Nautiloidea

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Nautiloidea
Un esemplare di N. pompilius
Un esemplare di N. pompilius, specie attuale.
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Protostomia
(clade) Lophotrochozoa
Phylum Mollusca
Subphylum Conchifera
Classe Cephalopoda
Sottoclasse Nautiloidea
Agassiz, 1847
Ordini

I Nautiloidi (Nautiloidea Agassiz, 1847) sono una sottoclasse di molluschi cefalopodi di ambiente marino la cui documentazione fossile risale fino al Cambriano superiore. Hanno una distribuzione di profondità piuttosto ampia (fino a circa 500 m) e sono caratterizzati da una conchiglia calcarea aragonitica suddivisa internamente da setti in camere collegate tra loro da una struttura organica in parte mineralizzata definita sifuncolo, che ha la funzione di regolare per osmosi la pressione dei fluidi interni (gas e liquido camerale). Questa particolare struttura del guscio costituisce un adattamento alle condizioni di pressione variabile derivanti dall'ampio intervallo di distribuzione batimetrica che contraddistingue il gruppo.

Tassonomia[modifica | modifica sorgente]

Aspetti generali[modifica | modifica sorgente]

La classificazione dei Nautiloidea è notevolmente complessa e controversa. Per capirne le ragioni occorre considerare il problema in una prospettiva storica.

La classe Cephalopoda è stata tradizionalmente suddivisa dagli zoologi in due sottoclassi, in base al numero delle branchie:

  • Tetrabranchiata. Due paia di branchie.
    • Nautiloidea
    • Ammonoidea (ammoniti in senso lato, gruppo vivente dal Devoniano al Cretaceo Superiore, oggi totalmente estinto)
  • Dibranchiata. Un paio di branchie.
    • Coleoidea (gruppo che comprende la maggior parte dei cefalopodi attuali, come calamari, seppie e polpi)

Ovviamente, per quanto riguarda la maggior parte delle forme estinte, non vi è modo di sapere quante paia di branchie avessero o comunque nel dettaglio la struttura delle loro parti molli (che generalmente non si fossilizzano). Per esempio, l’assegnazione degli Ammonoidea ai Tetrabranchiata è del tutto congetturale (alcuni tendono a inserirli tra i Dibranchiata in quanto presumibilmente forme più avanzate rispetto ai Nautiloidea e più simili ai Coleoidea[1]). Quindi, per la sistematica paleontologica si preferisce una suddivisione in tre sottoclassi sulla base della morfologia della conchiglia:

  • Nautiloidea. Conchiglia esterna concamerata con sifone generalmente ampio, generalmente subcentrale (meno frequentemente marginale) e vari tipi di strutture intrasifonali e depositi camerali. Suture settali generalmente diritte o comunque semplici e parete relativamente spessa. Ornamentazione generalmente assente o poco sviluppata.
  • Ammonoidea. Conchiglia esterna concamerata con sifone sottile e privo di strutture interne, generalmente marginale e ventrale. Suture settali generalmente complesse e parete relativamente sottile. Ornamentazione generalmente sviluppata e complessa.
  • Coleoidea. Conchiglia interna al mantello con camera di abitazione ridotta o assente, composta nelle forme fossili arcaiche da tre elementi distinti (proostraco, fragmocono e rostro), che nelle forme avanzate tendono a ridursi fino alla scomparsa.

Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplicistica: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate tra loro. In particolare, per i Nautiloidea si può parlare di un gruppo parafiletico, caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, impostata principalmente sulle forme attuali, il termine Nautiloidea è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come Ammonoidea o Coleoidea: si tratta quindi di un gruppo definito più per esclusione rispetto ai propri discendenti, che non in base a caratteri univoci.

Nautiloidi Ortoceratidi fossili dal Siluriano della Boemia (Repubblica Ceca).

Per queste ragioni, oltre che per l'ovvia difficoltà di risalire alle relazioni filogenetiche tra forme per la maggior parte estinte, le unità tassonomiche di rango elevato (sottoclasse, ordine, sottordine) sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti. In questa sede quindi non si ritiene opportuno fornire classificazioni dettagliate, sicuramente non univoche nella letteratura scientifica e comunque soggette a revisione continua, ma ci si limita all’elenco degli ordini meno controversi[2], con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:

Forme attuali[modifica | modifica sorgente]

Attualmente, l'ordine Nautilida (unico vivente fra i Nautiloidea) è rappresentato da due generi:

  • Nautilus Linnaeus, 1758. Comprende quattro specie sicuramente determinate:
    • N. belauensis Saunders, 1981
    • N. macromphalus Sowerby, 1849
    • N. pompilius Linnaeus, 1758
    • N. stenomphalus Sowerby, 1849

Una quinta specie citata comunemente (Nautilus repertus Iredale, 1944), è di dubbia validità (Jereb e Roper, 2005, con bibliografia), potendo rappresentare semplicemente una sottospecie di N. pompilius.

  • Allonautilus Ward and Saunders, 1997. Quest'ultimo è rappresentato da sole due specie, rare e poco conosciute.
    • A. scrobiculatus (Lightfoot, 1786)
    • A. perforatus (Conrad, 1847)

Il criterio primario per la distinzione di Allonautilus in base ai caratteri della conchiglia è l'ampiezza dell'area ombelicale, che in questo genere è intorno al 20% del diametro massimo della conchiglia, mentre in Nautilus (anche nelle specie N. macromphalus e N. stenomphalus, in cui l'ombelico non è ricoperto da un callo), non è superiore al 16% del diametro. La sezione assiale[3] del giro è inoltre subquadrangolare (mentre in Nautilus è sempre ovale). Allonautilus mostra anche significative differenze nei tessuti viventi e in particolare nell'apparato riproduttivo rispetto a Nautilus. Studi recenti di ordine biologico, genetico e paleontologico (Ward e Saunders, 1997, con bibliografia), permettono di ipotizzare una derivazione recente, nel Pleistocene, di Allonautilus da Nautilus (per acquisizione di un avvolgimento spirale meno stretto), piuttosto che da forme più antiche a minor grado di involuzione, estinte senza discendenti.

Anatomia[modifica | modifica sorgente]

Per quanto riguarda i caratteri anatomici, è possibile fare riferimento diretto solamente alle forme viventi, appartenenti ai generi Nautilus e Allonautilus.

Schema anatomico semplificato di Nautilus.

I principali elementi anatomici sono:

  • capo
  • massa viscerale
  • iponomo o imbuto
  • cavità branchiale
  • mantello
  • cordone sifonale

Capo[modifica | modifica sorgente]

È distinto dal resto del corpo, di cui costituisce la regione anteriore, ed è protetto superiormente da uno spesso cappuccio corneo, che occlude l'apertura quando l'animale si ritrae nella conchiglia per difesa. È provvisto lateralmente di due occhi voluminosi, strutturalmente piuttosto primitivi, privi di lente e cristallino e comunicanti con l'esterno (a differenza che nei cefalopodi più evoluti): funzionano come una camera oscura e non sono in grado di fornire immagini dettagliate, pur essendo sensibili alle variazioni della luce e in grado di percepire le masse in movimento e le sagome. Il capo presenta inoltre una bocca munita di mascelle mineralizzate (di calcite) a "becco di pappagallo", che si rinvengono spesso fossilizzate (rincoliti). Internamente all'apertura buccale, nella faringe è presente la radula, un organo con funzione masticatoria simile ad una raspa, con diverse serie di denti (l'attuale Nautilus possiede una radula con 13 elementi), a composizione chitino-fosfatica. Quest'ultimo elemento è significativo dal punto di vista tassonomico per le forme attuali di cefalopodi, ma è poco utilizzabile per la sistematica paleontologica in quanto meno facilmente conservato allo stato fossile e difficile da collegare alle forme di provenienza.

In nautiloidi estinti, appartenenti all'ordine Orthocerida del Siluriano della Polonia è riportata la presenza di aptychopsis, placche calcaree simili a due valve, congiunte lungo una linea di sutura marginale, del tutto analoghe a strutture (aptici) sviluppate dalle ammoniti nel Paleozoico superiore e nel Mesozoico (Turek, 1978). Come per le ammoniti, gli "aptici" dei nautiloidi sono interpretati come opercoli (in questo caso sembra l’interpretazione più probabile rispetto a quella delle strutture nutritive). Oltre ai due elementi a valva, in queste forme è visibile una terza placca in posizione dorsale, che è stata interpretata invece (Dzik, 1981) come mascella superiore dell’animale.

La bocca è circondata da una serie di tentacoli filiformi, prensili e retrattili, dotati di guaina. Il numero e le caratteristiche dei tentacoli nelle forme estinte non sono ovviamente conosciuti; nell'attuale Nautilus vi sono 94 tentacoli, con una superficie priva di ventose o uncini ma ruvida, in modo da facilitare la presa. I tentacoli derivano verosimilmente da una modificazione del piede, caratteristico delle altre classi di molluschi.

