Nymphaeaceae
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Victoria amazonica |
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| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Sottoclasse | Magnoliidae |
| Ordine | Nymphaeales |
| Famiglia | Nymphaeaceae Salisb., 1805 |
| Classificazione APG | |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| Ordine | Nymphaeales |
| Famiglia | Nymphaeaceae |
| Nomi comuni | |
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Ninfeacee |
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| Generi | |
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Nymphaeaceae Salisb., 1805 (Ninfeacee) è una famiglia cosmopolita di piante Spermatofite dai grandi e decorativi fiori acquatici.
Indice |
Sistematica[modifica]
La famiglia delle “Nymphaeaceae” non è molto numerosa e comprende 6 generi con circa 68 specie; ultimamente in questo gruppo viene inclusa anche la famiglia delle Cabombaceae[1] (ma non tutti i botanici sono concordi).
La classificazione tassonomica della famiglia è in via di definizione in quanto fino a poco tempo fa apparteneva all'ordine delle Nymphaeales (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist), mentre ora con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (Classificazione APG II) discende direttamente dal clade delle Angiosperme in quanto la genesi delle specie di questa famiglia viene ritenuta parallela a quella del resto delle Angiosperme (vedi diagramma seguente).
| ANGIOSPERME |
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Le varie specie di questa famiglia non possiedono una spiccata omogeneità. In effetti fino a poco tempo alle “ Nymphaeaceae” facevano parte dei generi (Nelumbo Adans. 1763) ora sistemati in parte nella famiglia delle Nelumbonaceae (ordine Proteales e quindi molto “distante” dal punto di vista sistematico) e in parte (genere Cabomba Aubl. (1775) e genere Brasenia Schreb. (1789)) sistemati nella famiglia delle Cabombaceae (famiglia considerata comunque ancora molto affine alle “ Nymphaeaceae”).
Nelle vecchie tassonomie questa situazione era risolta suddividendo opportunamente le “ Nymphaeaceae” in tre sottofamiglie (o anche tribù):
- “Cabomboideae” : la corolla è formata da 6 elementi; il gineceo è apocarpico ossia a carpelli liberi (probabilmente è il tipo più antico);
- “Nelumboideae” : la corolla è formata da molti elementi come tanti sono anche i carpelli inseriti nel ricettacolo;
- “Nymphaeoideae” : anche questo gruppo si presenta con numerosi petali; i carpelli invece sono saldati in un ovario supero (sincarpico).
Anche l'ordine è stato causa di contestazioni: inizialmente alcuni botanici questa famiglia l'avevano posta nell'ordine delle “Rhoeadales” in quanto in molte specie l'ovario è sincarpico (i vari carpelli sono fusi insieme in un unico ovario).
Nella tabella seguente è indicata la “storia” della classificazione della famiglia delle “Nymphaeaceae” secondo gli ultimi tre sistemi di classificazione: oltre al sistema APG II System, viene indicata la classificazione usata più correntemente (quella di Cronquist, basata sugli studi delle Angiosperme del botanico americano Arthur Cronquist pubblicati tra il 1968 e 1988 e confermata, per quanto riguarda questa famiglia, ancora nel 2009 da Takhtajan[2]) e quella in uso precedentemente a quella di Cronquist, Classificazione di Wettstein (sistema di classificazione delle piante proposto dal botanico Richard von Wettstein (1863-1931) nel suo “Handbuch der Systematischen Botanik”, ultimo aggiornamento del 1935).
| APG II (2003) | CRONQUIST (1988) | WETTSTEIN (1935) | |
| Regno | Plantae | Plantae | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta | ||
| Superdivisione/Phylum | Spermatophyta | Cormophyta | |
| Divisione/Clade | Angiosperme | Magnoliophyta | Anthophyta |
| Sottodivisione | Angiosepermae | ||
| Classe | Magnoliopsida | Dicotyledones | |
| Sottoclasse | Magnoliidae | Choripetalae | |
| Superordine | Dialypetalae | ||
| Ordine | (non definito) | Nymphaeales | Polycarpicae |
| Famiglia | Nymphaeaceae | Nymphaeaceae | Nymphaeaceae |
Il termine Clade si riferisce solamente alla classificazione APG II. Nella prima colonna a sinistra qualche nome tassonomico può essere non preciso in quanto il significato di questi termini è cambiato nel corso del tempo.
