Vernonieae

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Vernonieae
Vernomia altissima (Compositae) flower.JPG
Vernomia altissima
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Vernonieae
Cassini, 1819
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Vernonieae
Sottotribù
(vedi testo)

Vernonieae Cassini, 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Cichorioideae).

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

ll nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 203. 1819" del 1819.[1][2][3][4]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Habitus: le piante di questa tribù possono essere sia erbe annuali o perenni, che suffruticose o arbustive o alberi anche con ricche ramificazioni (Vernonia arborea Buchanan-Hamilton dell'Asia tropicale è alto fino a 33 m). Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici. La superficie può essere glabra oppure pubescente con peli semplici, del tipo stellato o irsuto (LychnophorinaePiptocarphinae) oppure decisamente tomentoso-lanosa (Sipolisiinae). Raramente il portamento è prostrato (Trichospira verticillata – sottotribù Trichospirinae). [5][3][4]

Foglie: le foglie si trovano sia in forma di rosetta basale che lungo il fusto; in questo caso sono in prevalenza disposte in modo alterno (in modo opposto in alcuni generi della sottotribù Piptocarphinae). La lamina può essere intera (lanceolata) che pennatopartita o lobata (ma raramente). La superficie in alcuni gruppi è pelosa (Leiboldiinae) .

Infiorescenza: le infiorescenze sono sia monocefale (Centratherinae - Rolandrinae) che con numerosi capolini (raccolti in modo corimboso o raggruppati variamente tipo pannocchia o racemo). Alcune infiorescenze sono di tipo glomeruloso (ChrestinaeElephantopodinae – Piptocarphinae). I capolini sono composti da un involucro a forma campanulata o cilindrica formato da brattee che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. L'Involucro è formato da diverse brattee (o squame) disposte in modo uniseriato o multiseriato (Lychnophorinae) sia di tipo sia foglioso che squamoso. Le brattee possono essere sia caduche che persistenti. Alcuni generi possiedono delle brattee secondarie decisamente fogliose (Elephantopodinae). La parte apicale delle squame può essere spinulosa o mucronata. In alcuni casi le brattee sono mescolate ai fiori veri e propri (Trichospira verticillata). Il ricettacolo in genere è privo di pagliette (nudo).

I fiori (da pochi a oltre 400) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi.

  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[6]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la corolla è penta-lobata (ma anche a 3 – 4 lobi) e nella parte basale può essere provvista di ghiandole (Centratherinae) oppure pelosa (Elephantopodinae). I colori variano dalla lavanda, al blu al bianco e (raramente) al giallo.

Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[7] Le antere sono glabre e le teche possono essere senza coda o con coda oppure speronate. Il polline è di due tipi: (1) tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure (2) è triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).[8]
. A volte il polline è echinato (con punte)[9], inoltre la parte più esterna dell'esina può essere sollevata a forma di creste e depressioni[10].

Gineceo: lo stilo è filiforme e pubescente. La base dello stilo può avere dei nodi (Leiboldiinae) oppure no. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili, appuntiti e pelosi. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.[11]

I frutti sono degli acheni con pappo. L'achenio generalmente è cilindrico (o prismatico) con più coste laterali. In alcuni generi le pareti sono prive di fitomelanina, uno strato protettivo contro batteri, larve e insetti (Centratherinae); mentre in altri la fitomelanina è contenuta nel pericarpo (Sipolisiinae). Sono presenti rafidi e idioblasti. Il pappo può essere presente (setole, peli o reste disposti in modo uniseriale o multiseriale) oppure è assente.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Le specie di questa tribù si trovano in Asia, Africa (specialmente del sud), Madagascar e soprattutto in America. L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione di questa tribù relativamente alle sue sottotribù.[4]