Massa viscerale[modifica | modifica sorgente]

La massa viscerale è racchiusa nel mantello. Essa comprende:

  • l'apparato digerente, che include un canale alimentare costituito da un esofago muscoloso, dotato di un'espansione (gozzo), dallo stomaco e dall'intestino, il tutto circondato da un'ampia ghiandola digestiva con funzione epato-pancreatica;
  • l'apparato circolatorio, che comprende un cuore principale sistemico, circondato da un pericardio e due cuori branchiali, tutti collegati ad un sistema arterioso e venoso;
  • il sistema nervoso, costituito da un sistema di gangli collegati tra loro e con le varie parti del corpo. Nei cefalopodi, il sistema nervoso è più evoluto che negli altri molluschi, e i gangli neurali (cerebrali, pedali e pleurali) sono collegati in un "cervello" circum-esofageo, protetto da una capsula cartilaginea. I gangli cerebrali ricevono i nervi degli occhi, dai tentacoli e, in generale, dal capo; i gangli pedali innervano l'iponomo e i gangli pleurali innervano il mantello;
  • l'apparato escretore, che presenta nefridi (reni), in numero di quattro, collegati al sistema circolatorio;
  • l'apparato riproduttore, costituito da un unico sacco che contiene le gonadi, comunicante tramite un dotto con la cavità del mantello. I sessi sono separati, con dimorfismo sessuale (i maschi sono più grandi delle femmine, e sviluppano una conchiglia più ampia). I maschi delle specie viventi sono dotati di un pene nella regione ventrale del mantello, dietro l'iponomo.
Caratteri esterni di un Nautiloide attuale. Tra gli altri indicati, nell'immagine sono ben visibili l'iponomo e il seno iponomico (inflessione dell'apertura della conchiglia in corrispondenza dell'iponomo, per facilitare la mobilità dell'organo)

Vi è inoltre un organo particolare, lo spadice, prodotto dalla modificazione e dalla fusione di quattro tentacoli, che permette al maschio di introdurre direttamente gli spermatofori[4], nella cavità palleale della femmina. L'atto riproduttivo avviene quindi senza una vera e propria copula.

Iponomo[modifica | modifica sorgente]

Si tratta di un organo a forma di imbuto, composto da due lembi muscolari sovrapposti, molto mobili, situati nella regione ventrale, attraverso il quale l'acqua può essere espulsa dalla cavità branchiale del mantello. È un organo fondamentale per la locomozione dell'organismo, di cui può determinare un moto retrogrado mediante l'espulsione violenta dell'acqua in avanti.

L'iponomo lascia sulla regione ventrale dell'apertura della conchiglia una insenatura caratteristica detta seno iponomico, utilizzabile nelle forme fossili per la corretta orientazione.

Anche questo elemento è il risultato della modificazione del piede ancestrale dei molluschi.

Cavità branchiale[modifica | modifica sorgente]

La cavità branchiale (o cavità palleale), in fondo all'iponomo, è completamente avvolta nel mantello e contiene le branchie, in numero di quattro, a struttura lamellare e prive di cilia vibratili. Il numero delle branchie è un carattere tassonomico di primaria importanza per i cefalopodi, suddivisi in tetrabranchiati e dibranchiati. Ovviamente, questo elemento non è utilizzabile nelle forme estinte, per le quali si preferisce una classificazione basata sulla morfologia della conchiglia.

Mantello[modifica | modifica sorgente]

Tessuto vivente formato da due lembi (dorsale e ventrale). Secerne la conchiglia, ed essendo inoltre leggermente muscoloso concorre con l'iponomo alla circolazione esterna ed interna dell'acqua. Contiene la massa viscerale e la cavità celomatica o celoma, organo pieno di un liquido peculiare (liquido celomatico), con funzioni di contenimento e protezione degli organi viscerali.

Cordone sifonale[modifica | modifica sorgente]

Nei Nautiloidea, il mantello si prolunga posteriormente in un cordone carnoso che ha la funzione di regolare il contenuto gassoso delle camere della conchiglia. Il sifone non comunica con la cavità celomatica: si tratta di un semplice processo vascolare del mantello la cui cavità costituisce un vaso venoso e la cui parete contiene una ramificazione dell'arteria palleale. Il sifone è ricoperto nella maggior parte delle forme da un tubo totalmente o parzialmente calcificato costituito da strutture interne alla conchiglia (vedi capitolo relativo).

Morfologia della conchiglia[modifica | modifica sorgente]

La conchiglia dei nautiloidi è approssimabile geometricamente ad un cono, detto cono primitivo (o teorico), diritto o variamente ricurvo.

Nell'immagine sottostante è riportata la terminologia tecnica relativa alla morfologia della conchiglia dei nautiloidi, applicata ad un esemplare reale. In questo caso si tratta di una specie con conchiglia ad avvolgimento planispirale involuto, abbastanza simile alle forme attuali.

Principali elementi morfologici e morfometrici di un nautiloide ad avvolgimento planispirale. Esemplare fossile dal Giurassico Superiore del Madagascar

Nelle forme estinte, la conchiglia ha una morfologia molto varia: si riscontrano quasi tutti i tipi di avvolgimento noti anche nelle ammoniti:

Tipo di avvolgimento[modifica | modifica sorgente]

  • ortocono (conchiglia diritta)
  • cirtocono (conchiglia ricurva in vari gradi, senza tuttavia completare un giro intero)
    • endogastrico (conchiglia concava nella parte ventrale e convessa nella parte dorsale)
    • esogastrico (conchiglia convessa nella parte ventrale e concava nella parte dorsale)
  • girocono (conchiglia ricurva a spirale piana "lenta", con giri non a contatto tra loro)
    • endogastrico (conchiglia concava nella parte ventrale e convessa nella parte dorsale)
    • esogastrico (conchiglia convessa nella parte ventrale e concava nella parte dorsale)
  • serpenticono (conchiglia planispirale evoluta, con giri a contatto tra loro)
  • nautilocono (conchiglia planispirale fortemente involuta, in cui i giri si ricoprono tra loro)
  • lituicono (conchiglia avvolta a spirale piana nei primi giri, che diviene ortocona nello stadio maturo)
  • torticono (conchiglia con spirale elicoidale o variamente irregolare)

Le forme più antiche sono generalmente brevicone, sia ortocone (a conchiglia conica diritta, priva di avvolgimento), che con curvatura poco pronunciata (cirtocona). Accanto a queste morfologie si sviluppano presto forme longicone con tendenza all'avvolgimento planispirale (cioè a spirale logaritmica, con avvolgimento nel piano di simmetria bilaterale dell'organismo), e meno frequentemente trocospirale (con spirale ad elica, avvolta intorno ad un cono). L'avvolgimento può essere sia esogastrico che endogastrico, principalmente in relazione alla posizione di vita originale dell'organismo.

È interessante notare (vedi immagine riportata sotto) che nel caso dell'avvolgimento endogastrico l'iponomo era orientato posteriormente, con movimento quindi in avanti (a differenza della maggior parte dei nautiloidi che hanno moto retrogrado).

Principali linee di tendenza nell'avvolgimento della conchiglia. Sono riportati a titolo di esempio gli ordini più rappresentativi delle morfologie riportate, con l'avvertenza che si tratta di rappresentazioni schematiche e generalizzate. È rispettata la probabile posizione di vita degli organismi.
Tipi di avvolgimento della conchiglia dei nautiloidi (forme viventi ed estinte). Da Allasinaz (1982), modificato.


La progressiva tendenza all'avvolgimento della conchiglia risponde all'esigenza di portare le camere pneumatiche del fragmocono sopra la camera di abitazione e quindi sopra il corpo dell'animale, per un assetto più equilibrato dell'organismo. L'avvolgimento planispirale logaritmico rappresenta la soluzione più economica e "compatta" a questo problema, permettendo nel contempo una maggiore resa idrodinamica e una migliore manovrabilità della conchiglia: caratteristiche che infine si dimostreranno vincenti. Dal Giurassico, infatti, sono note solamente forme planispirali, più o meno involute (con altezza del giro superiore al diametro ombelicale), evolutesi da forme cirtocone e girocone esogastriche (con il ventre sul lato esterno convesso della conchiglia).

Strutture interne[modifica | modifica sorgente]

La conchiglia è suddivisa in due parti:

  • camera d’abitazione (l'ultima camera, la più grande, che contiene il corpo del mollusco);
  • fragmocono, suddiviso da setti (septum; plur. septa) in numerose camere minori, che si estende dall’apice della conchiglia alla base della camera di abitazione. Le camere del fragmocono, soprattutto nelle forme orto- e cirtocone, sono frequentemente interessate da depositi calcarei che ne rivestono le pareti (depositi endocamerali) ed esercitano una funzione di equilibrio idrostatico, per controbilanciare il peso del corpo del mollusco (per descrizione e nomenclatura di questi depositi vedi l'immagine successiva della sezione di calcare a Orthoceras).
Sezione lucida di calcare a Orthoceras, dal Siluriano Superiore-Devoniano Inferiore di Erfoud (Marocco). Sono visibili sezioni assiali di nautiloidi ortoceratidi: a) setti; b) sifone, in posizione centrale e privo di depositi); c) anelli di connessione, cilindrici; d) colletti settali, in questo caso molto corti e ortocoanitici; e) depositi endocamerali, gradatamente più sviluppati verso l'apice della conchiglia: in questo caso murali, cioè a contatto con la parete esterna, e episettali, cioè sul lato del setto verso l'apertura (non presenti in questo caso depositi iposettali, cioè sul lato del setto verso l'apice); f) riempimenti parziali di sedimento entro le camere (da non confondersi con depositi endocamerali). le camere dei fragmoconi sono riempite per la maggior parte da calcite spatica

L'apertura della camera di abitazione si definisce aperta se il diametro del giro della conchiglia cresce uniformemente fino all'ultimo; contratta se il diametro si restringe nell'ultima parte e infine costretta se si ha un restringimento a "collo di bottiglia" e uno svasamento nell'ultima parte. L'apertura è nella maggior parte delle forme interessata nella regione ventrale da un seno iponomico più o meno sviluppato. In alcuni casi l'apertura è di forma complessa, soprattutto negli ordini Oncocerida e Discosorida, con proiezioni a spatola e a lobo. L'apertura contratta o costretta è indicativa dello stadio adulto, e corrispondeva alla cessazione della crescita della conchiglia.