La famiglia delle “Ninfee” è molto antica; numerosi fossili di queste piante sono stati trovati ad esempio nei depositi del Cenozoico in Francia o anche in strati ancora più antichi (Cretaceo inferiore[3]). Sono qui elencati alcuni generi fossili delle “ Nymphaeaceae”[4]:
- Nymphaetis
- Haploura
- Anoectomeria
Generi spontanei della flora italiana[modifica]
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi spontanei della nostra flora) l’elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche[5].
- Gruppo 1A : le foglie in generale galleggiano sulla superficie dell'acqua; le nervature delle foglie si sdoppiano verso il bordo della lamina con angoli di 90°; il colore dei fiori è in prevalenza bianco; i sepali (4) sono più piccoli dei petali; l'ovario è semi-infero;
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- Nymphaea L. (1753): 50 specie cosmopolite, due sole in Europa: Nymphaea alba L. (anche in Italia), Nymphaea candida Presl.
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- Gruppo 1B : le foglie facilmente sono sommerse sotto il pelo dell'acqua; le nervature delle foglie si sdoppiano verso il bordo della lamina con angoli acuti; il colore dei fiori è in prevalenza giallo; i sepali (5) sono più lunghi dei petali; l'ovario è supero.
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- Nuphar Sm. (1809): 10-15 specie cosmopolite, due sole in Europa: Nuphar lutea (L.) Sm. (anche in Italia), Nuphar pumila (Timm) DC.
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Altri generi della famiglia[modifica]
- Barclaya Wall. (1827) (4 specie): questo genere è diffuso in Asia e precisamente nelle Isole della Sonda.
- Euryale Salisb. (1805) (1 specie): questo genere è diffuso in Asia (dall'India al Giappone); caratteristiche sono le foglie spinate della sua unica specie Euryale ferox. I fusti e le tenere radici sono eduli.
- Ondinea Hartog (1970) (1 specie): di questo genere si conosce solamente la specie Ondinea purpurea dell'Australia occidentale. Ultimamente però è stata inclusa nel genere Nymphaea : Nymphaea ondinea Löhne, Wiersema & Borsch (2009).
- Victoria Lindl. (1837) (3 specie) : le specie di questo genere sono diffuse in America equatoriale e nel Brasile. Sono caratterizzate da grandi fiori e da foglie ancora più grandi (fino a 2 metri di diametro) con lunghi fusti (fino a 8 metri).
Generi sinonimi o non più attuali[modifica]
- Aneslea Rchb. (1828)
- Anneslea Roxb. ex Andrews (1810)
- Cyamus Sm. (1804)
- Castalia Salisbury (1805) (sinonimo di Nymphaea)
- Hydrostemma Wall. (1827) (sinonimo di Barclaya Wall.)
- Leuconymphaea Kuntze (1891) (sinonimo di Nymphaea)
- Nectris Schreb. (1789)
- Nymphozanthus Rich. (1811) (sinonimo di Nuphar)
- Rondachine Bosc (1816)
- Ropalon Raf. (1836)
- Tamara Roxb. ex Steud. (1841)
- Villarsia Neck. (1790)
Etimologia[modifica]
Come in altri casi il nome di questa famiglia deriva dal suo genere più importante Nymphaea. Nome che sembra derivare dal vocabolo arabo ”nenufar” (derivato a sua volta dal persiano ”loto blu”). Ad introdurlo nella nomenclatura botanica è stato il medico, botanico e teologo tedesco Otto Brunfels (Magonza, 1488 – Berna, 25 novembre 1534) nel 1534[6].
