Togaviridae

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Togaviridae
Semliki-Forest-Virus.jpg

Semliki forest virus al microscopio elettronico
Classificazione dei virus
Dominio Acytota
Gruppo virus a ssRNA+
Ordine Non assegnato
Famiglia Togaviridae
Generi

Alphavirus
Rubivirus

Togaviridae è una famiglia di virus di medie dimensioni, con genoma contenuto in un singolo filamento positivo di RNA, assenza di polimerasi virionica, nucleocapside a simmetria icosaedrica, avvolto da membrana lipoproteica la cui somiglianza a una toga romana ne ha fatto derivare il nome. Comprende due generi: Alphavirus (arbovirus a cui appartengono gli agenti eziologici di numerose malattie dei vertebrati alcune delle quali possono essere trasmesse anche all'uomo[1]) e Rubivirus (a cui appartiene Rubella virus, l'agente eziologico della rosolia)[2].

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia Togaviridae è divisa in due generi: Alphavirus e Rubivirus. Il primo, rappresentato dalla specie tipo Sindbis-Virus, è rappresentato da una trentina di specie di virus patogeni trasmessi da zanzare distribuiti in sette gruppi sierologici[3][4]; il secondo genere comprende solo il virus della rosolia[5]. In passato i Togaviridae venivano considerati un genere degli Arbovirus, precisamente del gruppo A degli Arbovirus. Più tardi venne costituita la famiglia Togaviridae, che conteneva anche i generi Flavivirus, Pestivirus (ora entrambi nella famiglia Flaviviridae[6]) e Arterivirus (ora nella famiglia Arteriviridae)[7].

Caratteristiche virali[modifica | modifica wikitesto]

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

I virioni dei Togaviridae sono costituiti da un nucleocapside a simmetria icosaedrica (numero di triangolazione T = 4) ricoperto da una membrana lipoproteica virale. Al microscopio elettronico i virioni appaiono di forma sferica o pleiomorfi, del diametro di circa 60-70 nm (i capsidi isometrici, di forma sferica, hanno un diametro di circa 40 nm), nel citoplasma della cellula ospite; nelle cellule infettate dal virus della rosolia alcuni capsidi appaiono localizzati all'interno dei mitocondri, gli organuli cellulari implicati nella produzione dell'energia[8]. La membrana virale, originata dalla membrana della cellula infettata; sulla sua superficie appaiono prolungamenti lunghi circa 10 nm costituiti da glicoproteine virali.

Proprietà fisico-chimiche[modifica | modifica wikitesto]

La massa molecolare dei virioni è 52 x 106 dalton. I virioni hanno una densità di flottazione in saccarosio di 1,18-1,2 g cm−3; il coefficiente di sedimentazione è di 280 svedberg (s20,w). Il punto di inattivazione termica (Thermal inactivation point, TIP) è a 58 °C. I virioni sono costituiti per il 30% in peso di lipidi, presenti nella membrana lipoproteica, di composizione simile a quelli delle membrane cellulari delle cellule ospiti. La longevità in vitro (Longevity in vitro, LIV) è 0,35 giorni (a 37 °C in terreno di coltura). In vitro le proprietà dei virioni restano stabili in ambiente alcalino (pH 7-8). L'infettività è ridotta dopo irraggiamento. A causa della presenza di lipidi, i virioni sono sensibili al trattamento con solventi organici (per esempio, etere) e detergenti[9].

Genoma[modifica | modifica wikitesto]

Il genoma dei Togaviridae è costituito da un singolo filamento positivo di RNA. Il genoma completo è di 9.700 - 11.800 nucleotidi, rispettivamente per i Rubivirus[10] e gli Alphavirus[11]. L'estremità 5' porta un capping|cappuccio di 7-metil guanosina metilata e l'estremità 3' una coda poliadenilata. Dopo la penetrazione nella cellula infettata, l'RNA virale scapsidato funziona da RNA messaggero, dirigendo la sintesi delle proteine virali. Viene sintetizzato un singolo polipeptide che successivamente viene tagliato in frammenti per formare un certo numero di proteine più piccole. I nucleocapsidi completi acquistano l'involucro dalla membrana plasmatica cellulare e solo allora il virione diviene infettivo. Si ha prima la traduzione dell’estremità 5’, che codifica per le proteine funzionali; dopo la replicazione del genoma vengono prodotti mRNA subgenomici che produrranno le proteine strutturali corrispondenti all’estremità 3’. Poiché per la loro replicazione i Togaviridae utilizzano solo enzimi virali prodotti subito dopo l'ingresso del virus nella cellula infettata, essi si replicano nel citoplasma e non hanno bisogno di veicolare enzimi nel virione[12]. L'involucro lipoproteico dei Togaviridae, acquisito dalla cellula ospite, contiene tre glicoproteine virali; una quarta proteina è quella del nucleocapside icosaedrico del virus.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Strauss JH, Strauss EG. «The alphaviruses: gene expression, replication, and evolution». Microbiol Rev. 1994 Sep;58(3):491-562, PMID 7968923 (Free article)
  2. ^ Hobman, T., and J. K. Chantler. «Rubella virus». In: D. M. Knipe, P. M. Howley, D. E. Griffin et al. (eds.), Fields virology, fifth ed. Philadelphia: Lippincott, Williams & Wilkins, 2007, pp. 1069-1100
  3. ^ Powers AM, Brault AC, Shirako Y, et al. «Evolutionary relationships and systematics of the alphaviruses». J Virol. 2001 Nov;75(21):10118-31. PMID 11581380 (Free article)
  4. ^ Myles KM, Morazzani EM, Adelman ZN. «Origins of alphavirus-derived small RNAs in mosquitoes». RNA Biol. 2009 Sep-Oct;6(4):387-91, PMID 19535909 (Free article)
  5. ^ Chantler J, Wolinsky JS, Tingle A. «Rubella Virus»; In: Knipe DM, Howley PM (editors), Fields virology. 4th ed, Philadelphia: Lippincot, Williams, pp. 963-990
  6. ^ Westaway EG, Brinton MA, Gaidamovich SYa, et al. «Flaviviridae». Intervirology. 1985;24(4):183-92, PMID 3000978
  7. ^ Balasuriya and Snijder, Arteriviruses in Animal Viruses: Molecular Biology, Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-22-6.
  8. ^ Ilkow CS, Weckbecker D, Cho WJ, et al. «The rubella virus capsid protein inhibits mitochondrial import». J Virol. 2010 Jan;84(1):119-30, PMID 19846524 (Free article)
  9. ^ Westaway EG, Brinton MA, Gaidamovich SYa, et al. «Togaviridae». Intervirology 1985;24(3):125-39, PMID 2999027
  10. ^ Zhou Y, Ushijima H, Frey TK. «Genomic analysis of diverse rubella virus genotypes». J Gen Virol. 2007 Mar;88(Pt 3):932-41, PMID 17325367, (Free article)
  11. ^ Luers AJ, Adams SD, Smalley JV, Campanella JJ. «A phylogenomic study of the genus Alphavirus employing whole genome comparison». Comp Funct Genomics. 2005;6(4):217-27, PMID 18629194 (Free article)
  12. ^ ten Dam E, Flint M, Ryan MD. «Virus-encoded proteinases of the Togaviridae». J Gen Virol. 1999 Aug;80( Pt 8):1879-88, PMID 10466783 (Free article)

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