I setti sono di tipo procelico, cioè concavi in avanti (verso l'apertura della conchiglia), e si susseguono a distanze gradatamente crescenti procedendo dall'apice (nella parte più interna della conchiglia) verso la camera d'abitazione. La linea di sutura dei setti alla parete del guscio nei nautiloidi è meno complessa e meno importante dal punto di vista tassonomico rispetto alla sutura delle ammoniti: si presenta generalmente diritta o leggermente ondulata, anche se alcune famiglie di nautiloidi tendono a sviluppare suture più complesse, simili a quelle di ammonoidi primitivi del Devoniano (Goniatitida, e tra questi in particolare i Clymeniida). In entrambi i gruppi (Lukeneder e Harzhauser, 2002), lo sviluppo di suture complesse è collegato all’evoluzione morfologica da conchiglie tendenzialmente evolute con profilo del giro tondeggiante a conchiglie involute e compresse con fianchi appiattiti. Questa configurazione, maggiormente idrodinamica ma più debole dal punto di vista della resistenza alla pressione, avrebbe spinto queste forme ad aumentare la sinuosità dei setti per rinforzare la parete del fragmocono.

Quando la linea di sutura è ondulata si distinguono due tipi di elementi: lobi e selle:

Decorso della linea di sutura in generi recenti di nautiloidi. In alto Nautilus (Oligocene-Attuale) e in basso Aturia (Paleocene-Miocene). Sono rappresentati per i due generi: un esemplare completo (con camera di abitazione) in veduta laterale, un fragmocono in veduta ventrale (visibile la posizione del foro sifonale sull'ultimo setto, centrale in Nautilus e sub-dorsale in Aturia), e infine il tracciamento completo della sutura (anche la parte dorsale, normalmente non visibile perché ricoperta dai giri interni). Sono indicati i lobi e le selle principali. La freccia (posta sulla parte ventrale della sutura) indica la direzione dell'apertura; sono rappresentate anche la linea dorsale mediana (linea tratteggiata più lunga) e le linee (tratteggiate brevi) che indicano l'intersezione della sutura con l'area ombelicale.
  • lobi - sono inflessioni verso l'apice della conchiglia, con la concavità orientata verso l'apertura;
  • selle - inflessioni verso l'apertura, con la convessità rivolta verso quest'ultima.

Un sifone, costituito da un prolungamento del mantello, collega la camera di abitazione con le camere del fragmocono; ha l'aspetto di un cordone carnoso, percorso da una arteria e una vena principali, da una rete di vasi capillari e da nervi, ed è protetto da un rivestimento di conchiolina e aragonite secrete dal sifone stesso. Esso percorre tutto il fragmocono, passando attraverso i fori sifonali (o fori settali) di ciascun setto. Detti fori sono dotati di colletti settali, sempre di tipo retrosifonato o retrocoanitico, rivolti cioè all’indietro, verso la loggia embrionale o protoconca. A seconda del loro decorso e del grado di sviluppo, i colletti settali possono essere inoltre:

  • acoanitici: rudimentali, costituiti da una debole inflessione dei setti;
  • ortocoanitici: corti e cilindrici;
  • cirtocoanitici: ricurvi verso l'interno delle camere; in queste forme il sifone ha un andamento caratteristico, più stretto in corrispondenza dei setti e allargato in corrispondenza delle camere;
  • olocoanitici: molto allungati, a volte fino a toccare il setto precedente.

Il sifone è spesso caratterizzato da strutture interne, le strutture intrasifonali. Si tratta di depositi calcarei che riempiono in tutto o in parte la cavità sifonale. Possono essere di tre tipi principali:

  • depositi annulosifonati: anelli calcarei che ispessiscono i colletti settali e si possono estendere nella parete del sifone entro le camere;
  • depositi actinosifonati: depositi lamellari con decorso parallelo all'asse della conchiglia;
  • endoconi: lamelle calcaree a forma di cono con il vertice orientato verso la protoconca, tipici di forme con sifone molto ampio.
Tipi di depositi intra-sifonali e di colletti settali sviluppati dai nautiloidi.
Modello interno di Nautiloide nautilocono (genere Cymatoceras, dall'Albiano del Madagascar). È visibile il decorso delle suture settali, debolmente curvilinee e caratterizzate da un'ampia sella ventrale e da un lobo laterale.
Sezione di conchiglia di Nautilus attuale. Sono visibili le camere, delimitate da setti con colletti settali ortocoanitici. Gli anelli di connessione, cilindrici e tubolari, sono conservati nei giri interni. Visibile anche il decorso dell'inserzione dei setti nella parete esterna, con andamento sinuoso in cui sono riconoscibili la sella ventrale e il lobo laterale.


Si tratta di strutture di notevole significato tassonomico, della stessa importanza che hanno le suture settali per le ammoniti. La loro funzione non è del tutto chiara, ma sono probabilmente in parte connesse all'equilibrio idrostatico della conchiglia (i tipi più massicci), e in parte potrebbero aver costituito il supporto di strutture organiche preposte alla funzione di regolazione dello scambio di gas tra il sifone e le camere. Il sifone generalmente è situato in posizione centrale ma, in alcuni gruppi può essere ravvicinato o al lato dorsale o a quello ventrale; ha la funzione di regolare la pressione dei gas e il rapporto tra gas e liquido contenuti nelle camerette del fragmocono, col risultato di variare il peso dell'organismo e quindi la quota d'immersione (funzione idrostatica).

Guscio esterno[modifica | modifica sorgente]

Il guscio, costituito di conchiolina e aragonite, presenta due strati:

  • uno straterello esterno porcellanaceo, prevalentemente granulare;
  • uno strato interno, madreperlaceo, laminare, formato da lamine alternate di aragonite e conchiolina, parallele rispetto al bordo della conchiglia.

L'ornamentazione è relativamente poco importante e consiste per lo più di strie di accrescimento; talvolta sono presenti anche delle costicine (costellae) longitudinali e trasversali e/o sottili pieghe longitudinali (lirae) e decorso spirale. Alcune forme, prevalentemente paleozoiche, sviluppano ornamentazioni più complesse, come coste, tubercoli e spine.

La colorazione della conchiglia nelle forme attuali consiste in strisce di colore rossiccio presenti sul ventre e sui fianchi, dritte o con decorso a zigzag, semplici o biforcate, su fondo bianco-crema. Questo tipo di colorazione rientra nei casi di mimetismo, così frequente in tutto il regno animale, e serve principalmente a "spezzare" la sagoma della conchiglia e a renderne più difficile l'individuazione da parte dei predatori. Nei rari casi in cui tracce della colorazione originale sono presenti nei fossili, questa è sostanzialmente simile a quella delle specie attuali (anche nelle forme ortocone o con altri tipi di avvolgimento): prevalentemente strisce trasversali a zigzag, scure su fondo chiaro, e in qualche caso, soprattutto nelle forme ortoconiche, strie longitudinali.

Biologia e paleobiologia[modifica | modifica sorgente]

Habitat[modifica | modifica sorgente]

Forme attuali[modifica | modifica sorgente]

Oggi la presenza dei Nautiloidea è limitata all'Oceano Pacifico sud-occidentale e localizzata in zone per lo più intertropicali.

I nautiloidi attuali sono forme necto-bentoniche (cioè forme mobili che vivono e si nutrono sul fondale o in prossimità di esso), associate ad ambienti di reef corallino.

L’intervallo di profondità per loro ottimale sembra andare da 150 a 300 m, anche se sono stati osservati da profondità prossime al livello del mare fino a circa 500 m. La parte concamerata (fragmocono) della conchiglia è riempita da una miscela gassosa composta prevalentemente di azoto (con frazioni minori di ossigeno e argon), la cui pressione è, come già accennato, regolata dal sifone. Le camere del fragmocono più prossime alla camera di abitazione sono in parte allagate da liquido camerale, con densità minore rispetto all'acqua marina a causa dei gas disciolti, che ha funzione sia di equilibrio statico della conchiglia che di riequilibrio della pressione esterna. Questo meccanismo consente al mollusco di variare la propria profondità, anche se in tempi piuttosto lunghi pari a diversi giorni (Ward, 1979). I fattori che controllano il limite superiore di diffusione di queste forme sono sostanzialmente la predazione da parte dei pesci (più frequenti negli strati d’acqua prossimi alla superficie), e la temperatura. Temperature superiori a 25 possono risultare letali per questi animali: questo spiega perché le segnalazioni di nautiloidi a bassa profondità avvengono il più delle volte di notte o nella stagione fredda. I limiti inferiori di profondità sono determinati dall’inizio dell’allagamento delle camere del fragmocono (300–400 m), e dal limite di implosione della conchiglia (800 m). Questi limiti sono stati determinati sperimentalmente ([5]) calando esemplari vivi di Nautilus a diverse profondità in gabbie chiuse, fino alla rottura meccanica della conchiglia.