Il nome scientifico attualmente accettato di questa famiglia (“Nymphaeaceae”) è stato proposto dal botanico inglese Richard Anthony Salisbury (2 maggio 1761- 1829) in una pubblicazione del 1805.
Morfologia[modifica]
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie dei generi europei (in particolare alle specie spontanee italiane.
Sono piante acquatiche tipicamente radicanti (annuali o perenni). Sono prive di cellule oleifere e senza l'alcaloide benzilisochinolina (sostanza secondaria in quanto non interviene nel metabolismo di base della pianta)[7]. Alcune specie possono essere considerate palustri in quanto riescono a sopportare facilmente abbassamenti temporanei del livello dell'acqua. L'altezza media di queste piante dipende dalla profondità del bacino idrico e comunque superano raramente i due metri nei climi temperati, mentre in ambienti tropicali possono raggiungere anche i 7 – 8 m. La forma biologica delle specie di questa famiglia è in prevalenza idrofita radicante (I rad); ossia sono piante acquatiche perenni le cui gemme si trovano sommerse o natanti e hanno un apparato radicale che le ancora al fondale. Molte caratteristiche avvicinano queste piante alle Monocotiledoni anche se inizialmente sono state poste fra le Dicotiledoni.
Radici[modifica]
Le radici sono secondarie da rizoma e sono fissate sul fondo fangoso.
Fusto[modifica]
- Parte ipogea: il fusto (la parte sommersa ovviamente) è carnoso, rizomatoso quasi tuberoso. Può essere eretto-ascendente o prostrato, come anche ramificato oppure no. Questo fusto è diverso dai fusti aerei delle piante terrestri in quanto non deve sostenere nessun peso; di conseguenza le parti legnose sono ridotte al minimo a favore dei tessuti aeriferi. Infatti questi fusti (come anche i piccioli e i peduncoli) sono percorsi da ampi canali aeriferi (per assicurare il galleggiamento e il trasferimento dell'ossigeno alle radici). In genere i fusti risultano flaccidi ma tenaci ed estensibili per adattarsi continuamente ai differenti livelli dell'acqua.
- Parte epigea: praticamente assente.
Foglie[modifica]
Le foglie sono ampie e di consistenza più o meno coriacea, lamina piana e peltata con picciolo inserito verso il centro della lamina in una insenatura stretta e profonda. Sono galleggianti ma a volte sono semi-sommerse. La forma è più o meno rotonda (o cordata o sagittata) con bordo continuo (in qualche caso può essere dentato). La lunghezza del picciolo è in funzione della profondità dell'acqua. Le due pagine (quella sopra e quella sotto) hanno ovviamente strutture anatomiche diverse interfacciando due elementi completamente differenti (aria e acqua). La lamina superiore è protetta da uno strato ceroso (questo per non essere bagnata, così l'acqua scivola via senza bloccare le aperture aerifere) e cosparsa da diversi stomi preposti appunto allo scambio aerifero ed è di colore verde. La lamina inferiore può essere violacea in quanto può contiene delle sostanze tipo antocianina. L'antocianina è un glucoside privo di azoto che ha la funzione di convertire i raggi luminosi del sole in calore[8][9]. In questo modo anche la parte inferiore della foglia collabora ad incrementare i processi metabolici di tutta la foglia. Le foglie hanno delle nervature che si irradiano dal nervo centrale fino in corrispondenza del margine della foglia. Spesso è presente un certo dimorfismo fogliare: in alcune specie sono presenti delle foglie sommerse, più chiare e fragili (a lamina quasi cartacea) non peltate.
Nei generi non europei si possono avere delle foglie con nervature provviste di spine (Euryale ferox), oppure con bordi rialzati (Victoria regia).
