di questo gruppo si distingue il clade ben supportato Tephroseridinae (Jeffry e Chen, 1984) formato dai generi Nemosenecio, Sinosenecio e Tephroseris, i primi due distribuiti in Asia orientale (Cina e Giappone). In questo gruppo è da considerare anche la specie Sinosenecio subcoriaceus C.Jeffrey & Y.L.Cheɳ.
Il cladogramma a lato, tratto dalla pubblicazione citata, evidenzia la struttura filogenetica interna della sottotribù (non tutti i generi sono indicati).
Composizione della sottotribù
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù comprende 47 generi e 798 specie.[8][9]
Genere | N. specie | Distribuzione | Numeri cromosomici | Fiori |
---|---|---|---|---|
Aequatorium B. Nord., 1978 | 13 | Ecuador, Colombia e Venezuela (meridionale) | ||
Arnoglossum Raf., 1817 | 8 | USA | 2n = 25, 26, 27, 28 e 55 | |
Barkleyanthus H. Rob. & Brettell, 1974 | 1 | USA, Messico e America centrale | 2n = 30 | |
Blennosperma Less., 1832 | 3 | California e Cile | 2n = 14, 16, 18 e 36 | |
Cacaliopsis A. Gray, 1883 | 1 | Nord America (occidentale) Messico e America centrale | 2n = 60 | |
Capelio B. Nord., 2002 | 3 | Sudafrica | ||
Cremanthodium Benth., 1873 | 79 | Cina, Tibet e Himalaya | 2n = 58 | |
Crocidium Hook., 1894 | 1 | USA (nord occidentale) | 2n = 18 | |
Digitacalia Pippen, 1968 | 6 | Messico e America Centrale | 2n = 60 | |
Endocellion Turcz. ex Herder, 1865 | 2 | Siberia e Asia (orientale) | 2n = 56, 58, 60 e circa 100 e oltre | |
Farfugium Lindl., 1857 | 2 | Cina, Corea, Giappone e Taiwan | 2n = 60 e 62 | |
Gynoxys Cass., 1827 | 116 | Ande (Argentina, Bolivia e Venezuela) | 2n = 12, 36 e 40 | |
Homogyne Cass., 1816 | 3 | Europe (centrale e del sud) | 2n = 56, 58, 60, 120, 130, 140 e 160 | |
Ischnea F. Muell., 1889 | 6 | Nuova Guinea | 2n = 18 | |
Japonicalia C.Ren & Q.E.Yang, 2017 | 3 | Cina e Giappone | 2n = 52 | |
Lepidospartum (A. Gray) A. Gray, 1883 | 3 | USA (sud occidentale) e Messico | 2n = 60 | |
Ligularia Cass., 1816 | 147 | Eurasia | 2n = 30, 32, 48, 50, 52, 54, 58, 60 e 62 | |
Ligulariopsis Y.L.Chen, 1996 | 1 | Cina | 2n = 58 | |
Luina Benth., 1873 | 2 | Nord America (occidentale) | 2n = 60 | |
Miricacalia Kitam., 1936 | 1 | Giappone | 2n = 52, 54 e 60 | |
Mixtecalia Redonda-Mart., García-Mend. & D.Sandoval, 2020 | 1 | Messico | ||
Nelsonianthus H.Rob. & Bretell, 1973 | 2 | America Centrale | ||
Nemosenecio (Kitam.) B. Nord., 1978 | 6 | Giappone e Cina | 2n = 10, 20, 40 e 48 | |
Nordenstamia Lundin, 2006 | 17 | Sud America | ||
Paracalia Cuatrec., 1960 | 3 | Bolivia e Perù | ||
Paragynoxys (Cuatrec.) Cuatrec., 1955 | 13 | Ande (Colombia e Venezuela) | 2n = circa 40 | |
Parasenecio W.W. Smith & Small, 1923 | 70 | Eurasia (soprattutto zona russo-asiatica) e Isole Aleutine (una specie) | 2n = 40, 52, 58, 60, 62, 90 e 120 | |
Petasites Mill., 1754 | 18 | Eurasia e Nord America | 2n = 20, 28, 32, 52, 56, 58, 60, 80, 88, 90 e 120 | |
Pippenalia McVaugh, 1972 | 1 | Messico | 2n = 30 e 60 | |
Pittocaulon H. Rob. & Brettell, 1973 | 5 | Messico | 2n = 30 | |
Psacaliopsis H.Rob. & Bretell, 1974 | 4 | America Centrale | 2n = 60 | |
Psacalium Cass., 1826 | 52 | USA (Arizona), Messico e Guatemala | 2n = circa 25, circa 29 e 30 | |
Rainiera Greene, 1898 | 1 | USA (nord occidentale) | ||
Robinsonecio T.M. Barkley & J.P. Janovec, 1996 | 2 | Messico e Guatemala | 2n = 30 | |
Roldana La Llave & Lex., 1825 | 65 | USA (sud ovest), Messico e Panama | 2n = 30 e 60 | |
Rugelia Shuttlew. ex Chapm., 1860 | 1 | USA orientale | 2n = 56 | |
Sinacalia B. Nord. & Brettell, 1973 | 3 | Cina | 2n = 60 | |
Sinosenecio B. Nord., 1978 | 44 | Asia (sud est - principalmente Cina) | 2n = 46, 48 e 60 (raramente 26) | |
Syneilesis Maxim., 1859 | 7 | Asia (orientale) | 2n = 52 e 78 | |
Taimingasa (Kitam.) C.Ren & Q.E.Yang, 2017 | 3 | Giappone, Corea e Manciuria | 2n = 58 | |