Forme estinte[modifica | modifica sorgente]

Alcuni dati ecologici, come i limiti di distribuzione areale e verticale e la tipologia di nutrizione, pur con estrema cautela e in termini generali, possono essere estrapolati alle forme estinte. Altri elementi possono essere ipotizzati ragionevolmente dai caratteri morfologici della conchiglia, anche se più facilmente per le forme simili alle attuali, con conchiglia planispirale. Ulteriori informazioni possono essere ricavate dall'associazione faunistica fossile e dal tipo di sedimento in cui queste forme vengono rinvenute, tenendo tuttavia presente che la conchiglia poteva subire per un certo periodo dopo la morte dell’animale un trasporto passivo grazie ai gas contenuti nel fragmocono, ed essere quindi rinvenuta in posizione alloctona (anche al di fuori dell'ambiente di vita originale dell'organismo).

Fragmocono di Lituites sp., dalla Cina (provincia di Hunan)

Sono state tentate estrapolazioni[6] dei limiti massimi di profondità dell’habitat delle forme di nautiloidi estinte, basate su misure dello spessore e del raggio di curvatura dei setti di esemplari fossili calibrate con i dati relativi ai limiti di implosione della conchiglia di forme attuali (Spirula e Nautilus)[7]. I risultati indicano limiti inferiori di profondità che vanno dai 100-150 m per Discosorida, Oncocerida e Tarphycerida, ai 200 m per Ellesmerocerida e Nautilida (forme paleozoiche), fino ai 450–500 m per Endocerida e Orthocerida. Questi valori sono basati sull'assunzione che la profondità massima abituale di queste forme fosse pari ai 2/3 del limite meccanico della conchiglia. Questi limiti appaiono abbastanza ragionevoli e in accordo con altri caratteri morfologici delle forme descritte (presenza di depositi camerali ed endosifonali, morfologia e spessore della conchiglia), distribuzione nei sedimenti e associazione faunistica. Tuttavia questa interpretazione, pur avendo ottenuto un certo successo, non è accettata univocamente dai ricercatori: le obiezioni più serie[8] riguardano:

  • l’assunzione del Nautilus attuale come riferimento per la calibrazione delle misure eseguite sulle forme fossili, per significative differenze nella microstruttura del guscio in diverse forme fossili;
  • l’eccessiva semplificazione del modello matematico utilizzato, che indica un solo parametro fisico, l’indice di resistenza (strength index, funzione del rapporto tra spessore e raggio di curvatura del setto), come determinante per la valutazione del limite di implosione della conchiglia.

Dati sperimentali più recenti[9] in condizioni conformi a quelle ambientali sembrerebbero tuttavia confermare il fatto che la struttura dei setti sia determinante per la stima della resistenza della conchiglia dei nautiloidi.

Stile di vita[modifica | modifica sorgente]

Forme attuali[modifica | modifica sorgente]

Nonostante il loro nuoto orizzontale sia normalmente piuttosto lento (meno di 1 metro al secondo), i nautiloidi attuali sono forme molto mobili: esemplari contrassegnati sono stati seguiti in spostamenti fino ad oltre 150 km in un anno. Sono molto frequenti anche gli spostamenti verticali, in quanto questi animali si muovono verso la superficie marina durante la notte, e ritornano in acque profonde durante il giorno (nel quale rimangono comunque attivi).

I crostacei decapodi sembrano essere il cibo standard anche per i nautiloidi adulti, tuttavia nello stomaco di esemplari catturati sono stati rinvenuti anche frammenti di echinidi, ossa di pesci, mascelle di cefalopodi coleoidei e tentacoli di altri nautiloidi, che indicano una dieta piuttosto variata, da predatore attivo e versatile, talora opportunista, occasionalmente necrofago. I nautili attuali sono predati prevalentemente da pesci di fondale di media e grande taglia, con denti conici o a placca (durofagi), che abitualmente si nutrono di molluschi e che riescono ad aver ragione della loro conchiglia. Devono guardarsi anche da alcune specie velenose di cefalopodi ottopodi (polpi), che riescono a perforare la camera di abitazione della conchiglia con le mascelle e a paralizzarli con la loro secrezione salivare.

Forme estinte[modifica | modifica sorgente]

Le forme longicone, sia ortocone che cirtocone e girocone, in genere con camere settali ampie, depositi camerali e profondo seno iponomico, conducevano probabilmente vita necto-bentonica attiva. Si tratta probabilmente di forme più lente e meno agili rispetto alle forme attuali, per la minore maneggevolezza della conchiglia conica, dovuta alla maggiore difficoltà di equilibrare il peso del corpo (situato ad una estremità della conchiglia).

Ricostruzione schematica di nautiloidi oncoceratidi (Gomphoceras) a caccia in un ambiente di barriera corallina esterna di età siluriana. Il nautiloide in primo piano, con la rapida estroflessione del capo e dei tentacoli dall'apertura della conchiglia, è riuscito a sorprendere un trilobite phacopide prima che si potesse appallottolare. Quello in secondo piano sta per aggredire due brachiopodi orthidi. Sono rappresentati anche due (tetracoralli) solitari (non-coloniali) e un crinoide.

L'equilibrio idrostatico veniva raggiunto appesantendo la conchiglia mediante depositi endosifonali e endocamerali, in genere sempre più spessi verso la parte apicale della conchiglia Le forme brevicone con piccolo fragmocono non potevano contenere gas sufficiente per favorire il nuoto e conducevano probabilmente vita bentonica vagile: si spostavano cioè a contatto con il fondale usando sia i tentacoli che l’imbuto (il seno iponomico è comunque presente nella maggior parte dei casi). In alcune forme (ordine Ascocerida), le camere pneumatiche si disponevano in posizione dorsale, sopra la camera di abitazione (vedi immagine più sotto, al capitolo dedicato alla riproduzione), eliminando quindi la necessità di depositi entro le camere e il sifone che facessero da contrappeso, adattamento compatibile con uno stile di vita più francamente nectonico.

Il frequente rinvenimento di mascelle di cefalopodi (rincoliti) associate alle conchiglie dei nautiloidi, soprattutto nel Meso-Cenozoico, indica che si trattava per la maggior parte di forme predatrici, similmente alle attuali. I rincoliti fossili, anche risalenti a tempi piuttosto antichi, come il Triassico (Klug, 2001) differiscono poco rispetto a quelli dei nautiloidi attuali, e sembrano indicare uno stile di vita simile, con analoghi comportamenti predatori, nell’ambito di associazioni faunistiche tuttavia più simili a quelle attuali che non quelle paleozoiche, con comunità a molluschi e a crostacei decapodi già ben differenziate.

Per quanto riguarda il Paleozoico, il discorso si fa più incerto. I più antichi rincoliti fossili conosciuti, non molto dissimili da quelli dei cefalopodi attuali, risalgono al Carbonifero (Lehmann, 1988). Nel Paleozoico Superiore, le forme dotate di parti dure più diffuse e differenziate nelle comunità bentoniche erano ancora i brachiopodi: tracce di predazione consistenti in impronte semilunate su conchiglie di brachiopodi sono state interpretate come “morsi” da parte di becchi di nautiloidi (Elliot e Brew, 1988). Le mascelle dei nautiloidi erano inoltre probabilmente in grado di aver ragione dei gusci di molti trilobiti, che peraltro in questo periodo portano alla perfezione la capacità di avvolgere il carapace su se stesso (a “palla”), in modo da offrire minore presa alla manipolazione e minore possibilità di accesso alla parte ventrale vulnerabile, mentre altre forme sviluppano all’estremo ornamentazioni spinose, sempre in funzione difensiva.

Per quanto riguarda il Paleozoico Inferiore (cioè il momento di maggior successo di questo gruppo), allo stato attuale delle conoscenze, l’ipotesi prevalente tra i ricercatori è che le mascelle dei nautiloidi non fossero mineralizzate, ma a composizione chitinica. Ciò è interpretato generalmente non come una indicazione che i nautiloidi non fossero forme predatrici (questo andrebbe contro l’evidenza del metabolismo “carnivoro” di questi organismi), ma semplicemente del fatto che predassero organismi a corpo molle o ricoperto da gusci a loro volta scarsamente mineralizzati. Le forme maggiormente indiziate come potenziali prede dei nautiloidi sono tradizionalmente i trilobiti, gli artropodi più diffusi di allora, soprattutto per analogia con le forme attuali (predatrici di crostacei): sono stati rinvenuti diffusamente carapaci di trilobiti con tracce di rotture meccaniche o parzialmente smembrati, che sono stati interpretati da diversi ricercatori come tracce di predazione e attribuiti tentativamente ai nautiloidi.