Infiorescenza[modifica]
L'infiorescenza è formata da grandi fiori natanti generalmente solitari ascellari o extra-ascellari. La lunghezza del peduncolo, a sezione rotonda, è in funzione della profondità dell'acqua. Normalmente i fiori durano a lungo e generalmente si aprono durante il giorno a cielo sereno (nelle zone tropicali alcune specie hanno fiori notturni). Una caratteristica peculiare delle specie di questa famiglia è la transizione graduale e senza soluzione di continuità tra i petali e gli stami. Infatti i petali diminuiscono progressivamente di grandezza verso il centro-interno del fiore tanto che gli ultimi petali si presentano talmente contratti che possono essere configurati come dei filamenti staminali; in questo modo il fiore delle “ninfee” riesce a mette bene in evidenza tutta le struttura di passaggio e relative morfologie dai sepali fino all'androceo-gineceo (parte più interna e centrale del fiore).
Fiore[modifica]
I fiori sono ermafroditi, attinomorfi, polipetali (con un numero imprecisato di petali), spirociclici (i petali sono a disposizione spiralata/ciclica[10]), in genere tutti gli altri elementi del fiore (calice e componenti riproduttivi) sono a disposizione spiralata. Il perianzio è ipogino. Il colore del fiore può essere bianco, roseo, rosso, viola, celeste e giallo o colorazioni intermedie.
- Formula fiorale e diagramma fiorale:
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- * K 4-7, C 6-molti A molti, G 3-molti (semi-infero/supero) [11]
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- Calice: il calice è formato da 4-7 sepali accrescenti e avvolgenti il ricettacolo. I sepali all'esterno sono verdi, ma anche colorati (funzione vessillifera). Possono essere persistenti o caduchi.
- Corolla: la corolla si compone di diversi petali che possono essere grandi (più dei sepali) o più piccoli, ridotti a delle squame. La posizione dei petali sul ricettacolo non è a fossetta alla base, ma sono inseriti a diverse altezze a spirale sull'ovario (in realtà l'inserzione è sempre esterna al ricettacolo). Il nettare si trova alla base di questi petali sulla parte esterna della superficie.
- Androceo: gli stami, spesso gialli, sono numerosi e in posizione quasi epiginea. La forma delle antere è lineare-allungata. Sono connate al filamento (organo di sostegno all'antera stessa) ed hanno due logge a deiscenza longitudinale.
- Gineceo: l'ovario è semi-infero o supero a forma globosa. Da un punto di vista anatomico l'ovario (sempre pluri-carpellare – da 3 a 35) può essere apocarpico (ossia formato da numerosi pistilli apocarpici) in cui i carpelli rimangono separati ed indipendenti tra loro, oppure sincarpico (ossia formato da un solo pistillo sincarpico) i cui carpelli sono saldati fra di loro[12]. Tutti i carpelli sono con placentazione laminare[13]. È inoltre “plurispermo” in quanto i vari carpelli sono dotati di numerosi semi. Nei carpelli gli ovuli sono di tipo “anatropo” (capovolti). Gli stili sono numerosi (ma non sempre sono presenti in quanto a volte gli stimmi sono sessili); quest'ultimi sono sempre disposti circolarmente a coppa sopra l'ovario.
- Fioritura: in genere tra primavera e inizio estate.
- Impollinazione: impollinazione entomoga (tramite mosche).
Frutti[modifica]
Il frutto è una bacca globosa a deiscenza irregolare; l'apice è coronato da ciò che rimane degli stili. La particolarità di questi frutti è che la loro maturazione può avvenire sott'acqua, mentre in altre specie avviene a pelo dell'acqua. In tutti i casi a fine fioritura il tessuto assiale di protezione del frutto si stacca in più parti dai carpelli liberi, in questo modo i numerosi semi, ellissoidi, lisci (in certi casi, o pubescenti e crestati in altri casi) e provvisti di albume, contenuti nel frutto hanno la via libera per la disseminazione[13].
