Menyanthaceae

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Menyanthaceae
Illustration Menyanthes trifoliata0.jpg
Menyanthes trifoliata
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Solanales
Famiglia Menyanthaceae
Dumort., 1829
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Menyanthaceae
Generi

Meniantacee (Menyanthaceae Dumort., 1829) è una famiglia di piante acquatiche, spermatofite dicotiledoni appartenenti all'ordine delle Asterales.[1]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (Menyanthes) la cui etimologia è incerta e deriva da due parole greche: "mene (mhnh)" (= luna, luna crescente) oppure "minyos" (= piccolo, piccola) oppure "mèn"' (= mese) e da "antho (anqoj)" (= fiore); con allusione alla breve fioritura di alcune piante di questa famiglia. I primi riferimenti a questo nome si trovano nei scritti di Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.) che è stato un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici, e si riferiscono ad una pianta acquatica (Nymphoides peltata).[2][3][4] In tempi moderni è stato il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708) ad individuare la pianta Menyanthes trifoliata come unica pianta del genere.[5]

Il nome scientifico di questa famiglia è stato proposto dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 20, 25. 1829" del 1829.[6]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Il portamento
Nymphoides indica

Le specie di questa famiglia sono per lo più piante acquatiche oppure elofite (le gemme perennanti sono immerse nel fango), glabre con fusto ben sviluppato e con cicli biologici perenni o a volte annuali. Le radici sono dei rizomi striscianti. In questa famiglia sono presenti piante monoiche, dioiche o ginodioiche.[7][8][9][10][11][12]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno; la lamina è semplice (lineare, cordata o reniforme) o trifogliata (raramente); i margini sono interi oppure ondulati o irregolarmente dentati o crenati; il picciolo è per lo più allungato, talvolta è inguainante; in qualche caso la foglie è peltata. Sono presenti anche rosette basali. Le foglie possono essere monomorfiche oppure dimorfiche (con forme differenti sulla stessa pianta). Non sono presenti stipole. Le venature sono pennate, palmate o incrociate. Gli stomi sono presenti su entrambe le facce. Possono essere presenti idioblasti sclerenchimatici, ma senza cristalli. Spesso le foglie sono posizionate al livello dell'acqua.

Le Infiorescenze sono multiple (racemi, panicoli o corimbi) o con fiori solitari o anche in copia sia terminali che ascellari. Possono essere presenti delle brattee involucrali (a protezione dei fiori).

I fiori, con dimensioni medio-piccole, sono ermafroditi (se la pianta non è dioica) e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calicecorollaandroceogineceo); sono inoltre pentameri (ogni verticillo ha cinque elementi); raramente possono essere tetrameri. I fiori sono inoltre actinomorfi e non hanno mai l'ipanzio libero.

Formula fiorale: * K (5), [C (5), A 5], G (2) (supero/semi-infero), capsula

Calice: i sepali del calice sono liberi o connati (calice gamosepalo), in tutti i casi sono uniti alla base e sono persistenti.

Corolla: la corolla è simpetala con lobi valvati, oppure profondamente lobati (nel bocciolo sono embricati); la superficie interna dei lobi spesso è fimbriata o crestata con margini spesso frangiati. Il colore dei petali è bianco, roseo o giallo. I petali sono caduchi.

Androceo: gli stami dell'androceo sono 5 (raramente 4) epipetali (i filamenti sono situati sui petali), alternati ai lobi della corolla e tutti fertili; le antere sono sagittate, dorsofisse, biloculari, introrse e tetrasporangiate; la deiscenza è tramite fessure longitudinali. Possono essere presenti 5 scaglie alternate ai filamenti, inserite alla base del tubo della corolla e considerate come staminoidi. Il polline è granulare con 3 aperture (normalmente) oppure 6 aperture; è colpato o colporato.

Gineceo: l'ovario del gineceo è supero o semi-infero, bi-carpellare (ovario sincarpico: formato da due carpelli) e uniloculare; la placentazione è parietale; gli ovuli anantropi sono numerosi (da 10 a 100). Lo stilo è variamente lungo con due (o 4) stigmi (o lobi) papillosi. Un disco nettarifero è presente frequentemente intorno all'ovario.