Ricostruzione schematica di nautiloidi ortoceratidi a caccia in un banco di meduse, sopra una "prateria" sottomarina a crinoidi. La scena è ambientata in un momento imprecisato del Paleozoico Inferiore. Le meduse sono tra i più antichi metazoi di cui si abbia testimonianza fossile, fin dal Precambriano, e sicuramente nel Paleozoico Inferiore erano estremamente diffuse, con ogni probabilità ancor più che attualmente. La predazione di meduse da parte di cefalopodi (anche se non di nautiloidi) è documentata nei mari e negli oceani attuali (Heeger et al., 1992), ed è possibile che questi organismi fossero una fonte di nutrimento significativa anche per i nautiloidi paleozoici. Secondo prove in vivo effettuate dagli autori citati, la pelle dei cefalopodi è anche molto meno sensibile di quella dei vertebrati alle nematocisti (cellule urticanti) che ricoprono le meduse.

Occorre osservare però che queste supposte tracce di predazione non sono inequivocabilmente collegabili a mascelle di nautiloidi: questo tipo di relazione è dedotto per via indiretta dallo sviluppo progressivo di strutture difensive (spine, nodi e tubercoli) nel corso dell'Ordoviciano da parte dei trilobiti, alcuni dei quali (Cherns et al., 2006) assunsero inoltre un modo di vita endobionte, in tane sotto la superficie del sedimento (interpretate come protezione dai predatori). Inoltre, ovviamente, il record paleontologico riflette generalmente solo una minima parte dell'associazione faunistica reale in un certo momento geologico (solo le forme dotate di parti mineralizzate, che si fossilizzano). È possibile che molti nautiloidi si nutrissero di forme a corpo molle (vedi la ricostruzione[10] a fianco), e in effetti la loro straordinaria diversificazione sembra indicare numerosi e vari tipi di adattamento, compresa, ad esempio, anche la predazione di altri nautiloidi. Altri organismi fortemente indiziati come cibo per i nautiloidi sono ancora una volta i brachiopodi (Alexander, 1986), mentre non vi sono evidenze convincenti che i nautiloidi predassero altre forme molto comuni in ambiente pelagico nel Paleozoico Inferiore, come i graptoliti. Altri organismi che, per analogia con le forme viventi, potrebbero essere stati oggetto di predazione da parte dei nautiloidi sono gli echinodermi (sia echinoidi che, soprattutto, crinoidi - allora molto più diffusi di oggi -) e cordati o pesci primitivi di piccola taglia.

In diverse forme, la presenza di un'apertura notevolmente ridotta (almeno nell'adulto) per costrizione o contrazione, che presuppone una riduzione notevole dello spazio per le strutture nutritive e i tentacoli, sembra indicare una dieta di tipo microfago (cioè composta di microrganismi o di organismi sub-microscopici). La questione è però ancora oggetto di discussione tra i ricercatori: almeno per alcune forme (Manda, 2008) la presenza di impronte muscolari profonde nella camera d'abitazione fa pensare alla possibilità di rapidi movimenti di estroflessione della massa cefalica, anche attraverso l'apertura ridotta (vedi immagine al capitolo sulla riproduzione).

Nell’ultimo ventennio, come già ricordato, alcuni ritrovamenti di strutture simili ad aptici (aptychopsis), associate a nautiloidi siluriani (Turek, 1978) hanno posto il problema (come già per le ammoniti) se questo tipo di strutture avesse scopo difensivo (una sorta di “opercolo” articolato in tre placche calcaree) oppure costituissero parti dell’apparato mandibolare, e quello delle loro relazioni con le strutture dei nautiloidi più recenti. La questione è tuttora discussa e lontana da una soluzione univoca. La tendenza prevalente è quella di ammettere una doppia funzione per queste strutture: sia difensiva che nutritiva (Zakharov, 1983). Secondo questa corrente di ricerca, in realtà il “becco” dei nautiloidi tardo-paleozoici, mesozoici e poi cenozoici sarebbe il risultato dell’evoluzione nel Paleozoico Superiore di strutture come gli aptychopsis, da apparati complessi e relativamente pesanti con funzione mista, per progressiva semplificazione, a vere e proprie mascelle composte di due soli elementi.

I nautiloidi paleozoici erano verosimilmente soggetti a predazione da parte dei placodermi ("pesci" corazzati con placche dentali affilate, in grado di fracassare la conchiglia dei nautiloidi) a partire dal Siluriano, e probabilmente dei primi pesci veri e propri (soprattutto squali primitivi), come si può dedurre dal loro declino progressivo dopo l'Ordoviciano. Non è improbabile che anche alcune forme marine di euripteridi (giganteschi crostacei del Paleozoico) potessero costituire nemici naturali di tutto rispetto. Nel Mesozoico e soprattutto nel Cretaceo (Kaufman, 2004), sono documentate tracce di predazione (impronte di denti) da parte di rettili marini (nel caso citato mosasauri).

Riproduzione[modifica | modifica sorgente]

Forme attuali[modifica | modifica sorgente]

I maschi sono più numerosi delle femmine, ed entrambi vivono diversi anni dopo il raggiungimento della maturità sessuale, ad un’età stimata tra 5 e 15 anni, e confermata intorno ai 7-8 anni da recenti studi di Westermann et al. (2004). Recenti studi basati sulla ricattura di esemplari contrassegnati hanno indicato che questi animali possono vivere fino a oltre 20 anni. La crescita è lenta, e cessa del tutto al raggiungimento della maturità sessuale.

Le uova, simili come forma e dimensioni ad una piccola testa d’aglio (circa due centimetri), consistono in un paio di capsule separate da un sottile spazio riempito di acqua di mare. Lo strato superficiale dell’uovo, bianco e duro ma flessibile, è provvisto di pori che consentono la circolazione dell’acqua di mare tra le capsule. Le uova vengono incollate al substrato dalla femmina tramite una sostanza organica da lei secreta. La maturazione delle uova non è ancora stata osservata in natura: in acquario richiedono fino a 14 mesi per schiudersi in acque con temperatura intorno a 21-24 °C. Verosimilmente, in natura le uova vengono deposte a profondità relativamente basse (80–100 m). Dopo la schiusa gli esemplari giovanili (che appena nati iniziano subito a nutrirsi predando attivamente crostacei) raggiungono subito acque più profonde, ove possono sottrarsi più facilmente alla predazione. A parte le dimensioni, gli esemplari giovanili sono morfologicamente simili agli adulti, con una conchiglia provvista di fragmocono a 5-7 camere e di una camera di abitazione. I nautiloidi attuali infatti non hanno uno stadio para-larvale, e gli stadi giovanili non subiscono metamorfosi, a differenza della maggior parte dei cefalopodi attuali.

Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine Discosorida (genere Phragmoceras), caratterizzati dalla costrizione dell'apertura della conchiglia durante lo stadio efebico. Le forme giovanili, con apertura non costretta avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, brevicona ed erano probabilmente necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia giroconica endogastrica con apertura costretta e seno iponomico molto differenziato e orientato posteriormente, ed erano probabilmente forme più mobili, nectoniche. Da Manda (2008), modificato

Forme estinte[modifica | modifica sorgente]

La strategia riproduttiva delle forme estinte pone problemi di non facile soluzione, per ovvi motivi. Come già ricordato, nei nautiloidi attuali gli individui giovanili nascono dalle uova con la maggior parte dei caratteri degli adulti (esclusa la capacità riproduttiva). Tuttavia la presenza di una conchiglia protettiva per il primo stadio di sviluppo dell'embrione (la protoconca) fa pensare che in qualche punto all'inizio della storia evolutiva di questo gruppo o delle sue forme ancestrali l'ontogenesi avvenisse con uno stadio larvale libero, come ad esempio per gli attuali monoplacofori. Non vi sono però, allo stato attuale delle conoscenze, delle evidenze sicure che nelle forme fossili di Nautiloidea conosciute le condizioni alla nascita e le modalità di sviluppo ontogenetico nelle fasi giovanili fossero molto diverse rispetto alle forme attuali. Anzi, studi (Crick, 1990) sulla distribuzione faunistica dei nautiloidi nel Paleozoico inferiore (Cambriano-Devoniano) indicano un forte provincialismo, con scarsa somiglianza tra le faune rinvenute in depositi pertinenti a masse continentali allora separate. Questo provincialismo è messo in relazione con le limitazioni batimetriche dovute ai limiti meccanici della conchiglia dei nautiloidi e all’assenza di uno stadio para-larvale planctonico capace di dispersione oceanica. Ciò indicherebbe una strategia riproduttiva simile a quella delle forme attuali, con esemplari giovanili simili agli adulti e soggetti alle stesse limitazioni ambientali[11].

In alcuni casi, però, è documentata la presenza nei sedimenti di accumuli oligotipici[12], apparentemente poco affetti da fenomeni di trasporto post-mortem, di conchiglie appartenenti a forme giovanili di nautiloidi, che sono stati interpretati (Soja et al, 1996) come il risultato di eventi di mortalità di massa subito dopo la schiusa. Questo contrasta con l’idea di una riproduzione lenta, con individui neanici in numero limitato, come quella dei nautiloidi attuali, e potrebbe indicare una strategia riproduttiva in qualche caso più simile a quella dei cefalopodi coleoidei moderni (almeno per quanto riguarda il numero degli individui giovanili). La maggior parte degli accumuli di nautiloidi paleozoici, tuttavia, non sembra supportare questa interpretazione: si tratta infatti prevalentemente di accumuli alloctoni, in cui le conchiglie sono state sottoposte a fenomeni di trasporto, con orientazione preferenziale e selezione da parte di onde e correnti marine, mentre nei casi (poco frequenti) di accumuli non soggetti a questi fenomeni le conchiglie dei nautiloidi appaiono in giacitura caotica e risultano mescolati individui di ogni taglia e stadio ontogenetico.

Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine Ascocerida, caratterizzati da un netto cambiamento di morfologia della conchiglia durante la transizione da forme giovanili a forme mature (stadio efebico). Le forme giovanili avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, longicona ed erano probabilmente predatori necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia globosa con camere in posizione dorsale e parete sottile, corrispondente probabilmente ad uno stile di vita pelagico. Lo stadio cirtoconico giovanile era deciduo, cioè veniva perso gradualmente nella transizione ad adulto.

Anche se non si può parlare di un vero e proprio stadio para-larvale, in diversi casi si ha per l'adulto una diversa morfologia della conchiglia rispetto alle forme giovanili. Talora la trasformazione dei caratteri avveniva attraverso una fase intermedia, definita stadio efebico.

La morfologia differente tra le forme giovanili e quelle adulte sembra spesso indicare condizioni di vita diverse per i due stadi. È il caso delle forme lituicone (planispirali nello stadio iniziale e ortocone nell'adulto), tipiche dei Tarphycerida, e dei già citati Ascocerida (Ordoviciano Medio-Siluriano Inferiore). In questi ultimi lo stadio giovanile, deciduo, era cirtocono e indicava probabilmente uno stile di vita necto-bentonico, mentre lo stadio maturo (definito ascoceroide) era caratterizzato da una conchiglia globosa e leggera, con poche ampie camere in posizione dorsale, probabilmente correlabile ad uno stile di vita nectonico, simile a quello delle belemniti mesozoiche o dei calamari attuali. In questo caso i setti non avevano un decorso emisferico (come nella maggior parte degli altri nautiloidi), ma sigmoidale, con un sifone molto breve situato in posizione apicale e le camere espanse nella regione dorsale.

Un altro caso interessante è quello di numerose forme di Oncocerida e Discosorida, in cui nell'adulto la forma dell'apertura varia notevolmente rispetto alle forme giovanili, riducendosi drasticamente per contrazione o costrizione. Almeno nel caso dei Prhagmoceratidae (Manda, 2008; documentato nell'immagine a fianco), le forme giovanili con apertura aperta risultano distribuite nei sedimenti corrispondenti alla parte più interna e meno profonda della piattaforma continentale (shelf), mentre gli adulti con apertura contratta hanno una distribuzione più ampia. Questo indicherebbe una maggiore mobilità degli adulti, con abitudini più marcatamente nectoniche, come sembra indicare anche la migliore resa idrodinamica della conchiglia dopo la costrizione dell'apertura.

Crescita della conchiglia[modifica | modifica sorgente]

Nell’attuale Nautilus pompilius la conchiglia si accresce giornalmente per secrezione da parte del mantello di materiale aragonitico lungo il margine aperturale, fino al raggiungimento della maturità sessuale. Il tasso di crescita è stato recentemente misurato in 0.052 mm/giorno (Westermann et al., 2004).

La crescita della conchiglia è stata in passato relazionata anche con fattori esterni, di tipo astronomico. È stata osservata da lungo tempo sul guscio dei nautiloidi la presenza di linee di accrescimento. Studi in proposito hanno stabilito che tali linee sarebbero in numero costante (29-30) tra i setti successivi (Kahn e Pompea, 1978). Poiché questo numero coincide approssimativamente con il numero dei giorni del mese sinodico[13], è stata ipotizzata una relazione tra le lunazioni e i ritmi di crescita dei nautiloidi. Il numero delle linee di crescita tra i setti tuttavia decresce nelle forme fossili, fino a raggiungere il numero di circa 8-9 in esemplari datati all’Ordoviciano. Questa evidenza è stata addotta come indizio del fatto che la durata del mese lunare sia progressivamente aumentata negli ultimi 420 milioni di anni, con l’aumentare della distanza Terra-Luna (la Luna sarebbe stata molto più vicina alla Terra rispetto ad oggi, e il suo movimento orbitale molto più rapido). Questa teoria ha avuto un discreto successo: è stata largamente considerata nell’ultimo trentennio e la si trova ancora citata diffusamente, anche nelle risorse disponibili in rete. Tuttavia, anche alla luce di studi recenti, presenta numerose criticità:

  • L’ipotesi di Kahn e Pompea richiede una assunzione di fondo piuttosto impegnativa, e cioè che il tasso di crescita dei nautiloidi fossili mesozoici e paleozoici fosse simile a quello delle forme viventi. Questa assunzione rimane sostanzialmente senza possibilità di verifica.
  • Il ritmo di crescita della conchiglia in realtà non sarebbe costante: vi sarebbero infatti importanti variazioni tra il tasso di crescita della conchiglia nell’intervallo tra due setti successivi e in corrispondenza della formazione dei setti stessi (Dzik, 1981), con variazioni sensibili delle linee di crescita, sia nelle forme estinte che in quelle attuali.
  • Più recentemente (Westermann et al., 2004), il tempo di crescita dell’attuale N. pompilius è stato misurato direttamente tramite l’uso di tecniche di radioscopia su esemplari viventi a vari stadi ontogenetici in acquario. In base ai risultati di questo studio, la formazione di nuovi setti avviene in un periodo di tempo uguale a 150 ± 5 giorni, periodicità che non mostra coincidenze significative rispetto ai ritmi lunari. Considerando che la maturità viene raggiunta in 7-8 anni, quando il fragmocono ha circa 28 setti, questo vuol dire anche che le linee di accrescimento osservate da Kahn e Pompea non rappresenterebbero affatto l’accrescimento giornaliero della conchiglia, ma periodicità di altro tipo (forse stagionale), e quindi la relazione che lega questo elemento e la formazione dei setti non potrebbe essere del tipo ipotizzato.

Considerati quindi gli ampi margini di interpretazione e di incertezza, questa ipotesi mantiene dei forti elementi di dubbio.

Distribuzione stratigrafica[modifica | modifica sorgente]

Paleozoico[modifica | modifica sorgente]

Distribuzione stratigrafica dei Nautiloidea (sensu lato). Gli spessori delle barre di distribuzione sono proporzionali alla frequenza delle famiglie note per i periodi e sottoperiodi indicati. Da House (1984), modificato.

I primi nautiloidi compaiono nel Cambriano Superiore, nell’attuale Cina nord-orientale, con forme riferibili agli ordini Plectronocerida ed Ellesmerocerida. Queste forme si ritengono derivate da forme affini ai monoplacofori, probabilmente simili agli Hypseloconidae (rinvenuti dal Cambriano Sup. all'Ordoviciano Inferiore) dotati di conchiglia conica poco sviluppata, in qualche caso con setti.

L'origine da forme simili ai monoplacofori sembra confermata anche da recenti studi embriologici condotti in acquario su esemplari di N. pompilius (Shigeno et al., 2008). Secondo i risultati di questo studio gli individui embrionali si sviluppano inizialmente secondo un piano di simmetria bilaterale allungato in senso antero-posteriore[14], analogo a quello dei monoplacofori e dei gasteropodi più primitivi, che comprende il compartimento cefalico, il mantello, il sacco viscerale e il piede (ancora indifferenziato). I tentacoli derivano da più serie di semplici escrescenze disposte lungo il piede secondo l’asse antero-posteriore del corpo. Con lo sviluppo successivo dell’embrione il piede dà origine poi ai tentacoli veri e propri e all’iponomo, mentre il capo si differenzia definitivamente. In questo caso, l’ontogenesi (lo sviluppo dell’individuo) appare ricapitolare (cioè ripercorrere) la filogenesi (l’evoluzione del gruppo).

Parallelamente all'evoluzione dei tessuti viventi, si ha l'evoluzione della conchiglia con lo sviluppo di setti. Non è possibile dire con sicurezza se negli Hypseloconidae le camere definite dai setti fossero piene di gas, di acqua o di altro liquido, ma è verosimile che, come in tutti i molluschi, i setti fossero secreti dal mantello (essendo parte integrante della conchiglia). È possibile che quest'ultimo possedesse la funzione di scambio osmotico e la capacità di sviluppare gas per riempire le camere durante le fasi di formazione dei setti.

Schema dell'evoluzione tardo-cambriana dei nautiloidi, da forme (a) simili ai monoplacofori (Hypseloconidae), con setti ma ancora prive di sifone, a (b) nautiloidi primitivi (Plectronocerida) e a (c) nautiloidi con tutti i caratteri del gruppo (Ellesmerocerida). Nello schema è evidenziata la parte settata (fragmocono) della conchiglia. In parte da Dzik (1981), modificato; per la ricostruzione dei Plectronocerida oltre a Teichert (1988) sono stati tenuti presenti i risultati degli studi di Shigeno (2008).