Distribuzione e habitat[modifica]
Questa famiglia originaria probabilmente dell'Asia, ha ormai una distribuzione cosmopolita in tutti i continenti. Comprende specie rustiche perfettamente adattate ai nostri climi, e specie tropicali a fioritura diurna profumatissima (o anche notturna) soprattutto dell'emisfero boreale, ma vi sono anche specie abitatrici dell'Africa del sud, dell'Australia e della Nuova Guinea. Altre specie invece provengono dall'America del nord e dall'America tropicale.
L'habitat tipico sono le acque dolci non molto alte a lento deflusso sia a basso contenuto nutrizionale (ambiente oligotrofico), oppure in altri casi ricche di sostanze come azoto e fosforo (ambiente eutrofico).
Sui rilievi (relativamente all'areale europeo) queste piante si possono trovare fino a 1500 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte montano.
Usi[modifica]
Farmacia[modifica]
Alcune specie di questa famiglia hanno delle proprietà medicamentose per cui sono utilizzate nella medicina popolare. Sono utili contro la dissenteria, la dispepsia e le emorroidi.
Cucina[modifica]
Alcune popolazioni utilizzano come cibo i rizomi i fiori. Altre piante di questa famiglia sono importanti per la ricchezza di amido. In Cina gli stami di alcune piante sono utilizzati per aromatizzare il tè.
Giardinaggio[modifica]
Moltissime specie di questa famiglia sono utilizzate come piante ornamentali per decorare stagni, vasche e laghetti. L'impiego delle Ninfee nei giardini ha una storia antichissima se già 5000 anni prima di Cristo ci sono delle documentazioni di questo uso nell'antico Egitto[14]. Da queste piante per scopi soprattutto commerciali sono stati ricavati molti ibridi o cultivar specialmente in Francia in Inghilterra e negli Stati Uniti. L'impianto va fatto in acque poco profonde: 15 – 30 cm. Se la posizione è soleggiata una fioritura abbondante è garantita. La moltiplicazione può essere fatta per cespi (specialmente se si tratta di cultivar o ibridi e quindi facilmente sterili) o per seme.
Galleria fotografica[modifica]
Note[modifica]
- ^ Strasburger, op. cit., vol. 2 - pag. 799
- ^ Armen Takhtajan - Flowering Plants - Springer, 2009 (disponibile on-line anteprima limitata (EN) )
- ^ Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato in data 03-10-2009.
- ^ Motta, op. cit., vol. 3 - pag. 113
- ^ Sandro Pignatti, op. cit., Vol. 1 – pag. 274
- ^ Motta, op. cit., vol. 3 - pag. 107
- ^ Strasburger, op. cit., vol. 2 – pag. 753 e pag. 799
- ^ Musmarra, op. cit., pag. 121
- ^ Strasburger, op. cit., vol. 1 - pag. 342
- ^ Pignatti, op. cit., vol. 1 - pag. 28
- ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato in data 02-10-2009.
- ^ Motta - Vol. 3, op. cit., pag. 112
- ^ a b Strasburger, op. cit., pag. 800
- ^ Motta, op. cit., vol. 3 - pag. 112
Bibliografia[modifica]
- Nymphaeaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. http://delta-intkey.com
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume terzo , Milano, Federico Motta Editore, 1960, pag. 110.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume primo, Bologna, Edagricole, 1982, pag. 274. ISBN 88-506-2449-2
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, pag. 779. ISBN 88-7287-344-4
Altri progetti[modifica]
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Collegamenti esterni[modifica]
- Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato in data 04-10-2009.
- Botanica Sistematica. URL consultato in data 04-10-2009.
- Crescent Bloom. URL consultato in data 04-10-2009.
- Nymphaeaceae eFloras Database
- Nymphaeaceae Flora Europaea (Royal Botanic Garden Edinburgh) Database
- Nymphaeaceae GRIN Database
- Nymphaeaceae Tropicos Database
- Nymphaeaceae ZipcodeZoo Database