Sottotribù Distribuzione
Centrapalinae Africa (Sudafrica, Africa orientale e Madagascar)
Centratherinae America tropicale, (Brasile), Australia e Filippine
Chrestinae Brasile
Dipterocypselinae Colombia e Brasile
Distephaninae Africa, Oceano Indiano e Cina
Elephantopinae America pantropicale fino Stati Uniti, Africa, Asia
Erlangeinae America, Africa
Gymnantheminae Africa, Asia e Oceano Indiano
Hesperomanniinae Hawaii
Leiboldiinae Brasile (meno frequentemente Perù)
Lepidaploinae America
Linziinae Africa
Lychnophorinae Brasile
Mesanthophorinae dal Brasile all'Argentina
Pacourinae America (tropicale)
Piptocarphinae Centro e Sud America
Rolandrinae America Centrale, Indie Occidentali e parte settentrionale del Sud America
Sipolisiinae Brasile meridionale
Stokesiinae USA
Trichospirinae Cuba, parte settentrionale del Sud America e Brasile
Vernoniinae America (dal sud fino agli Stati Uniti) e Africa

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[12] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[13]). La sottofamiglia Cichorioideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Vernonieae è una delle 7 tribù della sottofamiglia.
La circoscrizione di questa tribù è sempre stata un problema per i botanici in quanto molti caratteri nelle varie specie sono sovrapposti rendendo difficile la delimitazione tassonomica. Da alcuni studi fatti ultimamente sembra che la tribù abbia avuto origine in Sudafrica o Madagascar e poi sia diffusa nelle Americhe. In particolare le specie del Vecchio e Nuovo Mondo si trovano in due distinti clade ben separati e legati solo alla lontana, questo è spiegabile ad esempio con una dispersione avvenuta in due periodi distinti.[14] Un'altra ipotesi indica che le Compositae (e quindi le Vernonieae) abbiano avuto origine nel Sud America; successivamente per proliferazione siano arrivate nel Vecchio Mondo e in Africa, e solo più tardi abbiano ri-colonizzato le Americhe creando non pochi incroci e ricombinazioni genetiche.[15]
Storicamente la maggior parte delle specie erano assegnate al genere Vernonia. Solo ultimamente autori come Harold E. Robinson hanno cercato di fare ordine nella tribù dividendola in sottotribù e in un maggior numero di generi di piccole dimensioni (vedi elenco della sottotribù più sotto).[5][4]

Elenco delle sottotribù[modifica | modifica wikitesto]

Questa tribù comprende 21 sottotribù, 118 generi e oltre 1010 specie.[5] [4]

Sottotribù Centrapalinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 12 generi e circa 60 specie.

Sottotribù Centratherinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 2 generi e 4 specie:

Sottotribù Chrestinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 3 generi e 13 specie:

Sottotribù Dipterocypselinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 4 generi e 4 specie.

Sottotribù Distephaninae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 1 genere e circa 45 specie.

Sottotribù Elephantopinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 4 generi e circa 33 specie:

Sottotribù Erlangeinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 22 generi e circa 140 specie:

Sottotribù Gymnantheminae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 4 generi e 31 specie:

Sottotribù Hesperomanniinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 1 genere e 4 specie.

Sottotribù Leiboldiinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 4 generi e 11 specie:

Sottotribù Lepidaploinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 12 generi e circa 290 specie.

Sottotribù Linziinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 8 generi e circa 50 specie.

Sottotribù Lychnophorinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 9 generi e circa 76 specie:

Sottotribù Mesanthophorinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 3 generi e 4 specie.

Sottotribù Pacourinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 1 generi e 1 specie:

Sottotribù Piptocarphinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 10 generi e circa 119 specie:

Sottotribù Rolandrinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 2 generi e 2 specie:

Sottotribù Sipolisiinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 5 generi e 7 specie:

Sottotribù Stokesiinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 1 generi e 1 specie.