In questo caso, le camere riempite di gas avrebbero avuto una semplice funzione di alleggerimento del guscio: carattere comunque vantaggioso, che avrebbe migliorato la manovrabilità della conchiglia senza diminuire eccessivamente lo spessore della parete. (esponendo così l'individuo alla predazione).

Nei primi veri Nautiloidea (Plectronocerida), lo sviluppo del sifone dal mantello, consentendo la regolazione della pressione dei fluidi endocamerali, permette l'utilizzo della parte concamerata della conchiglia (fragmocono) come un vero e proprio organo di galleggiamento. I Plectronocerida sono però decisamente primitivi, con conchiglia brevicona (ortocona o cirtocona a curvatura poco pronunciata) e setti molto ravvicinati; poiché è improbabile che il gas contenuto nelle camere fosse sufficiente a favorire il nuoto e non è presente il seno iponomico, sono stati ricostruiti come forme bentoniche mobili ma non ancora nectoniche (quindi in parte simili a gasteropodi o monoplacofori), con un piede poco differenziato e probabilmente tentacoli primitivi (Teichert, 1988). Queste forme probabilmente deambulavano mediante il piede e i tentacoli (che avrebbero potuto anche già svolgere funzione di organi di senso e/o di strutture nutritive), utilizzando la limitata possibilità di galleggiare per facilitare gli spostamenti verticali e sfuggire ai predatori.

Gli Ellesmerocerida si sviluppano probabilmente dai Plectronocerida, e presentano caratteri più evoluti (conchiglia e fragmocono più sviluppati), connessi ad uno stile di vita necto-bentonico. Queste forme primitive sono comunque di dimensioni ridotte (da alcuni millimetri ad alcuni centimetri) e poco frequenti.

Modello interno di Nautiloide Ortoceratide dall'Ordoviciano Superiore del Kentucky (USA). È visibile il decorso del sifone e delle camere del fragmocono, con depositi interni.

I nautiloidi nel Paleozoico inferiore non sono in generale forme nectoniche capaci di dispersione oceanica (con la parziale eccezione degli Ascocerida). Si tratta in maggioranza di forme legate inizialmente (Cambriano superiore-Ordoviciano Inferiore) alla parte meno profonda della piattaforma continentale (shelf), a sedimentazione carbonatica e mista (terrigeno-carbonatica).

Durante l’Ordoviciano si ha una differenziazione esplosiva del gruppo, con la comparsa di nuovi ordini, tutti connessi filogeneticamente ai precedenti. Questa diffusione è forse connessa al cambiamento faunistico generalizzato avvenuto alla transizione cambro-ordiviciana, con l’estinzione di forme predatrici di artropodi primitivi (anomalocaridi) e la conseguente liberazione di nuove nicchie ecologiche. Le nuove forme tendono a occupare nuovi ambienti e a sviluppare nuovi adattamenti, come risulta dall’estrema varietà di dimensioni, tipi di avvolgimento e strutture interne. Nel corso dell’Ordoviciano, i nautiloidi conquistano progressivamente da un lato la piattaforma continentale più profonda, dall’altro le aree di piattaforma carbonatica vera e propria (facies di reef e laguna), in progressiva espansione dopo la crisi tardo-cambriana, con la fioritura delle comunità a briozoi e coralli. Inoltre, raggiungono con alcune forme di Endocerida (genere Cameroceras) e Orthocerida le massime dimensioni (fino a 10 m circa).

Esempio tipico di calcare a Orthoceras (lastra lucidata) dal Siluriano del Marocco

È probabile che forme così sviluppate fossero anche di ambiente relativamente profondo (se non altro, perché verosimilmente la loro manovrabilità in acque basse e interessate da onde e correnti sarebbe stata problematica). In questo periodo i nautiloidi sono la forma di vita dominante, anche per dimensioni, e costituiscono secondo la maggior parte dei ricercatori i predatori di maggior successo.

Nel Siluriano, permane una buona differenziazione, tuttavia, verso la fine del periodo avviene l’estinzione di alcuni ordini (Endocerida, Ellesmerocerida, Tarphycerida, Ascocerida). Questa prima crisi è verosimilmente da mettere in relazione ad una crisi biologica generalizzata dovuta ad un raffreddamento climatico estremo e ad una fase di regressione marina, in conseguenza di un evento glaciale. D'altro canto, il declino progressivo dei nautiloidi Paleozoici dal Siluriano è sicuramente relazionabile con la comparsa e diffusione sempre maggiore dei placodermi e dei primi veri pesci, predatori più veloci ed efficienti, dotati di mascelle e pinne pari.

Nel Siluriano e nel Devoniano Inferiore i sedimenti calcarei a cefalopodi, noti storicamente in letteratura sotto il nome collettivo di “calcari a Orthoceras”, sono tra le facies marine più diffuse e ben documentate in tutto il mondo. Si tratta di calcari da micritici a calcarenitici (in funzione dell’energia delle acque e quindi della profondità), di ambiente neritico, spesso di colore scuro per la presenza diffusa di materia organica, spesso letteralmente pieni di conchiglie fossili di nautiloidi (fra i quali prevalgono le forme ortocone, da cui il nome storico), associate a bivalvi pelagici e a Graptoliti.

Diversi esempi di nautiloidi ortoceratidi, ortoconi e cirtoconi. Modelli interni di fragmocono, parzialmente riempiti di calcite spatica. Nelle immagini sulla destra sono visibili particolari delle superfici settali con la traccia del sifone in posizione sub-centrale. Nell'ultima immagine in basso a destra è visibile a metà circa del fragmocono il decorso del sifone all'interno di una camera e i depositi endocamerali sviluppati verso l'apice, a "ombrello". la metà inferiore della camera è visibile come spazio vuoto, per l'assenza della parete della conchiglia e la mancanza di calcite di riempimento. Siluriano terminale-Devoniano Inferiore da Erfoud (Marocco).

L’abbondanza di queste forme induce diversi autori[15] a ipotizzare che l’intera comunità bentonica fosse condizionata dalla presenza degli accumuli di conchiglie di nautiloidi, che ne costituivano letteralmente il substrato. È probabile che anche le conchiglie degli esemplari morti, flottanti per un certo periodo a causa dei gas interni, costituissero il supporto per forme pelagiche come bivalvi del genere Cardiola, crinoidi e graptoliti. Durante questo periodo, le facies di piattaforma carbonatica si sviluppano ulteriormente, e i nautiloidi ne costituiscono una componente importante, almeno fino alla crisi biologica nel Devoniano Superiore.

Nel Devoniano si differenziano i primi Nautilida, con forme in parte già simili a quelle moderne. Nel Devoniano Superiore, al passaggio tra Frasniano e Famenniano, in concomitanza con una crisi biologica generalizzata, si verifica l’estinzione o l’inizio di un rapido declino per la maggior parte degli ordini paleozoici, che non superano il Carbonifero ad eccezione di Orthocerida e Nautilida. Questa riduzione potrebbe essere almeno in parte correlabile anche alla comparsa e allo sviluppo nel Devoniano e nel Carbonifero degli Ammonoidea, derivati con ogni probabilità dai Nautiloidea attraverso forme ortocone con setti ondulati e sifone marginale (Bactritidae). Nel Carbonifero e nel Permiano, i nautiloidi devono subire la concorrenza sempre più forte degli Ammonoidea (soprattutto i Goniatitina), che gradualmente conquistano tutti gli ambienti in cui vivono anche i nautiloidi.

Nautiloide dal Giurassico Medio del Madagascar.

Mesozoico, Terziario, Attuale[modifica | modifica sorgente]

Solo pochi rappresentanti di Orthocerida e Nautilida sopravvivono alla crisi permo-triassica, e solamente i Nautilida, con un unico genere (Cenoceras) alla crisi, relativamente meno importante, avvenuta al passaggio Triassico-Giurassico. Questi ultimi recuperano e mantengono una buona differenziazione a livello di genere per tutto il Giurassico e il Cretaceo, e tendono a partire dal tardo Giurassico a sviluppare forme con suture piuttosto complesse, marcatamente ondulate e angolose (Hercoglossidae) accanto a forme con suture semplici. I nautiloidi passano praticamente indenni la crisi tra Cretaceo e Terziario (fatale invece per le più specializzate ammoniti) e si differenziano ulteriormente dal Paleocene al Miocene, con la diffusione a livello mondiale di nuove forme a sutura complessa (Aturiidae), verosimilmente occupando in parte nicchie ecologiche lasciate libere dall'estinzione degli Ammonoidea. Successivamente (Pliocene-Attuale), con il raffreddamento generalizzato del clima, i Nautilida subiscono un nuovo declino fino ai soli attuali due generi rappresentanti, a sutura relativamente semplice. D'altro canto, gli studi citati sul genere Allonautilus[16] fanno pensare che il processo di speciazione sia tuttora in atto tra i nautiloidi, e che quindi questo gruppo sia ancora piuttosto vitale.

Nautiloidi fossili in Italia[modifica | modifica sorgente]

Germanonautilus sp.; esemplare dal Triassico Medio (Anisico) delle Prealpi lombarde (Calcare di Prezzo); a-b) vedute laterali; c) veduta ventrale.
Aturia sp., dall'Eocene della Puglia. Nell'esemplare, un fragmocono, è visibile la sutura di tipo simile alle suture goniatitiche caratterizzata da un'ampia sella laterale (periombelicale), un lobo latero-ventrale acuto e una sella ventrale con un lobo interno.

