Nucleosoma
Il nucleosoma, la cui scoperta risale al 1974, è l'unità di strutturazione fondamentale della cromatina ed è costituito dagli istoni.
Ha la forma di una piccola sfera e serve a compattare il DNA in una cellula eucariota.
È costituito da 9 molecole istoniche, una H1, due H2a, due H2b, due H3 e due H4, e dal DNA che gli si avvolge attorno per 1,65 giri.
Nell'assemblaggio dell'ottamero istonico prima si formano dei dimeri, H3-H4 e H2a-H2b, poi i dimeri H3-H4 si combinano formando tetrameri e infine ciascun tetramero si combina con due dimeri H2a-H2b.
I nucleosomi hanno un diametro di circa 11 nm e sono intervallati l'uno dall'altro da un tratto di DNA linker di lunghezza variabile da poche coppie di nucleotidi a circa 80.
La struttura che ne risulta ha il caratteristico aspetto di una collana a filo di perle e rappresenta il primo livello di compattamento della cromatina, infatti la formazione dei nucleosomi converte una molecola di DNA in un filo di cromatina lungo circa un terzo della lunghezza iniziale. Ricordiamo, comunque, che questa struttura primaria della cromatina in realtà non esiste cioè questa è una fibra che si ottiene solo in condizioni estreme di preparazione della cromatina cioè con bassissima forza ionica, assenza di ioni magnesio, assenza di istoni linker dunque in condizioni che non esistono all'interno della cellula e quindi nessuno l'ha mai visualizzata all'interno di un nucleo non trattato.
Questa organizzazione strutturale venne evidenziata dopo aver isolato i nucleosomi dalla cromatina, precedentemente svolta grazie all'azione digestiva di particolari enzimi. In questo modo vengono eliminati i tratti di DNA linker, tramite dei tagli tra i nucleosomi.
L'associazione DNA-istoni non richiede specificità di sequenza, tuttavia può essere influenzato dal contenuto in G e C. Le sequenze ricche in A-T permettono una curvatura maggiore rispetto a sequenze ricche in G-C.
Le code N-terminali degli istoni contengono molti siti di possibile modificazione post-traduzionale reversibile. Specifiche varianti istoniche vengono utilizzate per l'assemblaggio dei nucleosomi in particolari domini della cromatina. Ad esempio H2Az è localizzato a livello delle sequenze promotoriali e si ritiene abbia un ruolo centrale nel reclutamento della TBP.
Modificazioni del nucleosoma [modifica]
Il nucleosoma, per le necessità di lettura genetica, è una struttura dinamica e, seppur si verifichino casi di sorprendente affinità per alcune sequenze di DNA, generalmente è adattabile a molte di esse, che si legano più o meno strettamente. Generalmente sequenze ricche in A e T aderiscono strettamente al corpo del nucleosoma quando si trovano nella scanalatura secondaria interna del DNA, mentre C e G sono comuni nelle scanalature primarie esterne del DNA. Ogni nucleosoma esiste nella forma con il DNA avvolto per 250 millisecondi, con il DNA allentato per 10-50 millisecondi. Lo svolgimento del DNA avviene con una frequenza di 4 volte al secondo. Lo svolgimento avviene ad opera di complessi proteici di rimodellamento della cromatina che si legano sia al corpo del nucleosoma che al doppio filamento di DNA che vi è avvolto. Idrolizzando ATP in ADP+P questi complessi sono capaci di allentare il DNA per esporlo ad altre proteine; per completare lo svolgimento occorrono numerose molecole di ATP. Altri complessi di rimodellamento della cromatina possono, a seconda delle necessità e in collaborazione con alcune proteine chaperon, cambiare uno o più istoni del corpo del nucleosoma, sino a poterlo sostituire completamente. Tutte queste operazioni richiedono un certo consumo di ATP.
Collegamenti esterni [modifica]
- Nucleosoma nel Tesauro della BNCF
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