Telanthophora H. Rob. & Brettel, 1974 | 12 | Da Panama al Messico | ||
Tephroseris (Reichenb.) Reichenb, 1842 | 44 | Eurasia (settentrionale) e Nord America (una specie) | 2n = 18, 26, 18, 34, 36, 40, 44, 46, 50, 64, 72, 80, e da 90 a 104 | |
Tetradymia DC., 1838 | 10 | Nord America (occidentale) | 2n = 60, 62, 90, 120, 124 e 180 | |
Tussilago L., 1753 | 1 | Eurasia | 2n = 60 e 72 | |
Vickifunkia C.Ren, L.Wang, I.D.Illar. & Q.E.Yang, 2020 | 10 | Dall'Afghanistan alla Siberia centrale | 2n = 30 | |
Villasenoria B.L. Clark, 1999 | 1 | Messico | ||
Yermo R.D. Dorn, 1991 | 1 | USA (Wyoming) |
Note:
- 1 Chersodoma Phil.: questo genere si trova in una posizione politoma tra le sottotribù Tussilagininae, Brachyglottidinae e il gruppo fratello Othonninae - Senecioninae.[9] Alcuni Autori propongono di segregazionarlo in una specifica sottotribù: Chersodominae.[16]
- 2 Dicercoclados C.Jeffrey & Y.L.Chen: l'unica specie (Dicercoclados triplinervis C.Jeffrey & Y.L.Chen) di questo genere risulta estinta.[17]
Generi della flora spontanea italiana
[modifica | modifica wikitesto]Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questa sottotribù:[18]
- Homogyne alpina (L.) Cass. (Tossilaggine alpina)
- Homogyne discolor Cass. (Tossilaggine bianca)
- Homogyne sylvestris (Scop.) Cass. (Tossilaggine illirica)
- Petasites hybridus (L.) Gaertn. (Farfaraccio maggiore)
- Petasites albus (L.) Gaertn. (Farfaraccio bianco)
- Petasites paradoxus (Retz.) Baumg. (Farfaraccio niveo)
- Petasites pyreanicus (Loefl.) G.López (Farfaraccio vaniglione)
- Roldana petasitis (Sims) H.Rob. & Brettell (Senecione vellutato)
- Tephroseris balbisiana (DC.) Holub (Senecione di Balbis)
- Tephroseris helenitis (L.) B.Nord. (Senecione di Gaudin)
- Tephroseris longifolia (Jacq.) Griseb. & Schenk (Senecione dell'Obir)
- Tephroseris pseudocrispa (Fiori) Holub (sinonimo di T. longifolia[19]) (Senecione di Cividale)
- Tephroseris italica Holub (sinonimo di T. longifolia[19]) (Senecione toscano)
- Tephroseris crispa (Jacq.) Rchb. (Senecio crespo)
- Tephroseris integrifolia (L.) Holub (Senecione rosulato)
- Tussilago farfara L. (Tossilaggine comune)
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020.
- ^ Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume terzo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 883.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 29 marzo 2013.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ a b Judd 2007, pag.517.
- ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, p. 208.
- ^ a b c d e Funk & Susanna 2009, p. 503.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Strasburger 2007, Vol. 2 - pag. 760.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Funk & Susanna, pp. 509-512.
- ^ Pelser et al. 2007.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 10 marzo 2023.
- ^ Pignatti 2018, vol.3.
- ^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 16 febbraio 2023.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Pieter B. Pelser, Bertil Nordenstam, Joachim W. Kadereit & Linda E. Watson, An ITS phylogeny of tribe Senecioneae (Asteraceae) and a new delimitation of Senecio L., in Taxon, vol. 4, 2007, pp. 1077-1104.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
[modifica | modifica wikitesto]- Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Tussilagininae
- Wikispecies contiene informazioni su Tussilagininae
Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Tussilagininae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 30 marzo 2013.
- Tussilagininae EOL - Encyclopedia of Life - Checklist Database
- Tussilagininae GRIN Database
- Tussilagininae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
- Tussilagininae Tropicos Database