In Italia i nautiloidi sono presenti solo allo stato fossile, in rocce sedimentarie che vanno dal Siluriano al Miocene.

Paleozoico[modifica | modifica sorgente]

In Italia si rinvengono nautiloidi fossili nelle successioni paleozoiche carbonatiche della Sardegna sud-occidentale (Iglesiente), datate al Siluriano Superiore e al Devoniano Inferiore, e della Carnia, ove sono state segnalate in termini stratigrafici che vanno dal Siluriano al Permiano. Sono presenti inoltre nei sedimenti carbonatici del Permiano della Val Gardena (Formazione a Bellerophon), in Trentino, e in Sicilia (Valle del Sosio).

Mesozoico[modifica | modifica sorgente]

Nautiloidi ortoconi sono ancora presenti nei sedimenti triassici del sudalpino, soprattutto in facies di piattaforma carbonatica. Forme planispirali (abbastanza simili alle attuali) sono state rinvenute principalmente in sedimenti bacinali.

Nel Giurassico, i nautiloidi sono segnalati soprattutto in sedimenti bacinali e divengono abbastanza frequenti (anche se molto meno delle ammoniti) nelle facies di Rosso Ammonitico, diffuse dalla parte terminale del Giurassico Inferiore a tutto il Giurassico Superiore, in tutta l’Italia (Sardegna esclusa).

Nel Cretaceo i rinvenimenti in facies di bacino sono molto meno frequenti e piuttosto sporadici, come del resto per gli altri cefalopodi, probabilmente per condizioni ambientali e deposizionali[17] meno favorevoli alla loro fossilizzazione. In questo periodo infatti in Italia si sedimentano prevalentemente facies torbiditiche, con elevato tasso di sedimentazione, e facies emipelagiche depostesi a profondità elevata, superiore alla superficie di compensazione dell’aragonite o ACD (Aragonite Compensation Depth)[18], oppure facies di piattaforma carbonatica in cui i nautiloidi di quel periodo non vivevano. Nelle Alpi meridionali sono tuttavia presenti nautiloidi (associati ad ammoniti) in alcuni livelli emipelagici all’interno del Flysch Lombardo e delle facies di Scaglia tardo-cretaciche. In Sardegna orientale (Barbagia e Ogliastra) si hanno sedimenti pelagici con nautiloidi.

Cenozoico[modifica | modifica sorgente]

Sono segnalati diffusamente nautiloidi del genere Aturia nei sedimenti marini emipelagici dell’Eocene e dell’Oligo-Miocene, dal margine sudalpino (Gonfolite) al bacino terziario ligure-piemontese, all’Appennino centro-settentrionale (Formazione Marnoso Arenacea) e in Puglia

Aspetti economico-culturali[modifica | modifica sorgente]

Interesse per la pesca[modifica | modifica sorgente]

Le specie attuali hanno interesse commerciale soprattutto per la conchiglia, per la maggior parte da esemplari spiaggiati. Vengono tuttavia pescate artigianalmente dalle popolazioni rivierasche locali della zona indo-pacifica. I nautili vengono catturati mediante trappole di bambù intrecciato piazzate a profondità da 60 a 140 m. La loro carne è venduta in mercati locali e i gusci, se in buone condizioni, alimentano il mercato delle conchiglie. Talvolta lo strato superficiale viene rimosso e la conchiglia viene lucidata per evidenziare la parte madreperlacea. In qualche caso, la conchiglia viene sezionata lungo la sezione spirale per mettere in luce le strutture interne (setti e colletti sifonali). Esemplari di Nautilus (soprattutto N. belauensis, la prima forma che è stato possibile mantenere in vita in cattività) sono spesso presenti in acquari pubblici e privati. Non è facile mantenere queste forme in acquario, dove hanno diversi problemi di assetto, in quanto tendono a galleggiare in superficie senza poter controllare la profondità.

Interesse storico e artistico[modifica | modifica sorgente]

Due nicchi di Nautilus, decorati a mano e montati su base in argento cesellato e parzialmente dorato. Germania, (Augsburg) secolo XVII

La conchiglia delle specie attuali ha sempre attirato l’attenzione dell’uomo per la sua struttura armoniosa. I primi esemplari sono arrivati in occidente fin dall’antichità, sia attraverso le vie commerciali asiatiche sia probabilmente da esemplari rinvenuti spiaggiati sulle coste dell’Africa orientale e del Madagascar, portati dalle correnti oceaniche.

Molte conchiglie ben conservate, vennero utilizzate per creare capolavori di oreficeria incastonandole in argento per creare coppe da esibire sulle tavole riccamente addobbate.

Le forme estinte alimentano ovviamente il mercato di nicchia dei fossili, ove sono tuttavia generalmente meno apprezzate rispetto alle ammoniti (per lo meno dal pubblico privo di cultura paleontologica) per le forme di solito meno ornate e appariscenti. I "calcari a Orthoceras" sono tuttavia molto apprezzati come pietra ornamentale, in forma di placchette e lastre levigate per ornare tavolini e per oggettistica minuta o vasellame di arredo, questo grazie alla bellezza e la suggestività delle strutture interne delle conchiglie nautiloidi visibili in sezione. La cavatura industriale di questo tipo di roccia è molto sviluppata in Marocco (area di Erfoud) e nell'Isola di Gotland nel mar Baltico.

Stato di conservazione[modifica | modifica sorgente]

Nessuna delle specie attuali del genere Nautilus è considerata a rischio di estinzione, nonostante la pesca sia sicuramente incrementata negli ultimi decenni. Le specie del genere Allonautilus sono considerate rare, ma i dati disponibili in letteratura sono ancora insufficienti per avere una chiara visione della consistenza e della distribuzione delle popolazioni.

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ Haas, O. (1950). Vedi bibliografia
  2. ^ Questa lista è sostanzialmente in accordo con il Treatise on Invertebrate Paleontology curato da R. Moore (1964), e successive edizioni.
  3. ^ cioè parallela all'asse di avvolgimento della conchiglia
  4. ^ involucri di natura organica che contengono e mantengono vitali gli spermatozoi
  5. ^ Ward e Martin, 1980
  6. ^ Westermann, 1973
  7. ^ Il setto è trattato analiticamente come un guscio curvilineo concavo di tipo quasi-emisferico.
  8. ^ Chamberlain e Chamberlain, 1985
  9. ^ Hewitt et al., 1989
  10. ^ Per questa ricostruzione dei nautiloidi paleozoici sono stati considerati diversi tipi di elementi: 1) elementi "sicuri" perché comuni a tutti i cefalopodi (occhi, tentacoli, iponomo), anche se non documentati dai fossili e quindi di forma, colore e numero non conosciuti; 2) elementi documentati dal materiale fossile (forma e ornamentazione della conchiglia, "becco" dei nautiloidi, colorazione della conchiglia con andamento a "zigzag"); 3) elementi non documentati nelle forme fossili, ma possibili (presenza del "cappuccio" corneo sul capo, con funzione protettiva).
  11. ^ Per meglio comprendere l’influenza della strategia riproduttiva nella distribuzione di una specie cefalopode nectonica, si veda ad esempio la distribuzione di Spirula spirula, forma attuale dotata di conchiglia concamerata, con abitudini di vita in parte simili a Nautilus ma caratterizzato da uno stadio para-larvale con numero elevato di esemplari neanici per ogni generazione.
  12. ^ Composti cioè da una o pochissime specie.
  13. ^ o mese lunare.
  14. ^ Cioè sviluppato lungo un asse allungato, con un lato anteriore e un lato posteriore.
  15. ^ Gnoli, 2002
  16. ^ Ward e Saunders, 1997
  17. ^ relative alla tipologia di depositi e alle modalità di sedimentazione.
  18. ^ Superficie al di sotto della quale si realizzano condizioni di pressione e temperatura per le quali l’aragonite (fase metastabile del carbonato di calcio), passa in soluzione nelle acque marine e non si sedimenta. La profondità della ACD dipende dalla solubilità del carbonato di calcio (CaCO3), che è determinata dalle condizioni di pressione e temperatura e dalla concentrazione di anidride carbonica (CO2). La solubilità della CO2 aumenta con l'aumentare della pressione e il diminuire della temperatura. Il carbonato di calcio negli oceani attuali passa in soluzione tra circa 4200 m e 5000 m, e la ACD si trova verso il limite superiore di questo intervallo di profondità. È possibile però che la profondità di questa superficie fosse diversa nelle ere geologiche passate.

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

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Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

Altri progetti[modifica | modifica sorgente]

Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]

  • (EN) Sito amatoriale molto completo e aggiornato. Utile per un approfondimento sulle tematiche relative alla classificazione dei nautiloidi. Offre inoltre una panoramica abbastanza esauriente dei generi riconosciuti.[1]
  • (EN) Sito ufficiale di una rivista on line specializzata in cefalopodi. Sintesi chiara e ben redatta sulla storia evolutiva dei nautiloidi.[2]
  • Alcune immagini di nautiloidi fossili dalla collezione paleontologica dell'Università degli Studi di Milano, Istituto di Geolologia [3]
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