Il frutto è una capsula carnosa oppure non carnosa, con deiscenza regolare o irregolare (oppure è indeiscente), contenente da pochi a tanti semi (4 - 100) con forme lineari, orbiculari o ellissoidi, a volte alati. L'endosperma è abbondante. Il frutto può essere anche una bacca. I cotiledoni sono 2. L'embrione è diritto. Dimensione dei semi: 0,4 - 5,2 mm.[13]

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

La riproduzione è tramite impollinazione entomofila (le piante sono ermafrodite). La dispersione dei semi per lo più è adattata agli ambienti acquatici.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Le specie di questa famiglia sono approssimativamente circa 60 suddivise in cinque generi distinti e distribuite in tutto il mondo con habitat spesso acquatici in zone temperate e/o umide. L'elenco dei generi della famiglia contiene anche informazioni relative alla distribuzione di ciascun genere.

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

Questa famiglia è descritta all'interno dell'ordine delle Asterales (lo stesso ordine delle Compositae, la famiglia più numerosa di specie botaniche) che comprende una dozzina di famiglie e circa 25.000 specie, le cui piante sono caratterizzate dal contenere sostanze di riserva come l'oligosaccaride inulina e dall'impollinazione con meccanismo "a pistone".[9]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma della famiglia Menyanthaceae e famiglie vicine

La classificazione tradizionale delle Menyanthaceae, secondo il (Sistema Cronquist), è relativa all'ordine Solanales; mentre la moderna classificazione filogenetica (APG III) le colloca nell'ordine Asterales in posizione “gruppo fratello” delle famiglie Asteraceae/Calyceraceae/Goodeniaceae. Queste quattro famiglie appartengono ad un clade ben definito (vedi cladogramma a lato) i cui caratteri principali, tra gli altri, sono: portamento soprattutto erbaceo, presenza di acido caffeico, fasci vascolari del fusto separati, elementi vessilliferi, infiorescenze con fiori terminali, calice connato, stami adnati alla corolla e ovario bicarpellare.[11]

L'età di separazione di questa famiglia è stimata attorno ai 54-44 milioni di anni.[11]

I caratteri distintivi della famiglia sono:

  • gli steli possiedono dei canali d'aria intercellulari;
  • la corolla è unita con petali fimbriati;
  • la presenza di inulina immagazzinata;
  • le foglie basali si presentano alterne, partenti da un rizoma strisciante e con venature palmate.

In particolare nel genere Nymphoides le foglie sono flottanti e sostengono l'infiorescenza; mentre i generi Menyanthes e Nephrophyllidium si caratterizzano per l'infiorescenza a racemo eretta; mentre le specie del genere Villarsia possiedono una infiorescenza a pannocchia ramificata. Nelle Liparophyllum infine l'infiorescenza ha un unico fiore terminale.

In base agli ultimi studi fatti su questa famiglia[14], Menyanthaceae è un gruppo monofiletico con i due generi Menyanthes/Nephrophyllidium come “gruppo fratello” al resto della famiglia. Il genere Nymphoides (a parte la specie N. exigua) è rappresentato da un clade nidificato profondamente e caratterizzato (da un punto di vista morfologico) dall'abitudine alle foglie galleggianti. Il genere Villarsia risulta invece parafiletico distribuito su tre cladi poco supportati:

  • (1) un clade A contenente le specie V. albiflora, V. calthifolia, V. marchantii, V. parnassifolia, V. reniformis, e V. umbricola;
  • (2) un clade B isolato localizzato in Sud Africa contenente tra le altre la specie V. manningiana e la specie tipo V. capensis;
  • (3) un clade C eterogeneo comprendente specie di tre generi diversi:
  • (a) V. exaltata, V. lasiosperma, e V. latifolia;
  • (b) le specie anomale V. capitata e V. congestiflora “gruppo fratello” della specie Nymphoides exigua;
  • (c) la specie Liparophyllum gunnii (genere monotipo).

Il cladogramma a lato (tratto dallo studio citato e semplificato) mostra l'attuale (2014) conoscenza filogenetica della famiglia.

Il numero cromosomico delle specie di questa famiglia è compreso nei seguenti valori: 2n = 18, 34, 36, 54.[8]

Generi della famiglia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia si compone di 5 generi e circa 60 specie:[8][15]

Genere Numero specie Distribuzione
Liparophyllum Hook. f., 1847 1 sp. (Liparophyllum gunnii Hook. f.) Nuova Zelanda e Tasmania
Menyanthes L., 1753 1 sp. (Menyanthes trifoliata L.) Areale circumboreale (tra i 40°N e il Circolo polare Artico)
Nephrophyllidium Gilg, 1895 1 sp. (Nephrophyllidium crista-galli (Menzies) Makino) Asia (Giappone e Corea), Pacifico e Nord America (coste occidentali)
Nymphoides Séguier, 1754 circa 40 spp. Cosmopolita
Villarsia Vent., 1803 circa 14 spp. Australia e Sud Africa

Alcune checklist[1] descrivono all'interno della famiglia il genere Limnanthemum e il genere Ornduffia le cui specie sono considerate sinonimi del genere Villarsia.

Chiave per i generi[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche:[8]

  • Gruppo 1A: la lamina delle foglie è trifogliata mentre le foglioline hanno un contorno obovato o ellittico.
  • Gruppo 1B: la lamina delle foglie è semplice, arrotondata, cordata, ellittica, ovata, reniforme o lineare;
  • Gruppo 2A: la lamina delle foglie è lineare, leggermente succulenta; i frutti sono globosi, carnosi a forma di bacca;
  • Gruppo 2B: la lamina delle foglie è arrotondata, cordata, ellittica o ovata; i frutti sono delle capsule regolarmente o irregolarmente deiscenti, oppure sono indeiscenti e secchi;
  • Gruppo 3A: la lamina delle foglie è reniforme con margini profondamente crenati;
  • Gruppo 3B: la lamina delle foglie è arrotondata, cordata, ellittica, ovata, raramente è reniforme; i margini delle foglie sono interi, raramente sono minutamente dentato-crenati;
  • Villarsia: i frutti sono delle capsule valvate.
  • Nymphoides: i frutti sono indeiscenti o con aperture irregolari.

Famiglie simili[modifica | modifica wikitesto]

Spesso le Menyanthaceae sono state aggregate alla famiglia Gentianaceae, ad esempio nel'opera "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" del botanico e tassonomista tedesco Adolf Engler. Attualmente le Gentianaceae fanno parte dell'ordine Gentianales, clade Euasteridi I secondo la Classificazione APG III, mentre le Menyanthaceae derivano dal clade Euasteridi II. In realtà le due famiglie differiscono per i seguenti caratteri:[5]

  • nella disposizione delle foglie lungo il fusto;
  • nella corolla induplicato-valvata;
  • nell'habitat acquatico e palustre.

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b Menyanthaceae in The Plant List. URL consultato il 25 dicembre 2014.
  2. ^ David Gledhill 2008, pag. 256
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 51
  4. ^ Botanical names. URL consultato il 25 dicembre 2014.
  5. ^ a b Motta 1960, Vol. 2 - pag. 858
  6. ^ The International Plant Names Index. URL consultato il 25 dicembre 2014.
  7. ^ Menyanthaceae in Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. URL consultato il 20 febbraio 2010.
  8. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 599
  9. ^ a b Judd 2007, pag. 515
  10. ^ Strasburger 2007, pag. 858
  11. ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 24 novembre 2014.
  12. ^ The families of flowering plants, p. Menyanthaceae Dum.. URL consultato il 25 dicembre 2014.
  13. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW. URL consultato il 26 dicembre 2014.
  14. ^ Nicholas P. Tippery, Donald H. Les, Donald J. Padgett, and Surrey W. L. Jacobs, [Syst_Bot_33(598)[2008].pdf Generic Circumscription in Menyanthaceae: A Phylogenetic Evaluation] in Systematic Botany (2008), 33(3): pp. 598–612.
  15. ^ Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 25 dicembre 2014.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Fl. Guat. 24(8): 326–328. 1969; Fl. Pan. 56: 29–32. 1969; R. Ornduff. Neotropical Nymphoides (Menyanthaceae): Meso-American and West Indian species. Brittonia 21: 346–352. 1969.
  • David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
  • Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 589, Berlin, Heidelberg, 2007.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960, pag. 858.

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