Modello a cavo di un assone

L'assone è un prolungamento di cui sono dotate gran parte delle cellule nervose, che serve a propagare segnali elettrici sotto forma di correnti ioniche. Nel modello a cavo gli assoni vengono descritti come linee di trasmissione costituite da resistenze e capacità.

Descrizione delle proprietà di cavo dell'assone

Schema del modello a cavo

Nel modello a cavo dell'assone la membrana viene descritta da più elementi composti ognuno da una resistenza $R_M$ e da una capacità $C_M$ connesse in parallelo. Questi elementi sono interconnessi da una parte da una resistenza $R_2$, che rappresenta la resistenza del citoplasma dell'assone e dall'altra da una resistenza $R_1$, che rappresenta la resistenza del mezzo esterno.

Trasmissione e dimostrazione

Quando un segnale si propaga passivamente a partire da un punto $x_0$ lungo l'assone, la sua energia decresce esponenzialmente in funzione della distanza secondo una legge del tipo:

$E_x=E_0 \cdot e^{-x/ \lambda}$

dove $\lambda$ è la costante di spazio dell'assone. Per Δ $E_0=E_x-E_0$ costante, l dà la distanza per cui $E=E_0/$. In un assone tipico l= 1– 3 mm. Ovviamente la differenza di potenziale lungo l'assone genera delle correnti. Queste sono generalmente chiamate correnti locali del circuito. Per calcolare le correnti consideriamo un punto P in un assone supposto infinitamente lungo. Supponiamo che P sia sufficientemente lontano da qualsiasi elettrodo che generi correnti o differenze di potenziale. Poniamo che la corrente interna longitudinale a P sia $I_2$, $I_M$ sia la corrente di membrana ed $I_1$ e $I_2$ siano rispettivamente la corrente esterna e la resistenza per lunghezza unitaria.

Correnti in un assone

Se non si fornisce corrente vicino a P, per mantenere il circuito chiuso, le correnti esterna ed interna devono soddisfare la condizione:

$I_1=-I_2$

Dalla legge di Ohm per la superficie esterna della membrana si ha:

$\frac{\partial E_1}{\partial x}=-R_1I_1$

E per la superficie interna:

$\frac{\partial E_2}{\partial x}=-R_2I_2$

Con $E_M=E_1+E_2$

Dalle equazioni precedenti si ottiene:

$\frac{\partial E_M}{\partial x}=I_2 \cdot (R_1+R_2)$

Inoltre, poiché:

$\frac{\partial I_2}{\partial x}=I_M$

Si ha:

$I_M= {1 \over R_1+R_2} \cdot \frac{\partial^2 E_M}{\partial x^2}$

Quest'ultima equazione mostra che sotto queste condizioni la corrente di membrana è proporzionale alla derivata seconda del potenziale di membrana. Il potenziale di azione è per avere una buona approssimazione, un fenomeno monobasico. La sua derivata prima è quindi bifasica e la derivata seconda trifasica. Gli esperimenti sugli assoni dei calamari giganti hanno dimostrato che la corrente di membrana è data dall'equazione:

$I_M= C_M \cdot \frac{\partial E_M}{\partial x}+\sum_{i} I_i$

Dove i termini $I_i$ rappresentano una specifica corrente ionica di membrana. Mettendo insieme la precedenti equazioni si ottiene:

${1 \over R_1+R_2} \cdot \frac{\partial^2 E_M}{\partial x^2}=C_M \frac{\partial E_M}{\partial x}+\sum_{i} I_i$

Per risolverla dobbiamo poter derivare $E_M$ per x e t in entrambi i membri dell'equazione. Il lavoro del potenziale d'azione lungo l'assone è simile ad un fascio d'onde. Quindi, servendoci della teoria delle onde, abbiamo per un potenziale che si propaga come un'onda:

$\frac{\partial^2 V}{\partial x^2}= {1 \over \theta^2} \cdot \frac{\partial^2 V}{\partial t^2}$

dove $\theta$ è la velocità di propagazione dell'onda. Assumendo che la velocità di propagazione dell'impulso nel nervo sia costante, otteniamo:

${1 \over R_1+R_2} \cdot {1 \over \theta^2} \frac{\partial^2 E_M}{\partial x^2}=C_M \frac{\partial E_M}{\partial t}+\sum_{i} I_i$

Una volta determinato sperimentalmente $E_M$ questa equazione può essere risolta. Comunque quest'ultima può essere risolta anche numericamente. Si introduce a tal fine il valore tipico di $\theta$. Se questo valore non è noto, può essere supposto. Se si ipotizza un valore troppo grande, $E_M$ tende all'infinito, se troppo piccolo $E_M$ tende a zero. Si può fare l'ipotesi che sia corretto nella sua direzione fino a che $E_M$ non ritorna al livello che resta alla fine del potenziale d'azione. Il grafico seguente illustra schematicamente il comportamento di $E_M$ e della corrente di membrana $I_M$. In particolare si può notare la natura trifasica di $I_M$:

Andamento di $E_M$ e di $I_M$

Il grafico mostra le correnti ioniche separate in funzione del tempo in un punto lungo l'assone. Si può notare che inizialmente $I_M$ è all'incirca $I_{Na}$. Dopo $I_{Na}$ e $I_K$ cancellano quasi completamente qualsiasi altro contributo entro 2 msec. $I_{Na}$ e $I_K$ rappresentano le correnti dovute al meccanismo della pompa sodio-potassio. Queste correnti sono ovviamente diverse da quelle del potenziale d'azione della membrana con $I_M=0$. Una delle più significative differenze è il picco più elevato di $I_{Na}$ quando $I_M$ è diverso da 0. Il modello presentato ha trovato conferme in diversi esperimenti e dimostra come l'onda di depolarizzazione si propaghi attraverso il continuo scambio di ioni sodio e potassio, che generano correnti ioniche lungo l'assone.

Voci correlate

• Assone