Sottotribù Trichospirinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 1 generi e 1 specie:

Sottotribù Vernoniinae[modifica | modifica wikitesto]

Comprende 9 generi e circa 113 specie:

Incertae sedis[modifica | modifica wikitesto]

I seguenti generi non sono stati ancora posizionati in nessuna delle sottotribù precedenti pur presentando dei caratteri coerenti con la tribù Vernonieae:[4]

Genere N. specie Distribuzione
Acanthodesmos C.D. Adams & M.C. du Quesnay 1 sp. Jamaica
Decaneuropsis H. Rob. & J. Skvarla 1 sp. Madagascar
Eremosis Gleason circa 25 spp. Messico
Gorceixia Baker 1 sp. Brasile
Monosis DC. 7 spp.
Strobocalyx (Blume ex DC.) Spach. circa 10 spp. Asia (sud-orientale)
Tarlmounia H. Rob., S. Keeley, J.J. Skvarla & R. Chan 1 sp. Tailandia
Tephrothamnus Sch. Bip. 1 sp. Venezuela

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma della tribù

Le relazioni filogenetiche tra le varie entità della tribù non sono ancora del tutto chiare; diversi studi sono ancora in corso per cui è possibile che l'attuale tassonomia venga ulteriormente aggiornata. Il cladogramma (semplificato) tratto da una recente ricerca [16] (in questo studio il numero delle sottotribù è ancora a 13), indicante la posizione filogenetica di alcuni generi, dimostra abbastanza chiaramente la divisione tra il Nuovo mondo e il Vecchio mondo, ma anche che diversi gruppi (o sottotribù) sono ancora parafiletici e quindi da studiare ulteriormente.

Chiave per alcuni generi della tribù[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica dei principali generi (in questo elenco non tutte le sottotribù sono indicate):[17]

