Cuticola (botanica)

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Gocce d'acqua su foglie di monocotiledoni

La cuticola, in botanica, è uno strato di materiale idrofobico, composto da cere e da cutina (polimero di acidi grassi saturi e insaturi), che ricopre l'epidermide di foglie, giovani germogli e altri organi aerei della pianta erbacei con funzione protettiva.[1]

La cuticola è prodotta esclusivamente dalle cellule epidermiche ed è uno strato non cellulare deposto sulla parete cellulare. Nelle cellule vegetali adulte e differenziate la parete può subire varie modificazioni per aggiunta di sostanze diverse che possono depositarsi dentro la parete o, come nel caso della cuticola, all’esterno della parete.

Caratteristiche

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Sezione di una foglia al microscopio ottico. Lo strato rosso (colorato con tecniche istochimiche) è la cuticola

La cuticola è composta da uno strato extracellulare insolubile impregnato e ricoperto da cere solubili.

La cutina, il principale componente della cuticola, è un polimero poliestere composto da acidi idrossilati omega esterificati che sono reticolati da legami estere ed epossidici[2].

Lo spessore della cuticola varia a seconda dei climi in cui vive la pianta. La cellula, essendo coperta di cuticola solo sulla faccia esterna, può ricevere acqua e nutrimento dalle cellule vicine e quindi rimanere vitale.

La cuticola della pianta fa parte di una serie di innovazioni, insieme agli stomi, ai tessuti vascolari, e agli spazi intercellulari nel fusto e nel tessuto fotosintetico delle foglie, che le piante hanno sviluppato più di 450 milioni di anni fa durante il passaggio dalla vita nell'acqua alla vita sulla terra[3] Insieme, queste caratteristiche hanno consentito alle piante di esplorare ambienti non sommersi in quanto consentivano di conservare l’acqua racchiudendola in una membrana impermeabile.

  • La funzione primaria della cuticola è quella di impedire l'evaporazione dell'acqua dalla superficie della pianta. La cuticola conferisce impermeabilità all'acqua e, in minor misura, ai gas atmosferici.
  • Oltre alla funzione di barriera di permeabilità per l'acqua, la micro e nanostruttura della cuticola conferisce proprietà superficiali specializzate (la forma tagliente delle cere cristalline o la sua scivolosità) che impediscono ai patogeni (come per esempio batteri e funghi ma anche insetti) di danneggiare la pianta. Gli esseri umani hanno studiato le proprietà della cuticola e le hanno utilizzate per costruire materiali tecnici biomimetici. Un esempio tipico è l'effetto loto ovvero l'utilizzo delle proprietà ultra-idrofobiche e autopulenti delle foglie del loto (Nelumbo nucifera) che sono state descritte da Barthlott e Neinhuis[4] nel 1997 per costruire materiali autopulenti.

Biosintesi delle cere cuticolari

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È noto che le cere cuticolari sono in gran parte formata da composti che derivano da acidi grassi a catena molto lunga (very-long-chain fatty acids o VLCFA), come aldeidi, alcoli, alcani, chetoni ed esteri. Sono presenti anche altri composti, originati da percorsi biosintetici diversi, che non sono derivati dei VLCFA, come terpenoidi, flavonoidi e steroli.[5].

Il primo passo della via di biosintesi per la formazione di VLCFA cuticolari, avviene con la biosintesi ex novo delle catene aciliche C16 (palmitato) da parte dei cloroplasti nel mesofillo[6], e si conclude con l'estensione di queste catene nel reticolo endoplasmatico delle cellule dell'epidermide[7]. Un importante catalizzatore che si ritiene sia presente in questo processo è il complesso dell'elongasi degli acidi grassi (FAE)[5][8].

Per formare i componenti della cera cuticolare, i VLCFA vengono modificati attraverso due percorsi: un percorso di riduzione dell'acile o un percorso di decarbonilazione (ovvero una reazione organica, opposta a quella di carbonilazione, in cui si verifica la perdita di un gruppo carbonilico presente in una molecola). Nella via di riduzione dell'acile, una reduttasi converte i VLCFA in alcoli primari, che possono quindi essere convertiti in esteri attraverso un enzima specifico. Nel percorso di decarbonilazione, le aldeidi vengono prodotte e decarbonilate per formare alcani e possono essere successivamente ossidate per formare alcoli e chetoni secondari. Il percorso di biosintesi termina con il trasporto dei componenti delle cere dal reticolo endoplasmatico alla superficie epidermica.

  1. ^ Cuticola, in Treccani.it – Enciclopedie on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
  2. ^ Holloway, PJ (1982) The chemical constitution of plant cutins. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, pp. 45-85.
  3. ^ (EN) J.A. Raven, The Evolution of Vascular Land Plants in Relation to Supracellular Transport Processes, vol. 5, Elsevier, 1977, pp. 153–219, DOI:10.1016/s0065-2296(08)60361-4, ISBN 978-0-12-005905-8. URL consultato il 14 giugno 2024.
  4. ^ W. Barthlott e C. Neinhuis, Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces, in Planta, vol. 202, n. 1, 30 aprile 1997, pp. 1–8, DOI:10.1007/s004250050096. URL consultato il 14 giugno 2024.
  5. ^ a b Trevor H. Yeats e Jocelyn K. C. Rose, The formation and function of plant cuticles, in Plant Physiology, vol. 163, n. 1, 2013-09, pp. 5–20, DOI:10.1104/pp.113.222737. URL consultato il 14 giugno 2024.
  6. ^ Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, pp 83-108.
  7. ^ L. Kunst e A. L. Samuels, Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax, in Progress in Lipid Research, vol. 42, n. 1, 2003-01, pp. 51–80, DOI:10.1016/s0163-7827(02)00045-0. URL consultato il 14 giugno 2024.
  8. ^ Young Sam Go, Hyojin Kim e Hae Jin Kim, Arabidopsis Cuticular Wax Biosynthesis Is Negatively Regulated by the DEWAX Gene Encoding an AP2/ERF-Type Transcription Factor, in The Plant Cell, vol. 26, n. 4, 2014-04, pp. 1666–1680, DOI:10.1105/tpc.114.123307. URL consultato il 14 giugno 2024.

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