Sistema shuttle del malato-aspartato

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Il diagramma illustra il sistema shuttle del Malato-Asparato

Il sistema shuttle del malato-aspartato (o sistema navetta del malato-aspartato) è un sistema biologico che ha il fine di trasferire gli elettroni prodotti durante la glicolisi nel citosol alla matrice mitocondriale attraverso la membrana interna. Questi elettroni, trasportati come ione idruro dal NADH, verranno poi sfruttati nella fosforilazione ossidativa negli eucarioti per generare ATP. Questo sistema shuttle è indispensabile alla cellula in quanto la membrana interna, a differenza di quella esterna, è impermeabile al NADH e alla sua forma ossidata NAD+.

Componenti[modifica | modifica sorgente]

Il sistema comprende quattro proteine:

Meccanismo[modifica | modifica sorgente]

L'enzima più importante nel sistema shuttle del malato/aspartato è la malato deidrogenasi. La malato deidrogenasi è presente in due forme nel sistema: la malato deidrogenasi mitocondriale e la malato deidrogenasi citosolica. Entrambi gli enzimi hanno la stessa funzione, si differenziano solo per la loro localizzazione.

Il primo passaggio avviene nel citosol: la malato deidrogenasi reagisce con l'ossalacetato e con il NADH producendo malato e NAD+. In questa reazione l'ossalacetato lega un protone e lo ione idruro liberato dal NADH riducendosi a malato.

Una volta formatasi la molecola di malato, il trasportatore del malato-chetoglutarato la importa nel mitocondrio dal citosol e contemporaneamente esporta una molecola di chetoglutarato dal mitocondrio al citosol. Una volta nella matrice mitocondriale il malato viene convertito dalla malato deidrogenasi mitocondriale ad ossalacetato, nel processo viene rilasciato un H+ e il NAD+ viene ridotto a NADH. L'ossalacetato viene quindi trasformato ad aspartato dall'aspartato aminotrasferasi per essere trasportato nel citosol. Il gruppo amminico viene fornito dal glutammato che diventa alfa-chetoglutarato. L'enzima necessario alla reazione è sempre l'aspartato aminotrasferasi mitocondriale.

In seguito il trasportatore del glutammato-aspartato importa una molecola di glutammato dal citosol alla matrice ed esporta l'aspartato dalla matrice al citosol. Infine nel citosol l'aspartato viene convertito in ossalacetato dall'aspartato aminotrasferasi citosolica.

Complessivamente il sistema shuttle ha un effetto puramente ossidoriduttivo: il NADH nel citosol viene ossidato a NAD+, e il NAD+ nella matrice viene ridotto a NADH. Il NAD+ nel citosol sarà quindi disponibile per essere ridotto in un nuovo ciclo della glicolisi, mentre il NADH nella matrice potrà cedere i suoi elettroni al complesso I nel primo passaggio della fosforilazione ossidativa.

Dato che rigenera NADH nella matrice mitocondriale, il sistema shuttle del malato/aspartato massimizza il numero di molecole di ATP per numero di molecole di NADH prodotte nella glicolisi (2,5), risultando in un guadagno netto di 32 molecole di ATP per molecola di glucosio metabolizzata. Questa cifra è particolarmente significativa se confrontata con quella del sistema shuttle del glicerolo fosfato, che invece dona gli elettroni al complesso III (come fa il FADH2). Infatti il sistema shuttle del glicerolo 3 fosfato è in grado di generare solo 1,5 ATP per NADH generato nella glicolisi, risultando in un guadagno netto di 30 molecole di ATP per molecola di glucosio metabolizzata.

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

  • Monty Krieger; Matthew P Scott; Matsudaira, Paul T.; Lodish, Harvey F.; Darnell, James E.; Lawrence Zipursky; Kaiser, Chris; Arnold Berk, Molecular Cell Biology, Fifth Edition, San Francisco, W. H. Freeman. ISBN 0716743663.

Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]