  • Gruppo 1A: i frutti acheni sono fortemente compressi con due corni apicali:
Trichospira H.B.K. - Sottotribù Trichospirinae Less. (1831)
  • Gruppo 1B: i frutti acheni sono cilindrici con un pappo di reste o di peli capillari o una coroncina cartilaginea;
  • Gruppo 2A: le infiorescenze sono di tipo glomeruloso o sinflorescenze (infiorescenze composte);
Chresta Vell. ex DC. (1836) - Sottotribù Chrestinae H. Rob. (1999)
  • Gruppo 3B: le foglie sono glabre e membranose; i fiori per capolino sono più numerosi (6 – 12); la lunghezza del tubo corollino è da 2 a 4,5 volte quella dei lobi terminali:
Eremanthus Less. - Sottotribù Lychnophorinae Benth. (1873)
  • Gruppo 2B: le infiorescenze sono di tipo cimoso con capolini separati (non sono scapose o sessili o ascellari);
  • Gruppo 4A: l'infiorescenza si compone di capolini terminali con un involucro di brattee fogliose; la corolla possiede delle ghiandole:
Centratherum Cass. (1817) - Sottotribù Centratherinae H. Rob., King & F. Bohlmann (1980)
  • Gruppo 4B: l'infiorescenza si compone di capolini ascellari o terminali con un involucro privo di brattee fogliose; la corolla è priva di ghiandole;
  • Gruppo 5A: almeno le squame interne dell'involucro sono decidue;
  • Gruppo 6A: l'habitus di queste piante è di tipo arbustivo (anche alberi) con pubescenza di tipo stellato; le foglie a volte sono disposte in modo opposto (normalmente sono disposte in modo alternato); l'infiorescenza si compone di capolini ascellari o gruppi terminali; normalmente tutte le squame dell'involucro sono decidue; i lobi della corolla a volte sono spiralati:
Piptocarpha R.Br. - Sottotribù Piptocarphinae H.Rob., King. & F. Bohlmann (1980)
  • Gruppo 6B: le foglie sono disposte in modo sia alterno che opposto; l'infiorescenza si compone di capolini terminali; solo le squame interne dell'involucro sono decidue:
Critoniopsis Sch. Bip. - Sottotribù Piptocarphinae H.Rob., King. & F. Bohlmann (1980)
  • Gruppo 5B: tutte le squame dell'involucro sono persistenti;
  • Gruppo 7A: l'infiorescenza si compone di pochi fiori per capolino (2 – 4); l'involucro di solito è formato da 4 copie di squame; le corolle sono spesso zigomorfe:
Elephantopus L. (1753) - Sottotribù Elephantopodinae Less. (1830)
  • Gruppo 7B: l'infiorescenza si compone di più di 5 fiori per capolino; l'involucro è formato da diverse squame più seriate; le corolle son actinomorfe;
  • Gruppo 8A: l'involucro è formato da 2 serie di squame; le corolle terminano con 3 - 4 lobi; il pappo è formato da una coroncina cartilaginea:
Struchium P. Browne (1756) - Sottotribù Lepidaploinae S.C. Keeley & H. Rob. (2009)
  • Gruppo 8B: l'involucro è formato da 3 - 6 serie di squame; le corolle terminano con 5 lobi; il pappo è formato da setole simili a peli;
  • Gruppo 9A: l'habitus delle piante è acquatico; l'infiorescenza si compone di capolini ascellari quasi solitari;
  • Gruppo 10A: l'habitus di queste piante si presenta come delicate erbe; i capolini sono piccoli e pochi (1 – 3) in posizione ascellare; le squame dell'involucro sono colorate uniformemente; lo stilo presenta un nodo basale; i frutti acheni hanno 5 coste:
Xiphochaeta Poepp (1842) - Sottotribù Lepidaploinae S.C. Keeley & H. Rob. (2009)
  • Gruppo 10B: l'habitus di queste piante si presenta come robuste erbe; i capolini sono grandi, solitari e in posizione ascellare; le squame dell'involucro sono marginate di bianco; lo stilo non presenta nessun nodo basale; i frutti acheni hanno 10 coste:
Pacourina Aubl. - Sottotribù Pacouriinae H. Rob. (1999)
  • Gruppo 9B: l'habitus delle piante è terrestre (arbusti o piccoli alberi); l'infiorescenza si compone di numerosi capolini terminali (e solitari) o in cime scorpioidi;
  • Gruppo 11A: il pappo è formato da reste:
Stilpnopappus Mart. ex DC. (1836) - Sottotribù Lepidaploinae S.C. Keeley & H. Rob. (2009)
  • Gruppo 11B: il pappo è formato da setole capillari;
  • Gruppo 12A: la parte interna della gola della corolla presenta dei lunghi peli:
Quechualia H. Rob. (1993) - Sottotribù Vernoniinae Lessing. (1832)
  • Gruppo 12B: la parte interna della gola della corolla è priva di peli:
Vernonia Schreb. (1791) - Sottotribù Vernoniinae Lessing. (1832)

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ EURO MED - PlantBase. URL consultato il 6-marzo-2014.
  2. ^ The International Plant Names Index. URL consultato il 6-marzo-2014.
  3. ^ a b Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 153
  4. ^ a b c d e f Funk & Susanna 2009, pag. 452
  5. ^ a b c Robinson 1999
  6. ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 20 dicembre 2010.
  7. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1
  8. ^ Strasburger 2007, Vol. 2 - pag. 760
  9. ^ Strasburger 2007, Vol. 2 - pag. 760
  10. ^ Laboratory of Palaeobotany and Palynology, p. Tje Glossary - Part 3 (I-O). URL consultato il 4-febbraio-2014.
  11. ^ Judd 2007, pag. 523
  12. ^ Judd 2007, pag. 520
  13. ^ Strasburger 2007, pag. 858
  14. ^ Keelev 2007
  15. ^ Vernonieae- The Evil Tribe. URL consultato il 25 luglio 2011.
  16. ^ Harold Robinson, Sterling C. Keeley, John J. Skvarla, and Raymund Chan, Studies on the Gymnantheminae (Vernonieae: Asteraceae) III: restoration of the genus Strobocalyx and the new genus Tarlmounia in Proceedings of the biological society of Washington - 121(1):19–33. 2008..
  17. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW. URL consultato il 25 luglio 2011.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

botanica Portale Botanica: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica